Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Фенотипическая пластичность относится к некоторым изменениям в поведении, морфологии и физиологии организма в ответ на уникальную среду. [1] Фундаментальный для того, как организмы справляются с изменчивостью окружающей среды, фенотипическая пластичность охватывает все типы изменений, вызванных средой (например, морфологические , физиологические , поведенческие , фенологические ), которые могут быть или не быть постоянными на протяжении всей жизни человека. Первоначально этот термин использовался для описания влияния развития на морфологические признаки, но в настоящее время используется более широко для описания всех фенотипических реакций на изменение окружающей среды, таких как акклиматизация (акклиматизация ), а также обучение . [2] Особый случай, когда различия в окружающей среде вызывают отдельные фенотипы, называется полифенизмом .

Фенотипическая пластичность - это способность одного генотипа воспроизводить более одного фенотипа при воздействии различных сред. Каждая линия здесь представляет собой генотип. Горизонтальные линии показывают, что фенотип одинаков в разных средах; наклонные линии показывают, что существуют разные фенотипы в разных средах, и, таким образом, указывают на пластичность.

Как правило, фенотипическая пластичность более важна для неподвижных организмов (например, растений ), чем для мобильных организмов (например, для большинства животных ), поскольку мобильные организмы часто могут перемещаться из неблагоприятной окружающей среды. [3] Тем не менее, мобильные организмы также обладают, по крайней мере, некоторой степенью пластичности, по крайней мере, в некоторых аспектах фенотипа . Одним из мобильных организмов со значительной фенотипической пластичностью является Acyrthosiphon pisum из семейства тлей , который демонстрирует способность к бесполому и половому размножению, а также отрастание крыльев между поколениями, когда растения становятся слишком густыми. [4]

Примеры [ править ]

Растения [ править ]

Фенотипическая пластичность времени цветения сорго оценена в семи средах. Идентифицированное фототермическое время , не зависящий от производительности индекс, количественно определяет соответствующий вклад окружающей среды и обеспечивает систематическую основу для моделирования, объяснения и прогнозирования фенотипических значений в естественных условиях. [5]

Фенотипическая пластичность растений включает время перехода от вегетативной к репродуктивной стадии роста, выделение большего количества ресурсов корням в почвах, содержащих низкие концентрации питательных веществ , размер семян, которые производит человек в зависимости от окружающей среды [6] и изменение формы, размера и толщины листа . [7] Листья особенно пластичны, и их рост может зависеть от уровня освещенности. Листья, выросшие на свету, имеют тенденцию быть толще, что способствует максимальному фотосинтезу при прямом освещении; и имеют меньшую площадь, что быстрее охлаждает лист (из-за более тонкого пограничного слоя). И наоборот, листья, выращенные в тени, имеют тенденцию быть тоньше, с большей площадью поверхности, чтобы улавливать больше ограниченного света. [8] [9] Одуванчик хорошо известен тем, что демонстрирует значительную пластичность формы при выращивании в солнечной или затененной среде. Транспортные белки присутствуют в корнях также меняться в зависимости от концентрации питательных веществ и засоленности почвы. [10] Некоторые растения, например Mesembryanthemum crystalinum , способны изменить свои фотосинтетические пути, чтобы использовать меньше воды, когда они испытывают водный или солевой стресс. [11]

Из-за фенотипической пластичности трудно объяснить и предсказать признаки, когда растения выращивают в естественных условиях, если не может быть получен явный экологический индекс для количественной оценки окружающей среды. Выявление таких явных индексов окружающей среды из критических периодов роста, которые сильно коррелируют со временем цветения сорго и риса, позволяет делать такие прогнозы. [5] [12]

Фитогормоны и пластичность листьев [ править ]

Листья очень важны для растения, так как они создают путь, на котором может происходить фотосинтез и терморегуляция. В эволюционном плане вклад окружающей среды в форму листьев позволил создать множество различных типов листьев. [13] Форма листа может определяться как генетикой, так и окружающей средой. [14] Факторы окружающей среды, такие как свет и влажность, влияют на морфологию листьев, [15]В связи с этим возникает вопрос, как это изменение формы контролируется на молекулярном уровне. Это означает, что разные листья могут иметь один и тот же ген, но иметь разную форму в зависимости от факторов окружающей среды. Растения сидячие, поэтому эта фенотипическая пластичность позволяет растению получать информацию из окружающей среды и реагировать, не меняя своего местоположения.

Чтобы понять, как работает морфология листа, необходимо понять анатомию листа. Основная часть листа, пластинка или пластинка, состоит из эпидермиса, мезофилла и сосудистой ткани. В эпидермисе есть устьица, которые обеспечивают газообмен и контролируют потоотделение растений. Мезофилл содержит большую часть хлоропластов, в которых происходит фотосинтез.может случиться. Развитие широкой пластинки / пластинки может увеличить количество света, попадающего на лист, тем самым увеличивая фотосинтез, однако слишком много солнечного света может повредить растение. Широкая пластинка также может легко улавливать ветер, что может вызвать стресс у растения, поэтому поиск золотой середины крайне важен для здоровья растений. Генетическая регуляторная сеть отвечает за создание этой фенотипической пластичности и включает множество генов и белков, регулирующих морфологию листа. Было показано, что фитогормоны играют ключевую роль в передаче сигналов по всему растению, и изменения в концентрации фитогормонов могут вызвать изменение в развитии. [16]

Исследования водных растений вида Ludwigia arcuata были проведены для изучения роли абсцизовой кислоты (АБК), поскольку L. arcuata, как известно, проявляет фенотипическую пластичность и имеет два разных типа листьев: воздушный тип (листья, соприкасающиеся с воздухом). ) и погруженного типа (листья, находящиеся под водой). [17] При добавлении АБК к подводным побегам L. arcuata., растение способно давать листья воздушного типа под водой, что позволяет предположить, что повышенная концентрация АБК в побегах, вероятно, вызванная контактом с воздухом или недостатком воды, запускает переход от погруженного типа листа к воздушному типу. Это предполагает роль ABA в фенотипических изменениях листьев и ее важность в регулировании стресса посредством изменения окружающей среды (например, адаптации из под водой к надводной). В том же исследовании было показано, что другой фитогормон, этилен, индуцирует фенотип погруженного листа, в отличие от АБК, который индуцировал фенотип воздушного листа. Поскольку этилен представляет собой газ, он имеет тенденцию эндогенно оставаться в растении под водой - этот рост концентрации этилена вызывает переход от воздушных к погруженным листьям, а также, как было показано, ингибирует производство АБК,дальнейшее увеличение роста листьев погруженного типа. Эти факторы (температура, доступность воды и фитогормоны) вносят свой вклад в изменения морфологии листьев на протяжении всей жизни растений и имеют жизненно важное значение для максимизации приспособленности растений.

Животные [ править ]

Было продемонстрировано влияние питания и температуры на развитие. [18] серый волк ( Canis волчанка ) имеет широкий фенотипическую пластичность. [19] [20] Кроме того, у самцов пятнистых деревянных бабочек есть две морфы: одна с тремя точками на заднем крыле, а другая с четырьмя точками на задних крыльях. Развитие четвертой точки зависит от условий окружающей среды, а именно от местоположения и времени года. [21] В амфибиях , Pristimantis mutabilis имеет замечательную фенотипическую пластичность. [22] Другой пример - южный пингвин рокхоппер . [23]Пингвины рокхоппера обитают в самых разных климатах и ​​местах; Субтропические воды острова Амстердам, субарктические прибрежные воды архипелага Кергелен и субантарктические прибрежные воды архипелага Крозе . [23] Из-за пластичности видов они способны выражать различные стратегии и пищевое поведение в зависимости от климата и окружающей среды. [23] Основным фактором, повлиявшим на поведение вида, является расположение пищи. [23]

Температура [ править ]

Пластическая реакция на температуру важна для экзотермических организмов , поскольку все аспекты их физиологии напрямую зависят от их тепловой среды. Таким образом, термическая акклиматизация влечет за собой фенотипические корректировки, которые обычно встречаются во всех таксонах , такие как изменения липидного состава клеточных мембран . Изменение температуры влияет на текучесть клеточных мембран, влияя на движение жирных ацильных цепей глицерофосфолипидов . Поскольку поддержание текучести мембран имеет решающее значение для функционирования клеток, эктотермы регулируют фосфолипидный состав своих клеточных мембран таким образом, чтобы сила Ван-дер-Ваальсавнутри мембраны изменяется, тем самым сохраняя текучесть при любых температурах. [24]

Диета [ править ]

Фенотипическая пластичность пищеварительной системы позволяет некоторым животным реагировать на изменения пищевого состава питательных веществ, [25] [26] качества диеты [27] [28] и потребности в энергии. [29] [30] [31]

Изменения в составе питательных веществ в рационе (соотношение липидов, белков и углеводов) могут происходить во время развития (например, отлучения от груди) или при сезонных изменениях в изобилии различных типов пищи. Эти изменения диеты могут вызвать пластичность в деятельности отдельных пищеварительных ферментов на щеточную кайму из тонкой кишки . Например, в первые несколько дней после вылупления домашние воробьи- птенцы ( Passer domesticus ) переходят от рациона насекомых с высоким содержанием белка и липидов к рациону на основе семян, в основном содержащего углеводы; это изменение диеты сопровождается двукратным увеличением активности фермента мальтазы, который переваривает углеводы. [25] Акклиматизация животных к рациону с высоким содержанием белка может повысить активность аминопептидазы -N, которая переваривает белки. [26] [32]

Рацион низкокачественного питания (содержащий большое количество неперевариваемого материала) имеет более низкую концентрацию питательных веществ, поэтому животные должны перерабатывать больший общий объем некачественной пищи, чтобы извлекать такое же количество энергии, как и из высококачественной. рацион питания. Многие виды реагируют на низкокачественные диеты увеличением количества потребляемой пищи, увеличением пищеварительных органов и увеличением емкости пищеварительного тракта (например, степные полевки , [31] монгольские песчанки , [28] японские перепела , [27] лесные утки , [33] ] кряквы [34]). Плохое качество питания также приводит к снижению концентрации питательных веществ в просвете кишечника, что может вызвать снижение активности некоторых пищеварительных ферментов. [28]

Животные часто потребляют больше пищи в периоды высокой потребности в энергии (например, в период лактации или воздействия холода при эндотермах ), этому способствует увеличение размера и емкости пищеварительных органов, что аналогично фенотипу, вызываемому низкокачественными диетами. Во время лактации обыкновенный дегу ( Octodon degus ) увеличивает массу своей печени, тонкой кишки, толстой кишки и слепой кишки на 15–35%. [29] Увеличение потребления пищи не вызывает изменений в активности пищеварительных ферментов, поскольку концентрации питательных веществ в просвете кишечника определяются качеством пищи и остаются неизменными. [29]Прерывистое кормление также представляет собой временное увеличение потребления пищи и может вызвать резкие изменения размера кишечника; бирманский питон ( тигровый питон bivittatus ) может утроить размер своей тонкой кишки только через несколько дней после кормления. [35]

AMY2B (альфа-амилаза 2B) - это ген, который кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания диетического крахмала и гликогена . Распространение этого гена у собак позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету, поскольку они питались отходами сельского хозяйства. Данные показали, что волки и динго имели только две копии гена, а сибирский хаски, связанный с охотниками-собирателями, имел только три или четыре копии, тогда как салюки , связанные с плодородным полумесяцем.откуда зародилось сельское хозяйство - 29 экземпляров. Результаты показывают, что в среднем современные собаки имеют большое количество копий гена, а волки и динго - нет. Большое количество копий вариантов AMY2B, вероятно, уже существовало как стоячая разновидность у ранних домашних собак, но расширилось в последнее время с развитием крупных сельскохозяйственных цивилизаций. [36]

Паразитизм [ править ]

Заражение паразитами может вызвать фенотипическую пластичность как средство компенсации вредных эффектов, вызванных паразитизмом. Обычно, беспозвоночные реагируют на паразитную кастрацию или увеличении паразита вирулентности с плодовитостью компенсацией в целях повышения их репродуктивного выхода, или пригодности . Например, водяные блохи ( Daphnia magna ), подвергшиеся воздействию микроспоридиевых паразитов, производят больше потомства на ранних стадиях воздействия, чтобы компенсировать потерю репродуктивного успеха в будущем. [37]Снижение плодовитости может также происходить как средство перенаправления питательных веществ на иммунный ответ [38] или увеличения продолжительности жизни хозяина. [39] В некоторых случаях было показано, что эта конкретная форма пластичности опосредуется молекулами, производными от хозяина (например, шистосомин у улиток Lymnaea stagnalis, инфицированных трематодами Trichobilharzia ocellata ), которые препятствуют действию репродуктивных гормонов на органы-мишени. [40] Изменение репродуктивного усилия во время инфекции также считается менее затратной альтернативой усилению сопротивления или защиты от вторжения паразитов, хотя это может происходить вместе с защитной реакцией. [41]

Хозяева также могут реагировать на паразитизм за счет пластичности в физиологии, помимо воспроизводства. Домашние мыши, инфицированные кишечными нематодами, испытывают снижение скорости транспорта глюкозы в кишечнике. Чтобы компенсировать это, мыши увеличивают общую массу клеток слизистой оболочки, отвечающих за транспорт глюкозы, в кишечнике. Это позволяет инфицированным мышам сохранять такую ​​же способность к поглощению глюкозы и размер тела, как и неинфицированные мыши. [42]

Фенотипическая пластичность также может проявляться в изменении поведения. В ответ на инфекцию и позвоночные, и беспозвоночные занимаются самолечением , что можно рассматривать как форму адаптивной пластичности. [43] Различные виды нечеловеческих приматов, инфицированных кишечными червями, участвуют в глотании листьев, при котором они проглатывают грубые целые листья, которые физически вытесняют паразитов из кишечника. Кроме того, листья раздражают слизистую оболочку желудка , что способствует секреции желудочной кислоты и увеличивает моторику кишечника , эффективно вымывая паразитов из организма. [44] Термин «самоиндуцированная адаптивная пластичность» использовался для описания ситуаций, в которых поведение при отборе вызывает изменения в подчиненных чертах, которые, в свою очередь, повышают способность организма выполнять такое поведение. [45] Например, птицы, совершающие высотную миграцию, могут совершать «пробные запуски» продолжительностью несколько часов, которые вызовут физиологические изменения, которые улучшат их способность функционировать на большой высоте. [45]

Гусеницы шерстистого медведя ( Grammia incorrupta ), зараженные тахинидными мухами, увеличивают свою выживаемость, употребляя в пищу растения, содержащие токсины, известные как пирролизидиновые алкалоиды . Физиологическая основа этого изменения поведения неизвестна; однако возможно, что при активации иммунная система посылает сигналы вкусовой системе, которые запускают пластичность ответов при кормлении во время инфекции. [43]

Размножение

Скорость вылупления красноглазых головастиков квакши зависит от хищничества

Красноглазая древесная лягушка Agalychnis callidryas - древесная лягушка (гилид), обитающая в тропиках Центральной Америки. В отличие от многих лягушек, у красноглазой древесной лягушки есть древесные яйца, которые откладываются на листьях, свисающих над прудами или большими лужами, и после вылупления головастики падают в воду внизу. Одним из наиболее распространенных хищников, с которыми встречаются эти древесные яйца, является кошачья змея Leptodeira septentrionalis.. Чтобы избежать нападения хищников, красноглазые квакши выработали форму адаптивной пластичности, которую также можно рассматривать как фенотипическую пластичность, когда дело касается возраста вылупления; кладка способна вылупиться преждевременно и выжить вне яйца через пять дней после яйцекладки, когда сталкивается с непосредственной угрозой нападения хищников. Кладки яиц собирают важную информацию из ощущаемых вокруг них вибраций и используют ее, чтобы определить, подвержены ли они риску нападения хищников. В случае нападения змеи сцепление идентифицирует угрозу по испускаемой вибрации, которая, в свою очередь, почти мгновенно стимулирует вылупление. В контролируемом эксперименте, проведенном Карен Варкентин, скорость вылупления и возраст красноглазых древесных лягушек наблюдались в кладках, которые подвергались и не подвергались нападению кошачьих глаз.Когда кладка подвергалась нападению в шестидневном возрасте, вся кладка вылуплялась одновременно, почти мгновенно. Однако, когда кладка не представляет угрозы хищничества, яйца вылупляются постепенно с течением времени, первые несколько вылупляются примерно через семь дней после яйцекладки, а последняя из кладок вылупляется примерно на десятый день. Исследование Карен Варкентин дополнительно исследует преимущества и недостатки пластичности вылупления у красноглазой древесной лягушки.Исследование дополнительно исследует преимущества и недостатки пластичности вылупления у красноглазой квакши.Исследование дополнительно исследует преимущества и недостатки пластичности вылупления у красноглазой квакши.[46]

Эволюция [ править ]

Обычно считается, что пластичность - это эволюционная адаптация к изменчивости окружающей среды, которая является разумно предсказуемой и происходит в течение жизни отдельного организма, поскольку она позволяет людям «приспособить» свой фенотип к разным условиям. [47] [48] Если оптимальный фенотип в данной среде меняется в зависимости от условий окружающей среды, то способность людей выражать различные черты должна быть благоприятной и, следовательно, отобранной . Следовательно, фенотипическая пластичность может развиваться, если дарвиновская приспособленность увеличивается за счет изменения фенотипа. [49] [50] Аналогичная логика должна применяться в искусственной эволюции, пытающейся привнести фенотипическую пластичность искусственным агентам. [51]Однако преимущества пластичности для фитнеса могут быть ограничены энергетическими затратами на пластические реакции (например, синтез новых белков, регулировка коэффициента экспрессии изоферментных вариантов, поддержание сенсорного механизма для обнаружения изменений), а также предсказуемость и надежность сигналов окружающей среды [52] (см. Гипотезу благоприятной акклиматизации ).

Пресноводные улитки ( Physa virgata ) являются примером того, когда фенотипическая пластичность может быть адаптивной или дезадаптивной. В присутствии хищника синежаберцыЭти улитки делают свою раковину более округлой и замедляют рост. Это делает их более устойчивыми к раздавливанию и лучшей защитой от хищников. Однако эти улитки не могут отличить химические сигналы хищных и нехищных солнечных рыб. Таким образом, улитки неадекватно реагируют на нехищных солнечных рыб, изменяя форму раковины и замедляя рост. Эти изменения, в отсутствие хищника, делают улиток уязвимыми для других хищников и ограничивают плодовитость. Следовательно, эти пресноводные улитки производят либо адаптивную, либо дезадаптивную реакцию на сигнал окружающей среды в зависимости от того, присутствует ли хищная солнечная рыба на самом деле. [53] [54]

Учитывая огромное экологическое значение температуры и ее предсказуемую изменчивость в больших пространственных и временных масштабах, было выдвинуто предположение, что адаптация к температурным изменениям является ключевым механизмом, определяющим способность организмов к фенотипической пластичности. [55] Величина термического изменения , как полагают, прямо пропорциональна пластиковой емкости, таким образом, что виды , которые эволюционировали в тепле, постоянный климат из тропиков имеют более низкую способность к пластичности по сравнению с теми , проживающих в переменных умеренных обитания. Эта идея, получившая название «гипотеза климатической изменчивости», была подтверждена несколькими исследованиями пластической способности растений и животных в разных широтах . [56][57] Однако недавние исследованиявидов Drosophila не смогли выявить четкую закономерность пластичности по широтным градиентам, предполагая, что эта гипотеза не может быть верной для всех таксонов или для всех признаков. [58] Некоторые исследователи предполагают, что прямые измерения изменчивости окружающей среды с использованием таких факторов, как осадки, являются лучшими предикторами фенотипической пластичности, чем одна широта. [59]

Селекционные эксперименты и подходы к экспериментальной эволюции показали, что пластичность - это черта, которая может развиваться при прямом отборе, а также как коррелированная реакция на отбор на средних значениях определенных черт. [60]

Пластичность и изменение климата [ править ]

Согласно прогнозам, в следующие 100 лет в результате деятельности человека произойдут беспрецедентные темпы изменения климата . [61] Фенотипическая пластичность - ключевой механизм, с помощью которого организмы могут справляться с изменяющимся климатом, поскольку она позволяет людям реагировать на изменения в течение своей жизни. [62] Считается, что это особенно важно для видов с длительным периодом генерации, поскольку эволюционные реакции посредством естественного отбора могут не вызывать изменения достаточно быстро, чтобы смягчить последствия более теплого климата.

Североамериканский рыжая белка ( Tamiasciurus hudsonicus ) испытал увеличение средней температуры в течение последнего десятилетия почти 2 ° С. Это повышение температуры привело к увеличению численности шишек ели белой, основного источника пищи для зимнего и весеннего размножения. В результате средняя продолжительность родов этого вида увеличилась на 18 дней. Изобилие пищи оказало значительное влияние на дату размножения с отдельными самками, что свидетельствует о высокой степени фенотипической пластичности этого признака. [63]

См. Также [ править ]

  • Акклиматизация
  • Аллометрическая инженерия
  • Эффект Болдуина
  • Гипотеза благоприятной акклиматизации
  • Биология развития
  • Эволюционная физиология
  • Генетическая ассимиляция
  • Правило Рапопорта
  • Пластичность развития

Ссылки [ править ]

  1. ^ Цена TD, Qvarnström A, Ирвин DE (июль 2003). «Роль фенотипической пластичности в управлении генетической эволюцией» . Ход работы. Биологические науки . 270 (1523): 1433–40. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2372 . PMC  1691402 . PMID  12965006 .
  2. ^ Келли SA, Panhuis TM, Stoehr AM (2012). «Фенотипическая пластичность: молекулярные механизмы и адаптивное значение». Комплексная физиология . 2 . С. 1417–39. DOI : 10.1002 / cphy.c110008 . ISBN 978-0-470-65071-4. PMID  23798305 .
  3. Перейти ↑ Schlichting CD (1986). «Эволюция фенотипической пластичности у растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 : 667–93. DOI : 10.1146 / annurev.es.17.110186.003315 .
  4. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). Эйзен JA (ред.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . PLOS Биология . 8 (2): e1000313. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000313 . PMC 2826372 . PMID 20186266 .  
  5. ^ а б Ли Х, Го Т, Му Q, Ли Х, Ю Дж (июнь 2018). «Геномные и экологические детерминанты и их взаимодействие, лежащее в основе фенотипической пластичности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6679–6684. DOI : 10.1073 / pnas.1718326115 . PMC 6042117 . PMID 29891664 .  
  6. ↑ Silvertown J (январь 1989 г.). «Парадокс размера семян и адаптации». Тенденции в экологии и эволюции . 4 (1): 24–6. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (89) 90013-X . PMID 21227308 . 
  7. ↑ Sultan SE (декабрь 2000 г.). «Фенотипическая пластичность для развития, функции и жизненного цикла растений». Тенденции в растениеводстве . 5 (12): 537–42. DOI : 10.1016 / S1360-1385 (00) 01797-0 . PMID 11120476 . 
  8. ^ Rozendaal DM, Уртадо VH, Poorter L (2006). «Пластичность листвы 38 видов тропических деревьев в ответ на свет; взаимосвязь со световым потреблением и ростом взрослых» . Функциональная экология . 20 (2): 207–16. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2006.01105.x . JSTOR 3806552 . 
  9. ^ Lambers Н, Poorter Н (1992). «Внутренние различия в скорости роста между высшими растениями: поиск физиологических причин и экологических последствий». Успехи в экологических исследованиях Том 23 . Успехи в экологических исследованиях. 23 . С. 187–261. DOI : 10.1016 / S0065-2504 (08) 60148-8 . ISBN 978-0-12-013923-1.
  10. ^ Алеман Р, Ниевес-Cordones М, Мартинес В, Рубио F (2009). «Дифференциальная регуляция генов HAK5, кодирующих высокоаффинные К + транспортеры Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana». Экологическая и экспериментальная ботаника . 65 (2–3): 263–9. DOI : 10.1016 / j.envexpbot.2008.09.011 .
  11. ^ Талман G, J Чжу, Моусон БТ, Амодео G, Z Nouhi, Леви К, Зеиджер Е (1997). «Индукция CAM в Mesembryanthemum Crystallinum устраняет устьичную реакцию на синий свет и светозависимое образование зеаксантина в хлоропластах охранных клеток». Физиология растений и клеток . 38 (3): 236–42. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029158 .
  12. ^ Го Т, Му Q, Ван - J, Vanous А.Е., Onogi А, Н Ивата и др. (Май 2020 г.). «Динамические эффекты взаимодействующих генов, лежащие в основе фенотипической пластичности во время цветения риса и глобальной адаптации» . Геномные исследования . 30 (5): 673–683. DOI : 10.1101 / gr.255703.119 . PMC 7263186 . PMID 32299830 .  
  13. ^ Chitwood DH, Синха NR (апрель 2016). «Эволюционные силы и силы окружающей среды, формирующие развитие листьев» . Текущая биология . 26 (7): R297-306. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.02.033 . PMID 27046820 . 
  14. ↑ Fritz MA, Rosa S, Sicard A (24 октября 2018 г.). «Механизмы, лежащие в основе экологически индуцированной пластичности морфологии листьев» . Границы генетики . 9 : 478. DOI : 10,3389 / fgene.2018.00478 . PMC 6207588 . PMID 30405690 .  
  15. ^ Maugarny-Калес А, Лауфс Р (июль 2018). «Приведение листьев в форму: молекулярная, клеточная, экологическая и эволюционная точки зрения» . Развитие . 145 (13): dev161646. DOI : 10.1242 / dev.161646 . PMID 29991476 . 
  16. Перейти ↑ Nakayama H, Sinha NR, Kimura S (4 октября 2017 г.). «Как растения и фитогормоны способствуют гетерофиллии, фенотипической пластичности листьев в ответ на сигналы окружающей среды» . Границы науки о растениях . 8 : 1717. DOI : 10.3389 / fpls.2017.01717 . PMC 5632738 . PMID 29046687 .  
  17. ^ Кувабара A, Ikegami K, Кошиба T, Нагаты T (октябрь 2003). «Действие этилена и абсцизовой кислоты на гетерофиллию у Ludwigia arcuata (Onagraceae)». Planta . 217 (6): 880–7. DOI : 10.1007 / s00425-003-1062-Z . PMID 12844266 . S2CID 22723182 .  
  18. Перейти ↑ Weaver ME, Ingram DL (1969). «Морфологические изменения свиней, связанные с температурой окружающей среды». Экология . 50 (4): 710–3. DOI : 10.2307 / 1936264 . JSTOR 1936264 . 
  19. ^ Острандер Е.А., Вейн РК (декабрь 2005). «Геном собаки» . Геномные исследования . 15 (12): 1706–16. DOI : 10.1101 / gr.3736605 . PMID 16339369 . 
  20. ^ Миклоси, Адам. Поведение, эволюция и познание собак. 2007 Oxford University Press, глава 11.3
  21. ^ Шрив, Т.Г. (1987). «Поведение самца пятнистой древесной бабочки, Pararge aegeria, и влияние фенотипических различий на пятнистость задних крыльев». Поведение животных . 35 (3): 682–690. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (87) 80104-5 . S2CID 53174957 . 
  22. ^ Guayasamin Дж, Krynak Т, Krynak К, Culebras Дж, Хуттер С (2015). «Фенотипическая пластичность поднимает вопросы таксономический важные признаки: замечательный новый Андский rainfrog ( Pristimantis ) с возможностью изменения текстуры кожи» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 (4): 913–928. DOI : 10.1111 / zoj.12222 .
  23. ^ a b c d Тремблей, Янн (2003). «Географические различия в кормлении, питании и росте птенцов пингвинов рокхоппер» (PDF) . Морская экология .
  24. ^ Желто - JR (1995). «Тепловая адаптация в биологических мембранах: является ли гомеовязкая адаптация объяснением?». Ежегодный обзор физиологии . 57 : 19–42. DOI : 10.1146 / annurev.ph.57.030195.000315 . PMID 7778864 . 
  25. ^ a b Brzek P, Kohl K, Caviedes-Vidal E, Karasov WH (май 2009 г.). «Особенности развития птенцов комнатного воробья (Passer domesticus) в составе рациона» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 9): 1284–93. DOI : 10,1242 / jeb.023911 . PMID 19376949 . 
  26. ^ a b Кортес PA, Franco M, Sabat P, Quijano SA, Nespolo RF (октябрь 2011 г.). «Биоэнергетика и фенотипическая гибкость кишечника у сумчатых микробиотеридов (Dromiciops gliroides) из лесов умеренного пояса в Южной Америке». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 160 (2): 117–24. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2011.05.014 . PMID 21627996 . 
  27. ^ a b Starck JM (ноябрь 1999 г.). «Фенотипическая гибкость птичьего желудка: быстрые, обратимые и повторяющиеся изменения размера органа в ответ на изменения содержания пищевых волокон» . Журнал экспериментальной биологии . 202 Pt 22 (22): 3171–9. PMID 10539966 . 
  28. ^ a b c Лю QS, Ван DH (июль 2007 г.). «Влияние качества диеты на фенотипическую гибкость размера органов и пищеварительную функцию у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus)». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 177 (5): 509–18. DOI : 10.1007 / s00360-007-0149-4 . PMID 17333208 . S2CID 23106470 .  
  29. ^ a b c Naya DE, Ebensperger LA, Sabat P, Bozinovic F (2008). «Пищеварительная и метаболическая гибкость позволяет самкам дегу справляться с издержками лактации». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 186–94. DOI : 10.1086 / 527453 . PMID 18190284 . 
  30. ^ Krockenberger АК, Юм ID (2007). «Гибкая пищеварительная стратегия учитывает пищевые потребности воспроизводства свободно живущего лиственного животного, коалы (Phascolarctos cinereus)» . Функциональная экология . 21 (4): 748–756. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01279.x .
  31. ^ а б Хаммонд К.А., Вундер Б.А. (1991). «Роль качества диеты и потребности в энергии в питательной экологии мелких травоядных, Microtus ochrogaster ». Физиологическая зоология . 64 (2): 541–67. DOI : 10.1086 / physzool.64.2.30158190 . JSTOR 30158190 . 
  32. ^ Sabat P, Riveros JM, Лопес-Pinto C (январь 2005). «Фенотипическая гибкость кишечных ферментов африканской когтистой лягушки Xenopus laevis». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 140 (1): 135–9. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2004.11.010 . ЛВП : 10533/176304 . PMID 15664322 . 
  33. ^ Drobney RD (1984). «Влияние диеты на висцеральную морфологию племенных древесных уток». Аук . 101 (1): 93–8. DOI : 10.1093 / AUK / 101.1.93 . JSTOR 4086226 . 
  34. ^ Кехо FP, Ankney CD, Alisauskas RT (1988). «Влияние пищевых волокон и разнообразия рациона на органы пищеварения содержащихся в неволе крякв ( Anas platyrhynchos )». Канадский журнал зоологии . 66 (7): 1597–602. DOI : 10.1139 / z88-233 .
  35. ↑ Starck JM, Beese K (январь 2001 г.). «Структурная гибкость кишечника бирманского питона в ответ на кормление» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 2): 325–35. PMID 11136618 . 
  36. ^ Freedman AH, Gronau I, Schweizer RM, Ortega-Del Vecchyo D, Han E, Silva PM и др. (Январь 2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак» . PLOS Genetics . 10 (1): e1004016. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .  
  37. Перейти ↑ Chadwick W, Little TJ (март 2005 г.). «Опосредованный паразитами сдвиг в истории жизни Daphnia magna» . Ход работы. Биологические науки . 272 (1562): 505–9. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2959 . PMC 1578704 . PMID 15799946 .  
  38. ^ Ahmed AM, Багготт SL, Maingon R, Hurd H (2002). «Затраты на создание иммунного ответа отражаются на репродуктивной способности комара Anopheles gambiae». Ойкос . 97 (3): 371–377. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2002.970307.x .
  39. Перейти ↑ Hurd H (август 2001). «Снижение плодовитости хозяев: стратегия ограничения ущерба?». Тенденции в паразитологии . 17 (8): 363–8. DOI : 10.1016 / S1471-4922 (01) 01927-4 . PMID 11685895 . 
  40. ^ Schallig HD, Hordijk PL, Oosthoek PW, Jong-Brink M (1991). «Шистосомин, пептид, присутствующий в гемолимфе Lymnaea stagnal , инфицирован Trichobilharzia ocellata , продуцируется только в центральной нервной системе улитки». Паразитологические исследования . 77 (2): 152–6. DOI : 10.1007 / BF00935429 . S2CID 9161067 . 
  41. ^ Forbes MR (1993). "Паразитизм и репродуктивное усилие хозяина". Ойкос . 67 (3): 444–50. DOI : 10.2307 / 3545356 . JSTOR 3545356 . 
  42. ^ Kristan DM, Hammond KA (2003). «Физиологические и морфологические реакции на одновременное воздействие холода и заражение паразитами домашних мышей дикого происхождения» . Функциональная экология . 17 (4): 464–471. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.2003.00751.x . JSTOR 3598983 . 
  43. ^ a b Певица MS, Мейс KC, Бернейс EA (2009). Май RC (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: усиление поглощения растительных токсинов паразитирующими гусеницами» . PLOS ONE . 4 (3): e4796. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4796S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004796 . PMC 2652102 . PMID 19274098 .  
  44. Перейти ↑ Huffman MA (2001). "Самолечение поведения африканских человекообразных обезьян: эволюционная перспектива истоков традиционной медицины человека" . Бионаука . 51 (8): 651–61. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0651: SMBITA] 2.0.CO; 2 .
  45. ^ a b Swallow JG, Rhodes JS, Garland T (июнь 2005 г.). «Фенотипическая и эволюционная пластичность масс органов в ответ на произвольные упражнения у домашних мышей» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (3): 426–37. DOI : 10.1093 / ICB / 45.3.426 . PMID 21676788 . 
  46. ^ Warkentin KM (апрель 1995). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы риска хищничества» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3507–10. Bibcode : 1995PNAS ... 92.3507W . DOI : 10.1073 / pnas.92.8.3507 . PMC 42196 . PMID 11607529 .  
  47. ↑ Габриэль W (июль 2005 г.). «Как стресс выбирает обратимую фенотипическую пластичность» . Журнал эволюционной биологии . 18 (4): 873–83. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.00959.x . PMID 16033559 . S2CID 1513576 .  
  48. Перейти ↑ Garland T, Kelly SA (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и экспериментальная эволюция» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 12): 2344–61. DOI : 10,1242 / jeb.02244 . PMID 16731811 . 
  49. ^ Гаврилец S , Scheiner S (1993). «Генетика фенотипической пластичности. V. Эволюция формы нормы реакции» . Журнал эволюционной биологии . 6 : 31–48. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1993.6010031.x . S2CID 85053019 . 
  50. ↑ de Jong G (апрель 2005 г.). «Эволюция фенотипической пластичности: закономерности пластичности и появление экотипов». Новый фитолог . 166 (1): 101–17. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01322.x . hdl : 1874/10551 . PMID 15760355 . 
  51. ^ Hunt ER (2020). «Фенотипическая пластичность обеспечивает основу биоинспирации для минимальной полевой робототехники» . Границы робототехники и искусственного интеллекта . 7 (23). DOI : 10.3389 / frobt.2020.00023 .
  52. ^ Девитт TJ, Sih A, Wilson DS (февраль 1998). «Стоимость и пределы фенотипической пластичности». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 77–81. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (97) 01274-3 . PMID 21238209 . 
  53. ^ Лангерганса RB, DEWIT TJ (2002). «Ограниченная пластичность: чрезмерно обобщенные индукционные сигналы вызывают дезадаптивные фенотипы». Исследования эволюционной экологии . 4 (6): 857–70.
  54. ^ Девитт TJ, Sih A, Wilson DS (февраль 1998). «Стоимость и пределы фенотипической пластичности». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 77–81. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01274-3 . PMID 21238209 . 
  55. ^ Джанзен DH (1967). «Почему горные перевалы выше в тропиках». Американский натуралист . 101 (919): 233–49. DOI : 10.1086 / 282487 .
  56. ^ Наю DE, Bozinovic F, Карасову WH (октябрь 2008). «Широтные тенденции в пищеварительной гибкости: проверка гипотезы климатической изменчивости с данными о длине кишечника грызунов». Американский натуралист . 172 (4): E122-34. DOI : 10.1086 / 590957 . JSTOR 590957 . PMID 18717635 .  
  57. Перейти ↑ Molina-Montenegro MA, Naya DE (2012). Сибахер Ф (ред.). «Широтные закономерности фенотипической пластичности и признаков, связанных с приспособленностью: оценка гипотезы климатической изменчивости (CVH) с инвазивными видами растений» . PLOS ONE . 7 (10): e47620. Bibcode : 2012PLoSO ... 747620M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047620 . PMC 3478289 . PMID 23110083 .  
  58. ^ Overgaard J, Кристенсен Т.Н., Mitchell К.А., Гофман А.А. (октябрь 2011). «Термическая толерантность у широко распространенных и тропических видов дрозофил: увеличивается ли фенотипическая пластичность с широтой?». Американский натуралист . 178 Приложение 1: S80-96. DOI : 10.1086 / 661780 . PMID 21956094 . 
  59. Перейти ↑ Clements FE (1928). «Конец света Клода Анэ» . Американский антрополог . 30 (1): 125. DOI : 10,1525 / aa.1928.30.1.02a00120 . JSTOR 660970 . 
  60. ^ Мальдонадо K, Bozinovic F, Rojas JM, Sabat P (2011). «Внутривидовая гибкость пищеварительного тракта у воробьев с рыжеволосым воротником и гипотеза климатической изменчивости». Физиологическая и биохимическая зоология . 84 (4): 377–84. DOI : 10.1086 / 660970 . hdl : 10533/133358 . PMID 21743251 . 
  61. ^ МГЭИК, 2014: Изменение климата 2014: Обобщающий отчет. Вклад Рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Основная группа авторов, Р.К. Пачаури и Л.А. Мейер (ред.)]. МГЭИК, Женева, Швейцария, 151 стр. Https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/
  62. ^ Williams SE, Кыш LP, Исаак JL, Hoffmann А.А., Langham G (декабрь 2008). Мориц С (ред.). «На пути к комплексной структуре для оценки уязвимости видов к изменению климата» . PLOS Биология . 6 (12): 2621–6. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060325 . PMC 2605927 . PMID 19108608 .  
  63. ^ Reale D, Макэдэй AG, Бутин S, Berteaux D (март 2003). «Генетические и пластические реакции северных млекопитающих на изменение климата» . Ход работы. Биологические науки . 270 (1515): 591–6. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2224 . JSTOR 3558706 . PMC 1691280 . PMID 12769458 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Вест-Эберхард MJ (2003). Пластичность развития и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512234-3.
  • Пирсма Т. , Ван Гилс Дж.А. (2011). Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-164015-5.См. Также: Garland T (2011). «Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения». Поведение животных . 82 (3): 609–10. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.06.012 . S2CID 53169229 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Спецвыпуск журнала экспериментальной биологии о фенотипической пластичности
  • Развивающее Пластичность и Evolution - обзор книги от American Scientist