Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Морская звезда" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см SeaStar (значения) и Starfish (значения) .
«Asteroidea» перенаправляется сюда. Для подсемейства Asteraceae см. Asteroideae .

Морская звезда
Временной диапазон: Триас – современный
Fromia monilis (Seastar) .jpg
Fromia monilis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Иглокожие
Суперкласс:Астерозоа
Учебный класс:Asteroidea
Blainville , 1830 г.
Дочерние таксоны и отряды

† Calliasterellidae
† Trichasteropsida [2]

Морская звезда или морские звезды звездны иглокожие , принадлежащие к классу Asteroidea . Часто эти названия применяются к офиуроидам , которые правильно называются хрупкими звездами или звездами-корзинами. Морские звезды также известны как астероиды из-за принадлежности к классу Asteroidea. Около 1500 видов морских звезд обитают на морском дне во всех океанах мира, от тропиков до холодных полярных вод. Они встречаются от приливной зоны до глубин бездны , 6000 м (20 000 футов) от поверхности.

Морские звезды - морские беспозвоночные . У них обычно есть центральный диск и пять плеч, хотя у некоторых видов число плеч больше. Аборальная или верхняя поверхность может быть гладкой, зернистой или шиповатой и покрыта накладками. Многие виды ярко окрашены в различные оттенки красного или оранжевого, а другие - в синий, серый или коричневый. У морских звезд есть трубчатые лапы, приводимые в действие гидравлической системой, и рот в центре ротовой или нижней поверхности. Они являются оппортунистическими кормушки и в основном хищники на донных беспозвоночных. Некоторые виды имеют особые пищевые привычки, включая выворачивание желудка и приостановленное кормление.. У них сложные жизненные циклы, и они могут размножаться как половым, так и бесполым путем . Большинство из них может восстанавливать поврежденные части или потерянные руки, и они могут пролить оружие в качестве средства защиты. Asteroidea играет несколько важных экологических ролей. Морские звезды , такие как охристая морская звезда ( Pisaster ochraceus ) и рифовая морская звезда ( Stichaster australis ), стали широко известны как примеры концепции ключевых видов в экологии. Тропическая морская звезда терновый венец ( Acanthaster planci ) - прожорливый хищник кораллов.по всему Индо-Тихоокеанскому региону, а северная тихоокеанская морская звезда считается одним из 100 наихудших инвазивных видов в мире .

Ископаемое рекорд для морских звезд является древним, относясь к ордовику около 450 миллионов лет назад, но это довольно редко, поскольку морской звезда , как правило, распадается после смерти. Скорее всего, сохранятся только косточки и шипы животного, поэтому их трудно найти. Благодаря своей привлекательной симметричной форме морские звезды сыграли роль в литературе, легендах, дизайне и популярной культуре. Иногда их собирают как диковинки, используют в дизайне или в качестве логотипов, а в некоторых культурах, несмотря на возможную токсичность, их едят.

Анатомия

Luidia maculata , семирукая морская звезда

У большинства морских звезд пять рук, исходящих от центрального диска, но их количество зависит от группы. У некоторых видов шесть или семь рук, у других - 10–15. [3] Антарктический Labidiaster annulatus может иметь более пятидесяти особей . [4]

Стена тела

Астропектено aranciacus косточки
Pedicellariae и втянутые папулы между шипами Acanthaster planci
Педицеллярии и папулы Asterias forbesi

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, эпидермиса, состоящего из одного слоя клеток, толстой дермы, образованной соединительной тканью, и тонкого целомического миоэпителиального слоя, который обеспечивает продольную и круговую мускулатуру. Дерма содержит эндоскелет из компонентов карбоната кальция, известных как косточки. Это сотовые структуры, состоящие из микрокристаллов кальцита, расположенных в виде решетки. [5] Они различаются по форме, некоторые из них содержат внешние гранулы, бугорки и шипы, но большинство из них представляют собой пластинки, которые аккуратно сочетаются друг с другом в виде мозаики.образом и формируют основное покрытие аборальной поверхности. [6] Некоторые из них являются специализированными структурами, такими как мадрепорит (вход в сосудистую систему воды), педицеллярии и паксиллы . [5] Педицеллярии представляют собой сложные косточки с щипцовыми челюстями. Они удаляют мусор с поверхности тела и размахивают гибкими стеблями в ответ на физические или химические раздражители, постоянно совершая кусающие движения. Они часто образуют скопления, окружающие шипы. [7] [8]Паксиллы - это зонтичные образования, которые встречаются у морских звезд, которые живут погребенными в отложениях. Края соседних паксил встречаются, образуя ложную кутикулу с водной полостью, под которой защищаются мадрепорит и нежные структуры жабр. Все косточки, в том числе выступающие наружу, покрыты эпидермальным слоем. [5]

Несколько групп морских звезд, в том числе Valvatida и Forcipulatida , обладают педицелляриями . [7] В Forcipulatida, такие , как Asterias и Pisaster , они встречаются в помпоне -как пучках у основания каждого отдела позвоночника, в то время как в гониастеридах , такие как Hippasteria phrygiana , что педицеллярии разбросаны по поверхности тела. Считается, что некоторые из них помогают в защите, в то время как другие помогают кормить или уничтожать организмы, пытающиеся поселиться на поверхности морской звезды. [9] Некоторые виды, такие как Labidiaster annulatus , Rathbunaster californicus.и Novodinia antillensis используют свои большие педицеллярии для ловли мелкой рыбы и ракообразных. [10]

Также могут быть папулы , тонкостенные выступы полости тела, которые проходят сквозь стенку тела и выходят в окружающую воду. Они служат дыхательной функции. [11] Эти структуры поддерживаются коллагеновыми волокнами, расположенными под прямым углом друг к другу и образующими трехмерную сеть с косточками и папулами в промежутках между ними . Такое расположение обеспечивает как легкое сгибание рук морской звездой, так и быстрое проявление жесткости и жесткости, необходимых для действий, выполняемых в условиях стресса. [12]

Водяная сосудистая система

Кончик руки Leptasterias polaris с трубчатыми ножками и глазным пятном

Водная сосудистая система морских звезд - это гидравлическая система, состоящая из сети заполненных жидкостью каналов, которая отвечает за передвижение, адгезию, манипуляции с пищей и газообмен . Вода поступает в систему через мадрепорит , пористую, часто заметную сетчатую косточку на аборальной поверхности. Он связан каменным каналом, часто выстланным известняком, с кольцевым каналом вокруг ротового отверстия. К нему ведет ряд радиальных каналов; один лучевой канал проходит вдоль амбулакральногопаз в каждой руке. Есть короткие боковые каналы, ответвляющиеся поочередно с обеих сторон от лучевого канала, каждый из которых заканчивается ампулой. Эти органы в форме луковиц соединены с трубчатыми ножками (подиями) на внешней стороне животного короткими соединительными каналами, которые проходят через косточки в амбулакральной борозде. Обычно существует два ряда трубчатых ножек, но у некоторых видов боковые каналы попеременно длинные и короткие, и их, кажется, четыре ряда. Внутренняя часть всей системы каналов выстлана ресничками . [13]

Когда продольные мышцы в ампулах сокращаются, клапаны в боковых каналах закрываются, и вода выталкивается в ножки трубки. Они расширяются, чтобы контактировать с субстратом . Хотя ножки трубки по внешнему виду напоминают присоски, захватное действие является функцией клеящих химикатов, а не всасывания. [14] Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют высвобождаться из субстрата. Ножки трубки фиксируются на поверхности и движутся волнообразно, при этом одна секция рычага прикрепляется к поверхности, когда другая освобождается. [15] [16] Некоторые морские звезды поднимают кончики рук во время движения, что обеспечивает максимальное воздействие внешних раздражителей на ножки сенсорной трубки и глазное пятно. [17]

Происходя от двусторонних организмов, морские звезды могут двигаться двусторонним образом, особенно во время охоты или в опасности. При ползании одни руки действуют как ведущие, а другие следуют позади. [3] [18] [8] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость - это скорость кожаной звезды ( Dermasterias imbricata ), которая может перемещаться всего на 15 см (6 дюймов ) за минуту. [19] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на своих длинных трубчатых ногах точки, а не присоски, и способны к гораздо более быстрому перемещению, «скользя» по дну океана. Песок звезда (Luidia foliolata ) может двигаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту. [20] Когда морская звезда оказывается перевернутой, две соседние руки сгибаются назад, чтобы обеспечить поддержку, противоположная рука используется, чтобы топать землю, в то время как две оставшиеся руки подняты с обеих сторон; наконец, штампующий рычаг отпускается, когда морская звезда переворачивается и восстанавливает свое нормальное положение. [18]

Помимо функции передвижения, трубчатые ножки действуют как дополнительные жабры. Водяная сосудистая система служит для транспортировки кислорода и углекислого газа к ножкам трубки, а также питательных веществ из кишечника к мышцам, участвующим в движении. Движение жидкости двунаправленное и инициируется ресничками . [13] Газообмен также происходит через другие жабры, известные как папулы, которые представляют собой тонкостенные выпуклости на аборальной поверхности диска и рук. Кислород передается от них к целомической жидкости , которая действует как транспортная среда для газов. Кислород, растворенный в воде, распределяется по телу в основном с жидкостью в основной полости тела; кровеносная система также может играть второстепенную роль.[21]

Пищеварительная система и выведение

Частично рассеченная морская звезда, вид сверху :
  1. Пилорический желудок
  2. Кишечник и анус
  3. Ректальный мешок
  4. Каменный канал
  5. Мадрепорит
  6. Пилорическая слепая кишка
  7. Пищеварительные железы
  8. Сердечный желудок
  9. Гонады
  10. Радиальный канал
  11. Амбулакральный гребень

Кишка морской звезды занимает большую часть диска и простирается до рук. Рот расположен в центре ротовой поверхности, где он окружен жесткой перистомиальной перепонкой и закрыт сфинктером . Рот открывается через короткий пищевод в желудок, разделенный сужением на большую, вывернутую сердечную часть и меньшую пилорическую часть. Сердечный желудок имеет железистую структуру, мешочек и поддерживается связками.прикреплен к косточкам в руках, чтобы его можно было вернуть в исходное положение после выворачивания. Пилорический желудок имеет два продолжения в каждой руке: пилорическая слепая кишка. Это удлиненные, разветвленные полые трубки, выстланные рядом желез, которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Короткая кишка и прямая кишка идут от привратника желудка к маленькому анальному отверстию на вершине аборальной поверхности диска. [22]

Примитивные морские звезды, такие как Astropecten и Luidia , проглатывают свою добычу целиком и начинают переваривать ее в своем сердечном желудке. Раковины клапанов и другие несъедобные материалы выбрасываются через их рот. Полупереваренная жидкость попадает в пилорический желудок и слепую кишку, где продолжается пищеварение и происходит всасывание. [22] У более продвинутых видов морских звезд сердечный желудок может быть выведен из организма, чтобы поглощать и переваривать пищу. Когда добычей является моллюск или другой двустворчатый моллюскморская звезда тянет трубчатыми ножками, чтобы слегка разделить два клапана, и вставляет небольшой участок своего желудка, который выделяет ферменты для переваривания добычи. Позже желудок и частично переваренная жертва втягиваются в диск. Здесь пища попадает в пилорический желудок, который всегда остается внутри диска. [23] Втягивание и сокращение сердечного желудка активируется нейропептидом, известным как NGFFYamide. [24]

Из-за этой способности переваривать пищу вне тела морские звезды могут охотиться на добычу, намного превышающую их рот. В их рацион входят моллюски и устрицы , членистоногие , мелкая рыба и брюхоногие моллюски . Некоторые морские звезды не являются чистыми плотоядными животными , так как их рацион дополняют водоросли или органический детрит. Некоторые из этих видов являются травоядными , но другие улавливают частицы пищи из воды липкими нитями слизи , которые перемещаются к рту по бороздкам с ресничками . [22]

Основным азотсодержащим отходом является аммиак . У морских звезд нет выделенных органов; отработанный аммиак удаляется путем диффузии через ножки и папулы трубки. [21] Жидкость организма содержит фагоцитарные клетки, называемые целомоцитами, которые также находятся в кровеносной и водной сосудистой системах. Эти клетки поглощают отходы и в конечном итоге мигрируют к кончикам папул, где часть стенки тела отрывается и выбрасывается в окружающую воду. Некоторые отходы также могут выводиться пилорическими железами и выводиться с фекалиями . [21]

Похоже, что у морских звезд нет никаких механизмов осморегуляции , и они сохраняют в жидкостях своего тела ту же концентрацию соли, что и в окружающей воде. Хотя некоторые виды могут переносить относительно низкую соленость , отсутствие системы осморегуляции, вероятно, объясняет, почему морские звезды не встречаются в пресной воде или даже во многих устьях рек . [21]

Сенсорная и нервная системы

Хотя у морских звезд не так много четко определенных органов чувств, они чувствительны к прикосновению, свету, температуре, ориентации и состоянию воды вокруг них. Трубчатые ножки, шипы и педицеллярии чувствительны к прикосновению. Ноги трубки, особенно на концах лучей, также чувствительны к химическим веществам, что позволяет морским звездам обнаруживать такие источники запаха, как еда. [23] На концах рук есть пятна, каждое из которых состоит из 80–200 простых глазков . Они состоят из пигментированных эпителиальных клеток, которые реагируют на свет и покрыты толстой прозрачной кутикулой, которая защищает глазки и фокусирует свет. Многие морские звезды также обладают индивидуальными фоторецепторными клетками.в других частях тела и реагируют на свет, даже когда их глазные пятна прикрыты. Наступают ли они или отступают, зависит от вида. [25]

Хотя у морской звезды нет централизованного мозга , у нее сложная нервная система с нервным кольцом вокруг рта и лучевым нервом, проходящим вдоль амбулакральной области каждой руки параллельно лучевому каналу. Периферическая нервная система состоит из двух нервных сетей: сенсорной системы в эпидермисе и двигательной системы в выстилке целомической полости. Нейроны, проходящие через дерму, соединяют их. [25] Кольцевые и лучевые нервы имеют сенсорные и двигательные компоненты и координируют баланс и систему направления морской звезды. [11]Сенсорный компонент получает информацию от органов чувств, в то время как двигательные нервы контролируют трубчатые ножки и мускулатуру. У морской звезды нет возможности планировать свои действия. Если одна рука улавливает привлекательный запах, он становится доминирующим и временно перекрывает другие руки, чтобы начать движение к добыче. Механизм этого до конца не изучен. [25]

Сердечно-сосудистая система

Полость тела содержит кровеносную или гемальную систему. Сосуды образуют три кольца: одно вокруг рта (гипоневральное гемальное кольцо), другое вокруг пищеварительной системы (желудочное кольцо) и третье около аборальной поверхности (генитальное кольцо). Сердце бьется примерно шесть раз в минуту и ​​находится на вершине вертикального канала (осевого сосуда), соединяющего три кольца. У основания каждой руки парные гонады ; боковой сосуд проходит от генитального кольца мимо гонад до кончика руки. Этот сосуд имеет глухой конец, и в нем нет постоянной циркуляции жидкости. Эта жидкость не содержит пигментов и практически не выполняет дыхательную функцию, но, вероятно, используется для транспортировки питательных веществ по телу. [26]

Вторичные метаболиты

Морская звезда производить большое количество вторичных метаболитов в виде липидов , в том числе стероидных производных холестерина и жирные кислоты , амидов из сфингозина . Стероиды - это в основном сапонины , известные как астеросапонины, и их сульфатированные производные. Они различаются у разных видов и обычно состоят из шести молекул сахара (обычно глюкозы и галактозы ), соединенных максимум тремя гликозидными цепями. Длинноцепочечные амиды сфингозина жирных кислот встречаются часто, и некоторые из них обладают известной фармакологической активностью.. Из морских звезд также известны различные церамиды и обнаружено небольшое количество алкалоидов . Функции этих химикатов в морских звездах полностью не исследованы, но большинство из них играет роль в защите и коммуникации. Некоторые кормятся отпугивающими средствами, используемыми морскими звездами, чтобы отпугнуть хищников. Другие являются противообрастающими средствами и дополняют педицеллярии, чтобы предотвратить поселение других организмов на аборальной поверхности морской звезды. Некоторые из них представляют собой феромоны тревоги и химические вещества, вызывающие побег, выброс которых вызывает реакцию у конкретных морских звезд, но часто вызывает реакцию бегства у потенциальной добычи. [27]Исследования эффективности этих соединений для возможного фармакологического или промышленного использования проводятся во всем мире. [28]

Жизненный цикл

Половое размножение

Большинство видов морских звезд гонохорны , есть отдельные мужские и женские особи. Обычно они не различимы внешне, так как гонады не видны, но их пол очевиден, когда они нерестятся . Некоторые виды одновременно являются гермафродитами , производящими яйцеклетки и сперму одновременно, а у некоторых из них одна и та же гонада, называемая овотестисом , производит и яйца, и сперму. [29] Другие морские звезды - последовательные гермафродиты . Протандрозы таких видов, как Asterina gibbosa, начинают жизнь самцов, а по мере взросления меняют пол на самок. У некоторых видов, таких как Nepanthia belcheri, большая самка может разделиться пополам, и в результате получится самец. Когда они вырастают достаточно большими, они снова превращаются в самок. [30]

Каждая рука морской звезды содержит две гонады, которые выпускают гаметы через отверстия, называемые гонотрубками, расположенные на центральном диске между руками. Оплодотворение обычно внешнее, но у некоторых видов происходит внутреннее оплодотворение. У большинства видов плавучие яйца и сперматозоиды просто выпускаются в воду (свободный нерест), и полученные эмбрионы и личинки живут как часть планктона . В других случаях яйца могут застрять на нижней стороне камня. [31] У некоторых видов морских звезд, самки выводок их яйца - либо просто их обволакивающий [31]или удерживая их в специализированных структурах. Выведение потомства может осуществляться в карманах на аборальной поверхности морской звезды [32] [33] внутри пилорического желудка ( Leptasterias tenera ) [34] или даже внутри самих гонад. [29] Те морские звезды, которые выводят икру, «сидя» на них, обычно принимают горбатую позу с поднятыми над субстратом дисками. [35] Pteraster militaris высиживает несколько детенышей и рассеивает оставшиеся яйца, которых слишком много, чтобы поместиться в его сумку. [32] У этих высиживающих особей яйца относительно большие и снабжены желтком., и они обычно развиваются непосредственно в миниатюрных морских звезд без промежуточной стадии личинки. [29] Развивающееся молодняк называют лецитотрофным, потому что оно получает питание из желтка, в отличие от «планктотрофных» личинок, которые питаются в толще воды . У Parvulastra parvivipara , внутригонадного брудера , молодые морские звезды получают питательные вещества, поедая другие яйца и эмбрионы из выводкового мешка. [36] Насиживание особенно распространено у полярных и глубоководных видов, обитающих в среде, неблагоприятной для развития личинок [33], и у более мелких видов, которые производят всего несколько яиц. [37] [38]

В тропиках личинки морских звезд постоянно могут питаться обильным запасом фитопланктона. Нерест происходит в любое время года, каждый вид имеет свой характерный период размножения. [39] В регионах с умеренным климатом весна и лето приносят увеличение запасов продовольствия. Первая особь вида, которая нерестится, может выделять феромон, который служит для привлечения других морских звезд к объединению и синхронному высвобождению их гамет. [40] У других видов самец и самка могут объединяться и образовывать пару. [41] [42] Такое поведение называется псевдокопуляцией [43]и самец забирается наверх, кладя свои руки между руками женщины. Когда она выпускает яйца в воду, он вынужден нереститься. [40] Морские звезды могут использовать сигналы окружающей среды для координации времени нереста (продолжительность дня, чтобы указать правильное время года, [41] рассвет или сумерки, чтобы указать правильное время дня), и химические сигналы, чтобы указать их готовность к размножению. . У некоторых видов зрелые самки вырабатывают химические вещества, привлекающие сперму в морскую воду. [44]

Личиночное развитие

Три вида двухсторонних симметричных личинок морских звезд (слева направо): личинка скафулярия, личинка бипиннарии, личинка брахиолярии , все Asterias sp. Автор Эрнст Геккель

Большинство эмбрионов морских звезд вылупляются на стадии бластулы . Исходный клубок клеток развивает латеральную сумку, архентерон . Вход в это известен как бластопор , и она будет развиваться позже в анус-вместе с хордовых , иглокожими являются вторичноротыми , то есть второй ( Deutero ) впячивание становится ртом ( stome ); представители всех других типов являются протостомами, и их первая инвагинация становится ртом. Другое впячивание поверхности сольется с кончиком архентерона как ртом, а внутренняя часть станет кишечником. В то же время снаружи образуется полоса ресничек . Он увеличивается и распространяется по поверхности и, в конечном итоге, на два развивающихся рычажных выроста. На этой стадии личинка известна как бипиннария . Реснички используются для передвижения и питания, их ритмичное биение переносит фитопланктон ко рту. [7]

Следующий этап развития - брахиолярии.личинка и предполагает рост трех коротких дополнительных плеч. Они находятся на переднем конце, окружают присоску и имеют на концах адгезивные клетки. Личинки бипиннарии и брахиолярии двусторонне симметричны. Полностью развитые брахиолярии оседают на морском дне и прикрепляются коротким стеблем, образованным из брюшных отростков и присоски. Метаморфозы теперь происходят с радикальной перестройкой тканей. Левая сторона тела личинки становится оральной поверхностью молоди, а правая сторона - аборальной поверхностью. Часть кишечника сохраняется, но рот и анус перемещаются в новое положение. Некоторые полости тела дегенерируют, но другие становятся водной сосудистой системой и висцеральными полостями. Морская звезда теперь имеет пятиугольную симметрию. Он сбрасывает свой стебель и становится свободноживущей молодой морской звездой размером около 1 мм (0.04 дюйма) в диаметре. У морских звезд отряда Paxillosida нет стадии брахиолярии, личинки бипиннарии оседают на морском дне и развиваются непосредственно в молодь.[7]

Бесполое размножение

"Комета" Linckia guildingi , показывающая, как тело морской звезды вырастает из одной руки
Основная статья: Бесполое размножение морских звезд

Некоторые виды морских звезд способны размножаться бесполым путем во взрослом возрасте либо путем деления их центральных дисков [45], либо путем аутотомии одной или нескольких их рук. Какой из этих процессов происходит, зависит от рода. Среди морских звезд, способных регенерировать все свое тело с помощью одной руки, некоторые могут сделать это даже с помощью фрагментов длиной всего 1 см (0,4 дюйма). [46] Одиночные руки, которые регенерируют целого человека, называются формами комет. Разделение морской звезды поперек диска или у основания руки обычно сопровождается слабостью в структуре, которая образует зону перелома. [47]

Личинки некоторых видов морских звезд могут размножаться бесполым путем до достижения зрелости. [48] Они делают это путем аутотомии некоторых частей своего тела или почкования . [49] Когда такая личинка чувствует, что еды много, она выбирает путь бесполого размножения, а не нормального развития. [50] Хотя это требует времени и энергии и задерживает созревание, это позволяет одной личинке дать начало нескольким взрослым особям, когда условия подходят. [49]

Регенерация

Основная статья: Регенерация морской звезды
Подсолнечник регенерирует недостающие руки

Некоторые виды морских звезд обладают способностью восстанавливать утраченные руки и могут со временем вырастить полностью новую конечность. [46] Некоторые могут заново вырастить полностью новый диск из одного рычага, в то время как другим требуется, чтобы по крайней мере часть центрального диска была прикреплена к оторванной части. [21] Восстановление может занять несколько месяцев или лет [46], и морские звезды уязвимы для инфекций на ранних стадиях после потери руки. Отделенная конечность питается накопленными питательными веществами, пока не вырастет диск и рот и не сможет снова питаться. [46]Помимо фрагментации, осуществляемой с целью воспроизводства, разделение тела может произойти непреднамеренно из-за того, что часть была отделена хищником, или часть может быть активно выброшена морской звездой в ответ на побег. [21] Утрата частей тела достигается за счет быстрого размягчения особого типа соединительной ткани в ответ на нервные сигналы. Этот тип ткани называется соединительной тканью и встречается у большинства иглокожих. [51] Был идентифицирован фактор, способствующий аутотомии, который при введении в другую морскую звезду вызывает быстрое выпадение рук. [52]

Срок жизни

Продолжительность жизни морских звезд значительно варьируется между видами, обычно она больше у более крупных форм и у тех, у кого есть планктонные личинки. Например, Leptasterias hexactis вынашивает небольшое количество яиц с большим желтком. Он имеет взрослый вес 20 г (0,7 унции), достигает половой зрелости через два года и живет около десяти лет. [7] Pisaster ochraceus ежегодно выпускает в море большое количество яиц, а их вес взрослой особи достигает 800 г (28 унций). Он достигает зрелости через пять лет и имеет максимальный зарегистрированный срок жизни 34 года. [7]

Экология

Распространение и среда обитания

Иглокожие, в том числе морские звезды, поддерживают тонкий внутренний электролитный баланс, который находится в равновесии с морской водой, что делает невозможным их существование в пресноводной среде обитания. [15] Морские звезды обитают во всех океанах мира. Местообитания варьируются от тропических коралловых рифов , скалистых берегов, приливных бассейнов , грязи и песка в ламинарии лесов , травянистое лугов [53] и глубоководного морского дна вниз , по крайней мере , 6000 м (20000 футов). [54] Наибольшее разнообразие видов встречается в прибрежных районах. [53]

Рацион питания

А Circeaster pullus морской звезды выворачивание его желудка кормить на коралле

Большинство видов - универсальные хищники, поедающие микроводоросли , губки , двустворчатых моллюсков , улиток и других мелких животных. [23] [55] краун-терновый морские звезды потребляет коралловые полипы, [56] в то время как другие виды detritivores , питаются разлагающегося органического материала и фекалии. [55] [57] Некоторые из них представляют собой подвесные питатели, собирающиеся в фитопланктоне ; Henricia и Echinaster часто встречаются в ассоциации с губками, выгоду от потока воды , которую они производят. [58]Было показано, что различные виды способны поглощать органические питательные вещества из окружающей воды, и это может составлять значительную часть их рациона. [58]

Процессам кормления и отлова могут способствовать специальные части; Pisaster brevispinus , короткошерстный писстер с западного побережья Америки, может использовать набор специализированных трубчатых ножек, чтобы копаться глубоко в мягком субстрате для извлечения добычи (обычно это моллюски ). [59] Схватив моллюсков, морская звезда медленно вскрывает панцирь жертвы, истирая приводящую мышцу, а затем вставляет вывернутый живот в трещину, чтобы переваривать мягкие ткани. Зазор между клапанами должен составлять всего лишь долю миллиметра, чтобы желудок мог попасть внутрь. [15]

Экологическое воздействие

Pisaster ochraceus ест мидию в центральной Калифорнии

Морские звезды являются ключевыми видами в своих морских сообществах . Их относительно большие размеры, разнообразный рацион и способность адаптироваться к разным условиям окружающей среды делают их экологически важными. [60] Термин «краеугольный камень» был впервые использован Робертом Пейном в 1966 году для описания морской звезды Pisaster ochraceus . [61] Изучая низкие приливные побережья штата Вашингтон , Пейн обнаружил, что хищничество P. ochraceus было основным фактором разнообразия видов. Экспериментальное удаление этого главного хищника с участка береговой линии привело к снижению видового разнообразия и, в конечном итоге, к доминированию Mytilus.мидии, которые смогли превзойти другие организмы за пространство и ресурсы. [62] Аналогичные результаты были получены в 1971 исследовании Stichaster Australis на приливном побережье Южного острова в Новой Зеландии . Было обнаружено, что S. australis удалил большую часть партии пересаженных мидий в течение двух или трех месяцев после их размещения, в то время как в районе, из которого был удален S. australis , количество мидий резко увеличилось, подавляя территорию и создавая угрозу биоразнообразию. . [63]

Кормление всеядной морской звезды Oreaster reticulatus на песчаном дне и дне водорослей Виргинских островов, по- видимому, регулирует разнообразие, распределение и численность микроорганизмов. Эти морские звезды поглощают груды осадка, удаляя поверхностные пленки и водоросли, прилипшие к частицам. [64] Организмы, которым не нравится это нарушение, заменяются другими, более способными быстро реколонизировать «чистый» осадок. Кроме того, кормление этими мигрирующими морскими звездами приводит к образованию разнообразных участков органического вещества, которые могут играть роль в распределении и численности таких организмов, как рыбы, крабы и морские ежи, которые питаются отложениями. [65]

Морские звезды иногда оказывают негативное воздействие на экосистемы. Вспышки морских звезд "терновый венец" нанесли ущерб коралловым рифам на северо-востоке Австралии и Французской Полинезии . [56] [66] Исследование, проведенное в Полинезии, показало, что коралловый покров резко сократился с появлением мигрирующих морских звезд в 2006 году, упав с 50% до менее 5% за три года. Это имело каскадный эффект для всего бентического сообщества и рыб, питающихся рифами. [56] Asterias amurensis - один из немногих инвазивных видов иглокожих . Его личинки, вероятно, прибыли в Тасманию.из центральной Японии через воду, сбрасываемую с судов в 1980-х годах. С тех пор численность этого вида выросла до такой степени, что они угрожают коммерчески важным популяциям двустворчатых моллюсков . Таким образом, они считаются вредителями [67] и входят в список 100 наиболее опасных инвазивных видов, который Группа специалистов по инвазивным видам составляет . [68]

Угрозы

Американская сельдь чайка питается морской звездой

Морской звездой могут охотиться сородичи, морские анемоны [69], другие виды морских звезд, тритоны , крабы, рыбы, чайки и каланы . [37] [67] [70] [71] Их первая линия защиты - это сапонины, присутствующие в стенках их тел, которые имеют неприятный аромат. [72] Некоторые морские звезды, такие как Astropecten polyacanthus, также включают в свой химический арсенал сильные токсины, такие как тетродотоксин , а слизистая звезда может выделять большое количество репеллентной слизи. Также у них есть бронежилеты в виде твердых пластин и шипов. [73]Венец терновый морская звезда является особенно непривлекательным для потенциальных хищников, которые в значительной степени защищена острыми шипами, пронизан токсинов , а иногда и с яркими цветами предупреждения . [74] Другие виды защищают свои уязвимые трубчатые лапы и кончики рук, выстилая свои амбулакральные борозды шипами и сильно покрывая конечности. [73]

Предупреждающая окраска морской звезды в терновом венце

Некоторые виды иногда страдают от истощения, вызванного бактериями рода Vibrio ; [70] однако спорадически появляется более распространенная болезнь истощения , вызывающая массовую гибель морских звезд. В статье, опубликованной в ноябре 2014 года, выяснилось, что наиболее вероятной причиной этого заболевания является денсовирус, который авторы назвали денсовирусом, связанным с морскими звездами (SSaDV). [75] Простейшие Orchitophrya stellarum, как известно, поражают гонады морских звезд и повреждают ткани. [70] Морские звезды уязвимы к высоким температурам. Эксперименты показали, что скорость питания и роста P. ochraceusзначительно уменьшаются, когда температура их тела поднимается выше 23 ° C (73 ° F) и что они умирают, когда их температура повышается до 30 ° C (86 ° F). [76] [77] Этот вид обладает уникальной способностью поглощать морскую воду, чтобы сохранять прохладу, когда он подвергается воздействию солнечного света от отступающего прилива. [78] Он также полагается на свои руки, чтобы поглощать тепло, чтобы защитить центральный диск и жизненно важные органы, такие как желудок. [79]

Морские звезды и другие иглокожие чувствительны к загрязнению морской среды . [80] общая морская звезда считаются быть биоиндикатором для морских экосистем. [81] Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что подкисление океана вряд ли затронет P. ochraceus так же серьезно, как и другие морские животные с известковыми скелетами. В других группах структуры из карбоната кальция уязвимы для растворения при понижении pH . Исследователи обнаружили, что при воздействии на P. ochraceus 21 ° C (70 ° F) и 770  ppm углекислого газа (помимо роста, ожидаемого в следующем столетии), они не пострадали. Их выживание, вероятно, связано с узловатой природой их скелетов, которые способны компенсировать нехватку карбонатов за счет роста более мясистой ткани. [82]

Эволюция

Окаменелости

Окаменелая морская звезда, Riedaster reicheli , из верхнеюрского известняка Платтенкалк , Зольнхофен
Фрагмент луча (поверхность рта; амбулакрум) астероида гониастериды ; Формация Зихор ( коньяк , верхний мел ), юг Израиля .

Иглокожие впервые появились в летописи окаменелостей в кембрии . Первыми известными астерозоями были Somasteroidea , которые демонстрируют характеристики обеих групп. [83] Морские звезды нечасто встречаются в виде окаменелостей, возможно, потому, что их твердые скелетные компоненты разделяются по мере разложения животного. Несмотря на это, есть несколько мест, где встречаются скопления полных скелетных структур, окаменевших на месте в Лагерштеттене - так называемые «ложе морских звезд». [84]

К концу палеозоя , в криноидеи и blastoids был преобладающим иглокожим, и некоторые известняки этого периода почти полностью состоит из фрагментов из этих групп. Во время двух крупных вымираний , произошедших в конце девона и поздней перми , бластоиды были уничтожены, и лишь несколько видов морских лилий выжили. [83] Многие виды морских звезд также вымерли во время этих событий, но впоследствии выжившие несколько видов быстро диверсифицировались в течение примерно шестидесяти миллионов лет в течение ранней юры и начала средней юры . [85] [86]Исследование 2012 года показало, что видообразование у морских звезд может происходить быстро. В течение последних 6000 лет произошло расхождение в личиночном развитии Cryptasterina hystera и Cryptasterina pentagona , при этом первая приняла внутреннее оплодотворение и высиживание, а вторая оставалась распространенным производителем. [87]

Разнообразие

Смотрите также: Список отрядов иглокожих
Воспроизвести медиа
Видео, показывающее движение морских звезд с трубчатыми ножками

Научное название Asteroidea было дано морским звездам французским зоологом де Бленвилем в 1830 году. [88] Оно происходит от греческой астры ἀστήρ (звезда) и греческого eidos , εἶδος (форма, сходство, внешний вид). [89] Класс Asteroidea принадлежит к типу Echinodermata . Так же , как морская звезда, иглокожие включают морские ежи , ежи , ломкие и корзины звезды , морские огурцы и морские лилии . Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но при метаморфозеэто заменяется радиальной симметрией , обычно пентамерной . [11] Взрослые иглокожие характеризуются наличием водной сосудистой системы с наружными трубчатыми ножками и известковым эндоскелетом, состоящим из косточек, соединенных сеткой коллагеновых волокон. [90] Морские звезды входят в подтип Asterozoa , характеристики которого включают уплощенное звездообразное тело взрослых особей, состоящее из центрального диска и нескольких лучей. Подтип включает два класса Asteroidea, морскую звезду и Ophiuroidea.Хрупкие звезды и корзина звезд. Астероиды имеют широкие руки с опорой скелета, обеспечиваемой известковыми пластинами в стенке тела [85], в то время как офиуроиды имеют четко разграниченные тонкие руки, усиленные парными сросшимися косточками, образующими сочлененные «позвонки». [91]

Морские звезды - большой и разнообразный класс, насчитывающий около 1500 ныне живущих видов. Есть семь сохранившихся заказов, Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , паксиллоносные морские звёзды , Spinulosida , вальватиды и Velatida [1] и два вымерших, Calliasterellidae и Trichasteropsida . [2] Живые астероиды, Neoasteroidea, морфологически отличаются от своих предшественников в палеозое. Таксономия группы относительно стабильна, но продолжаются споры о статусе Paxillosida., а глубоководные морские маргаритки, хотя явно Asteroidea и в настоящее время включены в Velatida , нелегко вписываются ни в одну из принятых линий. Филогенетические данные предполагают, что они могут быть сестринской группой , Concentricycloidea, Neoasteroidea, или что сами Velatida могут быть сестринской группой. [86]

Большой 18-вооруженный член Брисингиды

Жилые группы

Brisingida (2 семейства, 17 родов, 111 видов) [92]
Виды в этом отряде имеют небольшой негибкий диск и 6–20 длинных тонких рук, которые они используют для кормления в подвешенном состоянии. У них есть единственная серия краевых пластинок, сросшееся кольцо дисковых пластин, уменьшенное количество аборальных пластинок, скрещенные педицеллярии и несколько серий длинных шипов на руках. Они живут почти исключительно в глубоководных средах обитания, хотя некоторые из них живут на мелководье в Антарктике. [93] [94] У некоторых видов трубчатые ножки имеют закругленные кончики и не имеют присосок. [95]
Обыкновенная морская звезда , член Forcipulatida
Forcipulatida (6 семейств, 63 рода, 269 видов) [96]
Виды в этом порядке имеют отличительные педицеллярии, состоящие из короткого стебля с тремя косточками на скелете. У них обычно крепкие тела [97] и трубчатые ножки с плоскими присосками, обычно расположенными в четыре ряда. [95] В отряд входят хорошо известные виды из регионов с умеренным климатом, в том числе обычные морские звезды североатлантического побережья и каменных бассейнов, а также холодноводные и глубоководные виды. [98]
Notomyotida (1 семейство, 8 родов, 75 видов) [99]
Эти морские звезды живут в открытом море и обладают особенно гибкими руками. На внутренней дорсо-латеральной поверхности рук расположены характерные продольные мышечные перевязи. [1] У некоторых видов трубчатые ножки не имеют присосок. [95]
Великолепная звезда , член Paxillosida
Paxillosida (7 семейств, 48 родов, 372 вида) [100]
Это примитивный порядок, и члены не выпячивают живот во время кормления, у них нет ануса и нет сосок на ножках-трубочках. Папулы на аборальной поверхности в изобилии, с краевыми пластинками и паксиллами. В основном они обитают на участках с мягким дном из песка или грязи. [7] В их личиночном развитии нет стадии брахиолярий. [101] Гребневая морская звезда ( Astropecten polyacanthus ) является членом этого отряда. [102]
Красноголовая морская звезда , член Valvatida
Spinulosida (1 семейство, 8 родов, 121 вид) [103]
У большинства видов в этом отряде нет педицеллярий, и у всех тонкий скелет с небольшими краевыми пластинами на диске и плечах или без них. У них на аборальной поверхности многочисленные группы коротких шипов. [104] [105] В эту группу входит красная морская звезда Echinaster sepositus . [106]
Valvatida (16 семейств, 172 рода, 695 видов) [107]
У большинства видов в этом отряде пять рук и два ряда трубчатых ножек с присосками. На плечах и диске заметны краевые пластины. У некоторых видов есть паксиллы, а у некоторых основные педицеллярии имеют форму зажима и углублены в скелетные пластинки. [105] Эта группа включает в себя подушку звезду , [108] кожа звезда [109] и морские маргаритки . [110]
Velatida (4 семейства, 16 родов, 138 видов) [111]
Этот отряд морских звезд состоит в основном из глубоководных и других холодноводных морских звезд, часто имеющих глобальное распространение. Форма пятиугольная или звездообразная с пятью-пятнадцатью руками. У них в основном плохо развитый скелет с широко распространенными по аборальной поверхности папулами и часто колючими педицелляриями. [112] В эту группу входит слизистая звезда. [113]

Вымершие группы

Вымершие группы внутри Asteroidea включают: [2]

  • † Calliasterellidae , типовой род Calliasterella из девона и карбона [114]
  • † Palastericus , девонский род [115]
  • † Trichasteropsida , триасовый род Trichasteropsis (как минимум 2 вида) [2]

Филогения

Внешний

Морские звезды - второстепенные животные, как и хордовые . Анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дает следующее филогенетическое дерево . [116] Время, когда клады расходились, показано под ярлыками в миллионы лет назад (млн лет назад).

Bilateria
 

Ксенакоеломорфа

 
Нефрозоа
Deuterostomia
 

Хордата и союзники

 
Иглокожие
 
Echinozoa
 

Holothuroidea

 
 

Echinoidea

 
 
Астерозоа
 

Офиуроидея

 
 

Asteroidea

 
 
 
 

Crinoidea

 
c. 500 млн лет назад
> 540 млн лет назад
Протостомия
 

Экдизозоа

 
 

Спиралия

 
610 млн лет назад
650 млн лет назад
 

Внутренний

Филогения Asteroidea была трудноразрешимой, поскольку видимые (морфологические) особенности оказались неадекватными, а вопрос о том, являются ли традиционные таксоны кладами, вызывает сомнения. [2] Филогения, предложенная Гейлом в 1987 году, такова: [2] [117]

 
 

† Палеозойские астероиды

 
 
 
 

Паксиллозида

 
 
 

Valvatida, включая Velatida, Spinulosida (не клады) [2]

 
 

Forcipulatida, включая Brisingida

 
 
 
 
 

Филогения, предложенная Блейком в 1987 г., выглядит так: [2] [118]

 
 

† Палеозойские астероиды

 
 
 
 

† Calliasterellidae

 
 
 

† Compasteridae

 
 
 

† Trichasteropsida

 
 
 
 

Brisingida

 
 

Форципулатида

 
 
 
 
 

Спинулозиды

 
 

Велатида

 
 
 
 
 

Нотомиотида

 
 

Валватида

 
 
 

Паксиллозида

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Более поздние работы, в которых использовались молекулярные свидетельства , с использованием или без использования морфологических свидетельств, к 2000 году не смогли разрешить спор. [2] В 2011 году, касаясь дополнительных молекулярных доказательств, Джейнс и его коллеги отметили, что филогения иглокожих «оказалась сложной», и что «общая филогения существующих иглокожих остается чувствительной к выбору аналитических методов». Они представили филогенетическое дерево только для живых Asteroidea; используя традиционные названия отрядов морских звезд, где это возможно, и указывая «часть» в противном случае, филогения показана ниже. Solasteridae отделились от Velatida, а старые Spinulosida разделились. [119]

 
 
 
 
 
 
 

Solasteridae и часть Spinulosida, например Stegnaster и часть Valvatida, например Asterina

 
 

Odontasteridae, входившая в состав Valvatida

 
 
 

Паксиллозида

 
 
 

часть Spinulosida, например Echinaster , часть Valvatida, например Archaster

 
 
 
 

Форципулатида

 
 

Brisingida с частью Velatida, например Caymanostella, и частью Forcipulatida, например Stichaster

 
 
 
 
 

Velatida, кроме Solasteridae

 
 
 

Нотомиотида (не проанализировано)

 

Человеческие отношения

В исследованиях

Морские звезды - это deuterostomes , тесно связанные, вместе со всеми другими иглокожими, с хордовыми животными и используются в исследованиях репродукции и развития. Самки морских звезд производят большое количество ооцитов , которые легко изолировать; они могут храниться в фазе премейоза и стимулироваться до полного деления с помощью 1-метиладенина . [120] Ооциты морских звезд хорошо подходят для этого исследования, так как они большие и легкие в обращении, прозрачные, простые в хранении в морской воде при комнатной температуре, и они быстро развиваются. [121] Asterina pectinifera , использованная в качестве модельного организма.для этого он устойчив, его легко разводить и поддерживать в лаборатории. [122]

Еще одна область исследований - способность морских звезд восстанавливать утраченные части тела. В стволовых клетках взрослых людей не способны много дифференциации и понимания отрастания, ремонт и клонировании процессы в морской звезды могут иметь последствия для человеческой медицины. [123]

Морские звезды также обладают необычной способностью выталкивать посторонние предметы из своего тела, что затрудняет их пометку для целей исследования. [124]

В легенде и культуре

Морская звезда с 5 ногами. Используется как иллюстрация к стихотворению Лидии Сигурни «Надежда на Бога», которое появилось в « Поэмах для моря» , 1850 г.

В басне австралийских аборигенов, рассказанной директором валлийской школы Уильямом Дженкином Томасом (1870–1959) [125], рассказывается, как некоторым животным понадобилось каноэ, чтобы пересечь океан. У Кита был один, но он отказался дать его, поэтому Морская звезда держала его занятым, рассказывая ему истории и ухаживая за ним, чтобы удалить паразитов, в то время как другие украли каноэ. Когда Кит понял трюк, он победил Морскую звезду, которая остается такой же, как Морская звезда до сих пор. [126]

В 1900 году ученый Эдвард Трегер задокументировал «Песнь о сотворении мира» , которую он описывает как «древнюю молитву о посвящении высокого вождя» Гавайев . Среди «несотворенных богов», описанных в начале песни, - мужчина Кумулипо («Творение») и женщина Поэле, оба рожденные ночью, коралловое насекомое, дождевой червь и морская звезда. [127]

В «Кабинете амбонских диковинок» Георга Эберхарда Рампфа 1705 года описаны тропические разновидности Stella Marina или Bintang Laut , «Морская звезда», на латинском и малайском языках соответственно, известные в водах вокруг Амбона . Он пишет, что « Histoire des Antilles» сообщает, что когда морские звезды «видят приближающуюся грозу, [они] хватаются за множество маленьких камней своими маленькими ножками, пытаясь ... удержаться, как будто с помощью якорей». [128]

Морская звезда - это название романов Питера Уоттса [129] и Дженни Орбелл [130], а в 2012 году Элис Аддисон написала научно-популярную книгу под названием «Морская звезда - год в жизни, полной горя и депрессии». [131] «Морская звезда и паук» - это книга Ори Брафмана и Рода Бекстрома по управлению бизнесом , вышедшая в 2006 году ; ее название намекает на способность морских звезд к самовосстановлению благодаря своей децентрализованной нервной системе, а книга предлагает способы процветания децентрализованной организации. [132]

В своей книге 2002 года «Божественный таинственный форт» Шри Саи Калешвар Свами писал: «Восьмой тип объекта сверхъестественной силы - это морская звезда. Иногда во время полнолуния, когда луна действительно ослепляет и ударяет в океан, из нее выпрыгивает морская звезда. воды и падает вниз. Если вы сумеете получить это, вы сможете высосать невероятную космическую энергию. Вы можете использовать ее как свой собственный энергетический объект. Это должно быть только в день полнолуния, когда она поднимается ».

В Nickelodeon мультипликационного телесериала SpongeBob SquarePants , в одноимённом лучший друг героя является тусклой сообразительным морскими звездами, Патрик Стары . [133]

Как еда

Жареные шашлычки из морской звезды в Китае

Морские звезды широко распространены в океанах, но лишь изредка используются в пищу. Для этого может быть веская причина: в организме многих видов преобладают костные косточки, а стенка тела многих видов содержит сапонины , которые имеют неприятный вкус [72], а другие содержат тетродотоксины, которые ядовиты. [134] Некоторые виды, которые охотятся на двустворчатых моллюсков, могут передавать паралитическое отравление моллюсками . [135] Георг Эберхард Румпф обнаружил несколько морских звезд, используемых в пищу на индонезийском архипелаге, кроме как приманки в ловушках для рыбы, но на острове "Уамобель" [ sic] народ режет их, выжимает «черную кровь» и готовит с кислыми листьями тамаринда ; После того, как кусочки оставлены в покое в течение дня или двух, они снимают внешнюю оболочку и готовят их в кокосовом молоке . [128] Морских звезд иногда едят в Китае, [136] Японии [137] [138] и в Микронезии. [139]

Как предметы коллекционирования

Морские звезды в продаже в качестве сувениров на Кипре

В некоторых случаях морских звезд забирают из их среды обитания и продают туристам в качестве сувениров , украшений , диковинок или для демонстрации в аквариумах. В частности, Oreaster reticulatus с его легкодоступной средой обитания и заметной окраской широко собирается в Карибском бассейне. В начале и середине 20-го века этот вид был обычен у побережья Вест-Индии, но сбор и торговля сильно сократили его численность. В штате Флорида , О. reticulatus занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , и его коллекция является незаконным. Тем не менее, он по-прежнему продается во всем своем ассортименте и за его пределами. [71] Подобное явление существует в Индо-Тихоокеанском регионе для таких видов, какProtoreaster nodosus . [140]

В промышленности и военной истории

С его многочисленными руками, морская звезда в популярной метафорой компьютерных сетей , [141] компании [142] [143] и программные инструменты. [144] Это также название системы и компании по съемке морского дна . [145]

Морская звезда неоднократно использовалась в качестве имени в военной истории . Три корабля Королевского флота носили название HMS Starfish : эсминец класса А, спущенный на воду в 1894 году ; [146] R-класс разрушитель запущен в 1916 году ; [147] и S-класс подводной лодка запущена в 1933 году и в 1940 году потерял [148] В Второй мировой войне , Starfish сайтов были крупномасштабные ночные приманок , созданные в The Blitz для имитации горения британских городов. [149] Морская звезда Прайм былавысотное ядерное испытание, проведенное Соединенными Штатами 9 июля 1962 года [150].

Рекомендации

  1. ^ a b c Sweet, Элизабет (22 ноября 2005 г.). «Группы ископаемых: современные формы: астероиды: сохранившиеся отряды астероидов» . Бристольский университет. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 года . Дата обращения 31 мая 2016 .
  2. ^ a b c d e f g h i Нотт, Эмили (7 октября 2004 г.). «Asteroidea. Морские звезды и морские звезды» . Интернет-проект "Древо жизни" . Дата обращения 10 мая 2013 .
  3. ^ а б Ву, Лян; Цзи, Чэнчэн; Ван, Сишуо; Львов, Цзяньхао (2012). «Преимущества пятикамерной симметрии морской звезды». arXiv : 1202.2219 [ q-bio.PE ].
  4. ^ Прагер, Эллен (2011). Секс, наркотики и морская слизь: самые странные существа океанов и почему они имеют значение . Издательство Чикагского университета. п. 74. ISBN 9780226678726.
  5. ^ a b c Ruppert et al., 2004. стр. 876
  6. ↑ Sweat, LH (31 октября 2012 г.). «Словарь терминов: Тип иглокожих» . Смитсоновский институт . Дата обращения 12 мая 2013 .
  7. ^ a b c d e f g Ruppert et al, 2004. pp. 888–889.
  8. ^ a b Carefoot, Том. «Педицеллярии» . Морские звезды: хищники и защита . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 16 марта 2013 года . Дата обращения 11 мая 2013 .
  9. ^ Барнс, RSK; Callow, P .; Олив, PJW (1988). Беспозвоночные: новый синтез . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. С. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  10. ↑ Лоуренс, JM (24 января 2013 г.). «Рука астероида». Морская звезда: биология и экология астероидей . С. 15–23. ISBN 9781421407876. в Лоуренсе (2013)
  11. ^ a b c Фокс, Ричард (25 мая 2007 г.). " Asterias forbesi " . Анатомия беспозвоночных он-лайн . Лендерский университет . Проверено 19 мая 2012 года .
  12. Перейти ↑ O'Neill, P. (1989). «Строение и механика стенки тела морской звезды». Журнал экспериментальной биологии . 147 : 53–89. PMID 2614339 . 
  13. ^ a b Ruppert et al., 2004. pp. 879–883.
  14. ^ Hennebert, E .; Santos, R .; Фламманг, П. (2012). «Иглокожие не сосут: доказательства против участия всасывания в прикреплении трубчатой ​​лапы» (PDF) . Зоосимпозия . 1 : 25–32. DOI : 10,11646 / zoosymposia.7.1.3 . ISSN 1178-9913 .  
  15. ^ a b c Дорит, RL; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. п. 782 . ISBN 978-0-03-030504-7.
  16. ^ Cavey, Майкл Дж .; Вуд, Ричард Л. (1981). "Специализации для связи возбуждения-сокращения в подиальных ретракторных клетках морской звезды Stylasterias forreri ". Исследования клеток и тканей . 218 (3): 475–485. DOI : 10.1007 / BF00210108 . PMID 7196288 . S2CID 21844282 .  
  17. ^ Carefoot, Том. «Трубные ножки» . Морские звезды: движение . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 21 октября 2013 года . Дата обращения 11 мая 2013 .
  18. ^ a b Chengcheng, J .; Wu, L .; Zhoa, W .; Wang, S .; Львов, J. (2012). «Иглокожие имеют двусторонние тенденции: PLoS One» . PLOS ONE . 7 (1): e28978. DOI : 10.1371 / journal.pone.0028978 . PMC 3256158 . PMID 22247765 .  
  19. ^ "Кожаная звезда - Dermasterias imbricata " . Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 27 сентября 2012 года .
  20. ^ Макдэниел, Дэниел. «Песчаная звезда - Luidia foliolata » . Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 26 сентября 2012 года .
  21. ^ a b c d e f Ruppert et al., 2004. pp. 886–887.
  22. ^ a b c Ruppert et al., 2004. стр. 885
  23. ^ a b c Carefoot, Том. «Кормление взрослых» . Морские звезды: питание, рост и восстановление . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 12 мая 2013 года . Проверено 13 июля 2013 года .
  24. ^ Semmens, Dean C .; Датчанин, Робин Э .; Pancholi, Mahesh R .; Slade, Susan E .; Scrivens, Джеймс Х .; Элфик, Морис Р. (2013). «Открытие нового нейрофизин-ассоциированного нейропептида, который вызывает сокращение и сокращение сердечного желудка у морских звезд» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (21): 4047–4053. DOI : 10,1242 / jeb.092171 . PMID 23913946 . S2CID 19175526 .  
  25. ^ a b c Ruppert et al., 2004. pp. 883–884.
  26. ^ Ruppertдр., 2004. стр. 886
  27. ^ Лоуренс, Джон М. (ред.); МакКлинток, Джеймс Б .; Амслер, Чарльз Д .; Бейкер, Билл Дж. (2013). «8» . Химия и экологическая роль вторичных метаболитов морских звезд в "Морские звезды: биология и экология астероидей" . JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Чжан, Вэнь; Го, Юэ-Вэй; Гу, Юйчэн (2006). «Вторичные метаболиты беспозвоночных Южно-Китайского моря: химия и биологическая активность». Современная лекарственная химия . 13 (17): 2041–2090. DOI : 10.2174 / 092986706777584960 . PMID 16842196 . 
  29. ^ a b c Бирн, Мария (2005). «Живородство у морской звезды Cryptasterina hystera ( Asterinidae ): сохраненные и измененные особенности в воспроизводстве и развитии». Биологический бюллетень . 208 (2): 81–91. CiteSeerX 10.1.1.334.314 . DOI : 10.2307 / 3593116 . JSTOR 3593116 . PMID 15837957 . S2CID 16302535 .    
  30. ^ Оттесен, ПО; Лукас, Дж. С. (1982). «Разделяй или транслируй: взаимосвязь бесполого и полового размножения в популяции делящихся морских гермафродитов Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)». Морская биология . 69 (3): 223–233. DOI : 10.1007 / BF00397488 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84885523 .  
  31. ^ a b Crump, RG; Эмсон, Р.Х. (1983). «Естественная история, история жизни и экология двух британских видов Asterina » (PDF) . Полевые исследования . 5 (5): 867–882 . Проверено 27 июля 2011 года .
  32. ^ а б МакКлари, DJ; Младенов П.В. (1989). "Репродуктивный паттерн высиживающей и транслирующей морской звезды Pteraster militaris ". Морская биология . 103 (4): 531–540. DOI : 10.1007 / BF00399585 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84867808 .  
  33. ^ a b Ruppert et al., 2004. pp. 887–888.
  34. ^ Хендлер, Гордон; Франц, Дэвид Р. (1982). «Биология размышляющих морских звезд, Leptasterias tenera , на острове Блок». Биологический бюллетень . 162 (3): 273–289. DOI : 10.2307 / 1540983 . JSTOR 1540983 . 
  35. Перейти ↑ Chia, Fu-Shiang (1966). «Задумчивое поведение шестилучевой морской звезды Leptasterias hexactis ». Биологический бюллетень . 130 (3): 304–315. DOI : 10.2307 / 1539738 . JSTOR 1539738 . 
  36. ^ Бирн, М. (1996). «Живородство и внутригонадный каннибализм у крошечных морских звезд Patiriella vivipara и P. parvivipara (семейство Asterinidae)» . Морская биология . 125 (3): 551–567. doi : 10.1007 / BF00353268 (неактивен 14 января 2021 г.). ISSN 0025-3162 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  37. ^ а б Гаймер, CF; Химмельман, JH "Leptasterias polaris". Морская звезда: биология и экология астероидей . С. 182–84. в Лоуренсе (2013)
  38. ^ Мерсье, А .; Hamel JF. «Размножение в Asteroidea». Морская звезда: биология и экология астероидей . п. 37. в Лоуренсе (2013)
  39. ^ Торсон, Гуннар (1950). «Репродуктивная и личиночная экология морских донных беспозвоночных». Биологические обзоры . 25 (1): 1–45. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1950.tb00585.x . PMID 24537188 . S2CID 43678161 .  
  40. ^ a b Пляж, DH; Хэнскомб, штат Нью-Джерси; Ормонд, RFG (1975). «Нерестовый феромон в морской звезде тернового венца». Природа . 254 (5496): 135–136. Bibcode : 1975Natur.254..135B . DOI : 10.1038 / 254135a0 . PMID 1117997 . S2CID 4278163 .  
  41. ^ a b Bos AR; GS Gumanao; Б. Мюллер; MM Saceda (2013). «Размер при созревании, половые различия и плотность пар во время брачного сезона индо-тихоокеанской пляжной звезды Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) на Филиппинах» . Размножение и развитие беспозвоночных . 57 (2): 113–119. DOI : 10.1080 / 07924259.2012.689264 . S2CID 84274160 . 
  42. ^ Беги, J. -Q .; Chen, C. -P .; Chang, K. -H .; Чиа, Ф. -С. (1988). «Брачное поведение и репродуктивный цикл Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)». Морская биология . 99 (2): 247–253. DOI : 10.1007 / BF00391987 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84566087 .  
  43. ^ Кизинг, Джон К .; Грэм, Фиона; Irvine, Tennille R .; Пересечение, Райан (2011). «Синхронная агрегированная псевдопопуляция морской звезды Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) и ее репродуктивный цикл в юго-западной Австралии». Морская биология . 158 (5): 1163–1173. DOI : 10.1007 / s00227-011-1638-2 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84926100 .  
  44. ↑ Миллер, Ричард Л. (12 октября 1989 г.). «Доказательства наличия половых феромонов у морских звезд, нерестующихся на свободном нересте». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 130 (3): 205–221. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (89) 90164-0 . ISSN 0022-0981 . 
  45. ^ Achituv, Y .; Шер Э. (1991). «Половое размножение и деление у морской звезды Asterina burtoni со средиземноморского побережья Израиля» . Бюллетень морских наук . 48 (3): 670–679.
  46. ^ а б в г Эдмондсон, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические газеты Епископского музея . 11 (8): 3–20.
  47. ↑ Carnevali, Candia, MD; Бонасоро Ф. (2001). «Введение в биологию регенерации иглокожих». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 365–368. DOI : 10.1002 / jemt.1184 . PMID 11782068 . S2CID 31052874 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Обрезные, Александра A .; Палмер, А. Ричард (2003). «Размножение: широко распространенное клонирование личинок иглокожих». Природа . 425 (6954): 146. Bibcode : 2003Natur.425..146E . DOI : 10.1038 / 425146a . ISSN 0028-0836 . PMID 12968170 . S2CID 4430104 .   
  49. ^ a b Jaeckle, Уильям Б. (1994). «Множественные способы бесполого размножения личинок тропических и субтропических морских звезд: необычная адаптация для распространения генетики и выживания» . Биологический бюллетень . 186 (1): 62–71. DOI : 10.2307 / 1542036 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542036 . PMID 29283296 .   
  50. ^ Викери, MS; Макклинток, Дж. Б. (1 декабря 2000 г.). «Влияние концентрации и доступности пищи на частоту клонирования планктотрофных личинок морской звезды Pisaster ochraceus ». Биологический бюллетень . 199 (3): 298–304. DOI : 10.2307 / 1543186 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1543186 . PMID 11147710 .   
  51. ↑ Хаяси, Ютака; Мотокава, Тацуо (1986). «Влияние ионной среды на вязкость соединительной ткани в стенке голотурии» . Журнал экспериментальной биологии . 125 (1): 71–84. ISSN 0022-0949 . 
  52. ^ Младенов, Филипп V .; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). «Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего аутотомии морской звезды Pycnopodia helianthoides » . Биологический бюллетень . 176 (2): 169–175. DOI : 10.2307 / 1541585 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1541585 . Архивировано из оригинального 23 сентября 2015 года . Проверено 12 июля 2013 года .  
  53. ^ a b "Asteroidea (Морские звезды)" . Encyclopedia.com . Энциклопедия жизни животных Гржимека. 2004 . Проверено 14 июля 2012 года .
  54. ^ Ма, Кристофер; Низинский, Марта; Лундстен, Лонни (2010). «Филогенетическая ревизия Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): систематика глубоководных коралловых животных, включая один новый род и три новых вида». Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 266–301. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00638.x .
  55. ^ a b Пирс, JS "Odontaster validus". Морская звезда: биология и экология астероидей . С. 124–25. в Лоуренсе (2013)
  56. ^ a b c Каял, Мохсен; Верчеллони, Джули; Лисон де Лома, Тьерри; Боссерель, Полина; Chancerelle, Янник; Жоффруа, Сильви; Стивенарт, Селин; Мишонно, Франсуа; Пенин, Люси; Самолеты, Серж; Аджеро, Мехди (2012). Фултон, Кристофер (ред.). « Вспышка хищной морской звезды тернового венца ( Acanthaster planci ), массовая гибель кораллов и каскадное воздействие на рифовых рыб и бентосные сообщества» . PLOS ONE . 7 (10): e47363. Bibcode : 2012PLoSO ... 747363K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047363 . PMC 3466260 . PMID 23056635  .
  57. ^ Тернер, Р.Л. "Эхинастер". Морская звезда: биология и экология астероидей . С. 206–207. в Лоуренсе (2012)
  58. ^ a b Флоркин, Марсель (2012). Химическая зоология V3: Echinnodermata, Nematoda и Acanthocephala . Эльзевир. С. 75–77. ISBN 978-0-323-14311-0.
  59. ^ Nybakken, Джеймс У .; Бертнесс, Марк Д. (1997). Морская биология: экологический подход . Образовательные издательства Аддисон-Уэсли. п. 174. ISBN 978-0-8053-4582-7.
  60. ^ Menage, BA; Сэнфорд, Э. «Экологическая роль морских звезд от популяций к мета-экосистемам». Морская звезда: биология и экология астероидей . п. 67. в Лоуренсе (2013)
  61. Перейти ↑ Wagner, SC (2012). «Краеугольные камни» . Знания о естественном просвещении . Проверено 16 мая 2013 года .
  62. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (190): 65–75. DOI : 10.1086 / 282400 . JSTOR 2459379 . S2CID 85265656 .  
  63. ^ Пейн, RT (1971). «Краткосрочное экспериментальное исследование разделения ресурсов в скалистой приливной среде Новой Зеландии». Экология . 52 (6): 1096–1106. DOI : 10.2307 / 1933819 . JSTOR 1933819 . 
  64. ^ Wullf, Л. (1995). «Губочное кормление карибской морской звезды Oreaster reticulatus ». Морская биология . 123 (2): 313–325. DOI : 10.1007 / BF00353623 . S2CID 85726832 . 
  65. ^ Scheibling, RE (1980). «Динамика и питательная активность скоплений высокой плотности Oreaster reticulatus (Echinodermata: Asteroidea) в среде обитания песчаных пятен» . Серия «Прогресс морской экологии» . 2 : 321–27. Bibcode : 1980MEPS .... 2..321S . DOI : 10,3354 / meps002321 .
  66. ^ Броуди Дж, Фабрициуса К, De'ath G, Okaji К (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венка? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения моря . 51 (1–4): 266–78. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035 . PMID 15757727 . 
  67. ^ a b Бирн, М .; О'Хара, TD; Лоуренс, JM "Asterias amurensis". Морская звезда: биология и экология астероидей . С. 177–179. в Лоуренсе (2013)
  68. ^ «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире» . Глобальная база данных по инвазивным видам . Проверено 16 июля 2010 года .
  69. ^ "Информационный бюллетень: Морские анемоны" . Морская биологическая ассоциация. 21 февраля 2017. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 года . Проверено 10 июня 2019 .
  70. ^ a b c Роблес, С. "Pisaster ochraceus". Морская звезда: биология и экология астероидей . С. 166–167. в Лоуренсе (2013)
  71. ^ a b Scheibling, RE "Oreaster reticulatus". Морская звезда: биология и экология астероидей . п. 150. в Лоуренсе (2013)
  72. ^ а б Андерссон Л., Болин Л., Иоризци М., Риччио Р., Минале Л., Морено-Лопес В.; Болин; Иориззи; Риччио; Минале; Морено-Лопес (1989). «Биологическая активность сапонинов и сапониноподобных соединений из морских звезд и хрупких звезд». Токсикон . 27 (2): 179–88. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (89) 90131-1 . PMID 2718189 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  73. ^ a b Mah, Кристофер (20 апреля 2010 г.). «Морская звезда обороны» . Echinoblog . Проверено 30 мая 2013 года .
  74. ^ Шедд, Джон Г. (2006). "Терновый венец Морской звезды" . Аквариум Шедда. Архивировано из оригинального 22 февраля 2014 года . Проверено 22 мая 2013 года .
  75. ^ Хьюсон, Ян; Баттон, Джейсон Б.; Gudenkauf, Brent M .; Шахтер, Бенджамин; Ньютон, Алиса Л .; Gaydos, Joseph K .; Винн, Жанна; Groves, Кэти Л .; и другие. (2014). «Дензовирус, связанный с болезнью морских звезд и массовой смертностью» . PNAS . 111 (48): 17278–17283. Bibcode : 2014PNAS..11117278H . DOI : 10.1073 / pnas.1416625111 . PMC 4260605 . PMID 25404293 .  
  76. ^ Петерс, LE; Мушка МЭ; Милстон-Клементс, Р.Х .; Момода, ТС; Менге, Б.А. (2008). «Влияние экологического стресса на приливных мидий и их хищников». Oecologia . 156 (3): 671–680. Bibcode : 2008Oecol.156..671P . DOI : 10.1007 / s00442-008-1018-х . PMID 18347815 . S2CID 19557104 .  
  77. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2008). «Температура тела во время отлива влияет на качество кормления главного литорального хищника». Лимнология и океанография . 53 (4): 1562–1573. Bibcode : 2008LimOc..53.1562P . DOI : 10,4319 / lo.2008.53.4.1562 .
  78. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2009). «Морская звезда в приливной зоне регулирует тепловую инерцию, чтобы избежать экстремальных температур тела» . Американский натуралист . 174 (6): 890–897. DOI : 10.1086 / 648065 . JSTOR 10.1086 / 648065 . PMID 19827942 . S2CID 13862880 .   
  79. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2013). «Выживание и выпадение руки связаны с региональной гетеротермией у приливной морской звезды» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (12): 2183–2191. DOI : 10,1242 / jeb.083881 . PMID 23720798 . S2CID 4514808 .  
  80. ^ Ньютон, LC; Маккензи, JD (1995). «Иглокожие и нефтяное загрязнение: анализ потенциального стресса с использованием бактериальных симбионтов». Бюллетень загрязнения моря . 31 (4–12): 453–456. DOI : 10.1016 / 0025-326X (95) 00168-M .
  81. ^ Temara, A .; Скей, JM; Gillan, D .; Warnau, M .; Jangoux, M .; Дюбуа, доктор наук (1998). «Подтверждение астероида Asterias rubens (Echinodermata) как биоиндикатора пространственных и временных тенденций загрязнения Pb, Cd и Zn в полевых условиях». Исследования морской среды . 45 (4–5): 341–56. DOI : 10.1016 / S0141-1136 (98) 00026-9 .
  82. ^ Гудинг, Ребекка А .; Харли, Кристофер Д.Г.; Тан, Эмили (2009). «Повышенная температура воды и концентрация углекислого газа увеличивают рост ключевой иглокожей» . Труды Национальной академии наук . 106 (23): 9316–9321. Bibcode : 2009PNAS..106.9316G . DOI : 10.1073 / pnas.0811143106 . PMC 2695056 . PMID 19470464 .  
  83. ^ a b Вагоннер, Бен (1994). «Иглокожие: летопись окаменелостей» . Иглокожие . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Проверено 31 мая 2013 года .
  84. ^ Бентон, Майкл Дж ; Харпер, Дэвид AT (2013). «15. Иглокожие» . Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей . Вайли. ISBN 978-1-118-68540-2.
  85. ^ a b Knott, Эмили (2004). «Asteroidea: Морские звезды и морские звезды» . Интернет-проект "Древо жизни" . Проверено 19 октября 2012 года .
  86. ^ a b Mah, Christopher L .; Блейк, Дэниел Б. (2012). Барсук, Джонатан Х (ред.). «Глобальное разнообразие и филогения Asteroidea (Echinodermata)» . PLOS ONE . 7 (4): e35644. Bibcode : 2012PLoSO ... 735644M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035644 . PMC 3338738 . PMID 22563389 .  
  87. ^ Purit, JB; Keever, CC; Addison, JA; Бирн, М .; Харт, МВт; Гросберг, РК; Toonen, RJ (2012). «Чрезвычайно быстрое расхождение жизненного цикла между видами морских звезд Cryptasterina » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1744): 3914–3922. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1343 . PMC 3427584 . PMID 22810427 .  
  88. Перейти ↑ Hansson, Hans (2013). «Астероидея» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 19 июля 2013 года .
  89. ^ "Этимология латинского слова Asteroidea" . MyEtymology . 2008 . Проверено 19 июля 2013 года .
  90. ^ Рэй, Грегори А. (1999). «Иглокожие: животные с колючей кожей: морские ежи, морские звезды и их союзники» . Веб-проект "Древо жизни" . Проверено 19 октября 2012 года .
  91. ^ Stöhr, S .; О'Хара, Т. "Всемирная база данных офиуроидей" . Проверено 19 октября 2012 года .
  92. ^ Ма, Кристофер (2012). «Брисингида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  93. ^ Дауни, Морин Э. (1986). «Ревизия атлантических Brisingida (Echinodermata: Asteroidea) с описанием нового рода и семейства» (PDF) . Вклад Смитсоновского института в зоологию . Пресса Смитсоновского института (435): 1–57. DOI : 10.5479 / si.00810282.435 . Проверено 18 октября 2012 года .
  94. ^ Ма, Кристофер. «Брисингида» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  95. ^ a b c Vickery, Minako S .; Макклинток, Джеймс Б. (2000). «Сравнительная морфология трубочных ножек среди Asteroidea: филогенетические последствия» . Интегративная и сравнительная биология . 40 (3): 355–364. DOI : 10.1093 / ICB / 40.3.355 .
  96. ^ Ма, Кристофер (2012). «Форчипулатида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  97. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. п. 948. ISBN 978-0-03-056747-6.
  98. ^ Ма, Кристофер. «Форчипулатида» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  99. ^ Ма, Кристофер (2012). «Нотомиотида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  100. ^ Ма, Кристофер (2012). «Паксиллозида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  101. ^ Matsubara, M .; Komatsu, M .; Araki, T .; Asakawa, S .; Yokobori, S.-I .; Watanabe, K .; Вада, Х. (2005). «Филогенетический статус Paxillosida (Asteroidea) на основе полных последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная генетика и эволюция . 36 (3): 598–605. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.03.018 . PMID 15878829 . 
  102. ^ Ма, Кристофер (2012). " Astropecten polyacanthus Müller & Troschel, 1842" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  103. ^ Ма, Кристофер (2012). «Спинулозиды» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  104. ^ "Спинулозиды" . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  105. ^ a b Блейк, Дэниел Б. (1981). «Переоценка порядков морских звезд Вальватида и Спинулозида». Журнал естественной истории . 15 (3): 375–394. DOI : 10.1080 / 00222938100770291 .
  106. ^ Ма, Кристофер (2012). « Эхинастер (Echinaster) sepositus (Ретциус, 1783)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  107. ^ Ма, Кристофер (2012). «Валватида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  108. ^ Ма, Кристофер (2012). « Кульсита (Агассис, 1836)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  109. Перейти ↑ Mah, Christopher (2012). « Dermasterias imbricata (Grube, 1857)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  110. Перейти ↑ Mah, Christopher (2012). " Xyloplax Baker , Rowe & Clark, 1986" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  111. Перейти ↑ Mah, Christopher (2012). «Велатида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  112. ^ Ма, Кристофер. «Велатида» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  113. Перейти ↑ Mah, Christopher (2012). " Pteraster tesselatus Ives, 1888" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  114. ^ "Семья Calliasterellidae" . База данных палеобиологии . Дата обращения 10 мая 2013 .
  115. ^ Уокер, Сирил , Уорд, ископаемые останки Дэвида  : Смитсоновский справочник , ISBN 0-7894-8984-8 (2002, книга в мягкой обложке, пересмотренная), ISBN 1-56458-074-1 (1992, 1-е издание). Стр. Решебника 186  
  116. ^ Телфорд, MJ; Лоу, CJ; Кэмерон, CB; Ортега-Мартинес, О .; Aronowicz, J .; Оливери, П .; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1786): 20140479. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0479 . PMC 4046411 . PMID 24850925 .  
  117. Перейти ↑ Gale, AS (1987). «Филогения и классификация астероидей (иглокожих)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 89 (2): 107–132. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1987.tb00652.x .
  118. Перейти ↑ Blake, DB (1987). «Классификация и филогения постпалеозойских морских звезд (Asteroidea: Echinodermata)». Журнал естественной истории . 21 (2): 481–528. DOI : 10.1080 / 00222938700771141 .
  119. ^ Janies, Daniel A .; Войт, Джанет Р .; Дэли, Мэримеган (2011). «Филогения иглокожих, включая ксилоплакс , прогенетический астероид» . Syst. Биол . 60 (4): 420–438. DOI : 10.1093 / sysbio / syr044 . PMID 21525529 . 
  120. ^ Wessel, GM; Райх, AM; Клацкий, PC (2010). «Использование морских звезд для изучения основных репродуктивных процессов» . Системная биология в репродуктивной медицине . 56 (3): 236–245. DOI : 10.3109 / 19396361003674879 . PMC 3983664 . PMID 20536323 .  
  121. ^ Группа Ленарт. «Цитоскелетная динамика и функция в ооцитах» . Европейская лаборатория молекулярной биологии. Архивировано из оригинала на 1 августа 2014 года . Проверено 22 июля 2013 года .
  122. ^ Давыдов, П.В.; Шубравый О.И.; Вассецкий, С.Г. (1990). Виды животных для исследований в области развития: морская звезда Asterina pectinifera. Springer США. С. 287–311. DOI : 10.1007 / 978-1-4613-0503-3 . ISBN 978-1-4612-7839-9. S2CID  42046815 .
  123. ^ Фридман, Рэйчел СК; Краузе, Дайан С. (2009). «Регенерация и восстановление: новые открытия в исследованиях стволовых клеток и старения». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1172 (1): 88–94. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04411.x . PMID 19735242 . S2CID 755324 .  
  124. ^ Тед Ranosa (19 июня 2015). «Морская звезда демонстрирует странную способность выталкивать посторонние предметы через кожу» . Tech Times, Science . Архивировано 1 января 2016 года.
  125. ^ «Уильям Дженкин Томас, Массачусетс» . Средняя школа для мальчиков Абердэр . Дата обращения 12 мая 2013 .
  126. ^ Томас, Уильям Дженкин (1943). Некоторые мифы и легенды австралийских аборигенов . Whitcombe & Tombs. С. 21–28.
  127. ^ Tregear, Эдвард (1900). " " Песня о сотворении мира "Гавайев" . Журнал полинезийского общества . 9 (1): 38–46.
  128. ^ a b Румфиус, Георгиус Эверхардус (= Георг Эберхард Румпф); Beekman, EM (пер.) (1999) [1705]. Кабинет амбонского любопытства (первоначальное название: Amboinsche Rariteitkamer) . Издательство Йельского университета. п. 68. ISBN 978-0-300-07534-2.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  129. Перейти ↑ Watts, Peter (2008). Морская звезда (Трилогия Рифтеров) . Tor.
  130. ^ Орбелл, Дженни (2012). Морская звезда . Тедж Пресс.
  131. ^ Аддисон, Алиса (2012). Морская звезда - год в жизни, полный горя и депрессии . Chipmunkapublishing.
  132. ^ Брафман, Ори; Бекстром, Род (2006). Морская звезда и паук: неудержимая сила организаций без лидера . Пингвин. ISBN 978-1-59184-183-8.
  133. ^ "Губка Боб Квадратные Штаны" . Патрик . Никелодеон. 2013 . Дата обращения 16 мая 2013 .
  134. ^ Лин SJ, Hwang DF; Хван (апрель 2001 г.). «Возможный источник тетродотоксина в морской звезде Astropecten scoparius». Токсикон . 39 (4): 573–9. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (00) 00171-9 . PMID 11024497 . 
  135. ^ Асакава, М .; Nishimura, F .; Миядзава, К .; Ногучи, Т. (1997). «Появление паралитического яда моллюсков у морской звезды Asterias amurensis в заливе Куре, префектура Хиросима, Япония». Токсикон . 35 (7): 1081–1087. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (96) 00216-4 . PMID 9248006 . 
  136. ^ "Наслаждение экзотической кухней в Пекине" . Путеводитель по Китаю. 2011. Архивировано из оригинала 3 марта 2014 года . Проверено 28 февраля 2014 .
  137. ↑ Amakusa TV Co. Ltd. (7 августа 2011 г.). «Готовим морскую звезду в Японии» . ebook10005 . Amakusa TV . Проверено 18 мая 2013 года .
  138. ^ «Мешочек А» (на японском). Kenko.com. Архивировано из оригинала 3 августа 2014 года . Проверено 18 мая 2013 года .
  139. ^ Йоханнес, Роберт Эрл (1981). Слова лагуны: рыболовство и морские истории в округе Палау в Микронезии . Калифорнийский университет Press. С.  87 .
  140. ^ Bos, AR; Гуманао, GS; Alipoyo, JCE; Кардона, LT (2008). «Динамика популяции, воспроизводство и рост индо-тихоокеанской рогатой морской звезды, Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea)» . Морская биология . 156 (1): 55–63. DOI : 10.1007 / s00227-008-1064-2 . S2CID 84521816 . 
  141. ^ "Морская звезда" . Larva Labs. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 года . Дата обращения 10 мая 2013 .
  142. ^ Starfish Associates LLC (2005–2013). «Морская звезда» . Starfish Associates . Дата обращения 10 мая 2013 .
  143. ^ "Motorola приобретает Starfish" . Motorola. 14 июля 1998 года Архивировано из оригинала 7 февраля 2012 года . Дата обращения 11 мая 2013 .(См. Также Starfish Software .)
  144. ^ "Морская звезда" . Duke Startup Challenge . Университет Дьюка. Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Дата обращения 10 мая 2013 .
  145. ^ "Морская звезда" . Системы визуализации морского дна морских звезд. 2013. Архивировано из оригинального 20 -го января 2012 года . Дата обращения 10 мая 2013 .
  146. ↑ Мэннинг, Т. Д. (капитан) (1961). Британский эсминец . Годфри Кейв Ассошиэйтс. ISBN 978-0-906223-13-0.
  147. ^ "Адмиралтейские эсминцы R-класса (1915–1917)" . История Королевского флота. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 12 июля 2013 года .
  148. ^ "HM подводная морская звезда" . Подводные лодки: построены Chatham . 1 июля 2013 . Проверено 13 июля 2013 года .
  149. ^ Crowdy, Терри (2008). Обман Гитлера: двойной крест и обман во Второй мировой войне . Osprey Publishing. п. 61. ISBN 978-1-84603-135-9.
  150. ^ Дьял, П. (10 декабря 1965). «Операция Доминик. Серия Fish Bowl. Эксперимент по расширению мусора» (PDF) . Сообщите ADA995428 . Лаборатория вооружения ВВС . Дата обращения 11 мая 2013 .

Библиография

  • Лоуренс, JM, изд. (2013). Морская звезда: биология и экология астероидей . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-1-4214-0787-6.
  • Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.

внешняя ссылка

  • Мах, Кристофер Л. (24 января 2012 г.). «Эхиноблог» ., блог о морских звездах увлеченного и профессионального специалиста.