Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хрупкая звезда
Временной диапазон: 488–0  млн лет Ордовика в Настоящем
Офиура ophiura.jpg
Обыкновенная хрупкая звезда ( Ophiura ophiura )
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Иглокожие
Суперкласс:Астерозоа
Класс:Офиуроидея
Серая, 1840 г.
Реорганизованные заказы

Подкласс Myophiuroidea Matsumoto, 1915 г.

Хрупкие звезды , змеиные звезды или офиуроиды - это иглокожие в классе Ophiuroidea, тесно связанные с морскими звездами . Они ползают по морскому дну, используя свои гибкие руки для передвижения. Офиуроиды обычно имеют пять длинных, тонких, похожих на плети рук, которые могут достигать до 60 см (24 дюйма) в длину у самых крупных особей. От Нью - латинский ophiurus ( «хрупкого звезда»), из Древнегреческого ὄφις (Офит, «змей») + οὐρά (Ор, «хвост») ( со ссылкой на змею, как объятия офиуры).

Ophiuroidea содержат две большие клады , Ophiurida (хрупкие звезды) и Euryalida (звезды-корзины). Сегодня существует более 2000 видов хрупких звезд. [1] Более 1200 из этих видов обитают в глубоких водах, на глубине более 200 м. [1]

Диапазон [ править ]

Хрупкая звезда в Коне, Гавайи
Ophiopetra lithographica из нижних слоев Hienheim (нижний титон, верхняя юра ) близ Регенсбурга, Германия

Офиуроиды разошлись в раннем ордовике , около 500 миллионов лет назад. [2] Офиуроидов сегодня можно найти во всех крупных морских провинциях, от полюсов до тропиков. [3] Звезды корзины обычно ограничиваются более глубокими частями этого диапазона; Офиуроиды известны даже с абиссальных глубин (> 6000 м). [4] Однако хрупкие звезды также являются обычными членами рифовых сообществ, где они прячутся под камнями и даже внутри других живых организмов. Некоторые виды офиуроидов могут переносить даже солоноватую воду - способность, в остальном почти неизвестная иглокожим. [5] Хрупкий скелет звезды состоит из встроенных косточек .

Анатомия [ править ]

Астерициты , следы окаменелости офиуроида ; Формация Кармель (средняя юра), недалеко от Ганлока, штат Юта ; шкала 10 мм.

Из всех иглокожих у Ophiuroidea может быть самая сильная тенденция к пятисегментной радиальной (пятидиальной) симметрии . Контур тела похож на очертание морской звезды , поскольку у офиуроидов пять рук, соединенных с центральным диском тела. Однако у офиуроидов центральный диск тела резко отделен от рук. [6]

Диск содержит все внутренние органы. То есть внутренние органы пищеварения и размножения никогда не попадают в руки, как у Asteroidea. На нижней стороне диска находится горловина с пятью зубчатыми губками, образованными из скелетных пластин. Мадрепоровая пластинка , как правило , находится в пределах одной из пластин челюсти, а не на верхней стороне животного , как в морской звезды. [6]

Целома офиуроида сильно редуцирована, особенно по сравнению с другими иглокожими.

Зеленая хрупкая звезда - Ophiarachna incrassata

Водно-сосудистая система [ править ]

Сосуды водной сосудистой системы заканчиваются трубчатыми ножками . В водной сосудистой системе обычно присутствует один мадрепорит. У других, таких как определенная Euryalina, по одной на каждую руку на аборальной поверхности. А в других формах мадрепорита нет вообще. На ножках трубки отсутствуют присоски и ампулы .

Нервная система [ править ]

Нервная система состоит из главного нервного кольца, которое проходит вокруг центрального диска. В основании каждой руки кольцо прикрепляется к лучевому нерву, идущему до конца конечности. Нервы в каждой конечности проходят через канал в основании позвоночных косточек. [6]

У большинства офиуроидов нет глаз или других специализированных органов чувств. Однако у них есть несколько типов чувствительных нервных окончаний в эпидермисе, и они способны ощущать химические вещества в воде, прикосновении и даже при наличии или отсутствии света. [6] Кроме того, ножки трубки могут ощущать как свет, так и запахи. Их особенно можно найти на концах рук, они улавливают свет и уходят в расщелины.

Пищеварение [ править ]

Рот окружен пятью челюстями и служит анусом ( глотание ), а также ртом ( глотание ). Позади челюстей находится короткий пищевод и полость желудка, занимающая большую часть дорсальной половины диска. Пищеварение происходит в пределах 10 мешочков или складок желудка, которые по сути представляют собой слепые стволы , но в отличие от морских звезд почти никогда не доходят до руки. [6] Стенка желудка содержит железистые клетки печени .

Офиуроиды обычно являются падальщиками или детритофагами . Ножки трубки перемещают мелкие органические частицы в рот. Офиуроиды также могут охотиться на мелких ракообразных или червей. В частности, звезды-корзины могут питаться в суспензии, используя слизистую оболочку на своих плечах для улавливания планктона и бактерий. Они вытягивают одну руку, а остальные четыре используют как якоря. Хрупкие звезды поедают маленькие взвешенные организмы, если таковые имеются. В больших, густонаселенных районах хрупкие звезды поедают взвешенные вещества преобладающих течений на морском дне.

В звездах корзины руки используются, чтобы ритмично подносить пищу ко рту. Pectinura потребляет пыльцу бука в новозеландских фьордах (поскольку эти деревья нависают над водой). Эурилина цепляется за коралловые ветви, чтобы исследовать полипы .

Дыхание [ править ]

Газообмен и выделение происходят через мешочки, выстланные ресничками, называемые сумками; каждый открывается между основаниями рычагов на нижней стороне диска. Обычно обнаруживается десять сумок, каждая из которых помещается между двумя пищеварительными карманами желудка. Вода течет через сумку за счет ресничек или мышечного сокращения. Кислород переносится по телу через гемальную систему , серию пазух и сосудов, отличных от водной сосудистой системы. [6]

Сумки, вероятно, также являются основными органами выделения, поскольку фагоцитарные целомоциты собирают продукты жизнедеятельности в полости тела, а затем мигрируют в бурсы для изгнания из организма. [6]

Костно-мышечная система [ править ]

Поле мягких кораллов Callogorgia sp. с его хрупкими звездными симбионтами

Как и все иглокожие, Ophiuroidea обладают скелетом из карбоната кальция в форме кальцита . У офиуроидов косточки кальцита сливаются с образованием пластин брони, которые вместе известны как тест . Пластинки покрыты эпидермисом , который состоит из гладкого синцития . У большинства видов суставы между косточками и поверхностными пластинками позволяют руке сгибаться в сторону, но не могут сгибаться вверх. Однако у звездочек корзины руки гибкие во всех направлениях. [6]

И Офиурида, и Эвриалида (звезды-корзины) имеют пять длинных, тонких, гибких, похожих на плеть рук, до 60 см в длину. Они поддерживаются внутренним скелетом из пластин карбоната кальция, которые называются костями позвонков. Эти « позвонки » сочленяются с помощью шарнирных суставов и управляются мышцами. По сути, они представляют собой сплавленные пластины, соответствующие параллельным амбулакральным пластинам морских звезд и пяти палеозойских семейств офиуроидов. У современных форм позвонки расположены вдоль середины руки.

В косточках окружены относительно тонкого кольцом мягких тканей, а затем четыре серии сочлененных пластин, по одному на верхнем, нижние и боковые поверхности рычага. Две боковые пластины часто имеют несколько удлиненных шипов, выступающих наружу; они помогают обеспечить сцепление с субстратом во время движения. Шипы у офиуроидов образуют жесткую границу с краями рук, тогда как у эвриалидов они превращаются в обращенные вниз булавы или крючки. Эвриалиды похожи на офиурид, если они больше, но их руки раздвоены и разветвлены. Офиуроидные подиумы обычно функционируют как органы чувств. Их обычно не используют для кормления, как у Asteroidea . В палеозое эры хрупкие звезды имели открытые амбулакральные бороздки, но в современных формах они обращены внутрь.

У современных офиуроидов позвонки соединены хорошо структурированными продольными мышцами . Ophiuroida движется горизонтально, а виды Euryalina - вертикально. У последних более крупные позвонки и более мелкие мышцы. Они менее спазматичны, но могут обнимать предметы, удерживая их даже после смерти. Эти модели движения различны для разделяющих их таксонов. При потревожении офиуроиды передвигаются быстро. Одна рука толкает вперед, тогда как четыре других действуют как две пары противоположных рычагов, толкая тело серией быстрых рывков. Хотя взрослые не используют свои трубчатые ножки для передвижения, очень молодые люди используют их как ходули и даже служат в качестве липкой структуры.

Воспроизведение [ править ]

Полы у большинства видов раздельны, хотя некоторые из них являются гермафродитными или протандрическими . В гонадах расположены на диске и откройте в мешочки между руками, называемыми половыми сумками. У большинства видов оплодотворение является внешним, при этом гаметы попадают в окружающую воду через бурсальные мешочки. [6] Исключением являются Ophiocanopidae, у которых гонады не открываются в сумку, а вместо этого спарены в цепочку вдоль базальных суставов рук.

Многие виды вынашивают личинок в сумках, эффективно рождая живых детенышей. Некоторые из них, такие как Amphipholus squamata , действительно живородящие , при этом эмбрион получает питание от матери через стенку бурсы. Однако некоторые виды не выводят потомство, а вместо этого имеют стадию свободно плавающей личинки. Упоминается как ophiopluteus , эти личинки имеют четыре пары жестких подвесок , выровненных с ресничками . Они развиваются непосредственно во взрослую особь, без стадии прикрепления, характерной для большинства личинок морских звезд. [6] Количество видов, у которых есть личинки ophiopluteus, меньше, чем количество видов, которые развиваются напрямую.

У некоторых видов самка несет карликового самца, цепляясь за него ртом. [6]

Деление [ править ]

Некоторые хрупкие звезды, такие как шестирукие члены семейства Ophiactidae , демонстрируют деление (деление на деление), при котором диск делится пополам. Происходит отрастание как потерянной части диска, так и рук [7], что дает животное с тремя большими руками и тремя маленькими руками в период роста.

Вест-индийская хрупкая звезда, Ophiocomella ophiactoides , часто подвергается бесполому размножению путем деления диска с последующей регенерацией рукавов. И летом, и зимой можно встретить большое количество особей с тремя длинными руками и тремя короткими руками. У других людей есть половина диска и только три руки. Изучение возрастного диапазона популяции показывает, что пополнение мало и деление является основным средством размножения у этого вида. [8]

У этого вида деление, по-видимому, начинается с размягчения одной стороны диска и образования борозды. Это углубляется и расширяется, пока не простирается по диску, и животное не разделится на две части. Новые рукава начинают расти до того, как деление завершено, таким образом сводя к минимуму время между возможными последовательными делениями. Плоскость деления меняется, поэтому у некоторых новообразованных особей существующие руки разной длины. Период времени между последовательными делениями составляет 89 дней, поэтому теоретически каждая хрупкая звезда может произвести 15 новых особей в течение года. [8]

Продолжительность жизни [ править ]

Хрупкие звезды обычно достигают половой зрелости за два-три года, становятся взрослыми за три-четыре года и доживают до 5 лет. [ необходима цитата ] Члены Euryalina , такие как Gorgonocephalus , могут жить намного дольше. [ необходима цитата ]

Регенерация [ править ]

Ophiothrix ломкая офиуры с отсутствующими сегментами руки от Póvoa де Varzim , Португалия

Офиуроиды могут легко регенерировать потерянные руки или их сегменты, если не потеряны все руки. Офиуроиды используют эту способность, чтобы убежать от хищников , подобно ящерицам, которые намеренно сбрасывают дистальную часть своего хвоста, чтобы сбить с толку преследователей. Более того, Amphiuridae могут восстанавливать фрагменты кишечника и гонад, потерянные вместе с руками. Выброшенные руки не обладают способностью к регенерации.

Микрохрупкие морские звезды и Caulerpa racemosa

Передвижение [ править ]

Хрупкие звезды используют свои руки для передвижения. Хрупкие звезды движутся довольно быстро, извиваясь своими очень гибкими руками, которые позволяют животным совершать змеиные или гребные движения. Однако они, как правило, прикрепляются к морскому дну, губкам или книдариям, таким как кораллы. Они движутся так, как если бы они были двусторонне симметричными, с произвольной опорой, выбранной в качестве оси симметрии, а другие четыре используются для движения. Осевая нога может быть обращена или следовать за направлением движения, и из-за радиально-симметричной нервной системы может быть изменена всякий раз, когда изменение направления необходимо. [9]

Воспроизвести медиа
Хрупкая звезда в движении

Биолюминесценция [ править ]

Известно, что более 60 видов хрупких звезд являются биолюминесцентными . [10] Большинство из них излучают свет с длиной волны зеленого цвета, хотя были обнаружены также несколько видов, излучающих синий цвет. Известно, что свет излучают как мелководные, так и глубоководные хрупкие звезды. Предположительно, этот свет используется для отпугивания хищников [ требуется дальнейшее объяснение ] .

Экология [ править ]

Хрупкие звезды обитают в областях, начиная с уровня отлива и ниже. Шесть семей живут на глубине не менее 2 м; роды Ophiura , Amphiophiura и Ophiacantha колеблются ниже 4 м. Мелководные виды живут среди губок, камней или кораллов, под песком или грязью, высовывая только руки. Двумя наиболее известными мелководными видами являются зеленая хрупкая звезда ( Ophioderma brevispina ), встречающаяся от Массачусетса до Бразилии, и обычная европейская хрупкая звезда ( Ophiothrix fragilis ). Глубоководные виды, как правило, живут на морском дне или на его дне или придерживаются кораллов, ежей или ксенофиофоров . Самый распространенный вид - длиннорукая хрупкая звезда ( Amphipholis squamata), сероватый или голубоватый, сильно люминесцентный вид.

Паразиты [ править ]

Основными паразитами, попадающими в пищеварительный тракт или половые органы, являются простейшие. Ракообразные, нематоды, трематоды и полихеты кольчатых червей также служат паразитами. Водорослевые паразиты, такие как Coccomyxa ophiurae, вызывают уродства позвоночника. В отличие от морских звезд и морских ежей кольчатые червяки не являются типичными паразитами. [ необходима цитата ]

Разнообразие и таксономия [ править ]

Смотрите также: Список доисторических хрупких звезд и Список отрядов иглокожих
Тарелка хрупких звезд из Kunstformen der Natur от Эрнста Геккеля (1904 г.)
Вторая пластинка хрупких звезд от Геккеля

В настоящее время известно от 2064 [11] до 2122 видов хрупких звезд, но общее число современных видов может превышать 3000. [12] Это делает хрупкие звезды самой многочисленной группой современных иглокожих (до морских звезд). Известно около 270 родов, они разделены на 16 семейств [1], что делает их в то же время относительно слабо диверсифицированной структурной группой по сравнению с другими иглокожими. [11] Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (хрупкие хрупкие звезды, которые живут погребенными в донных отложениях, оставляя в потоке только свои рукава для захвата планктона). В семействе Ophiuridae также 344 вида . [11]

Список семейств согласно Всемирному регистру морских видов , после O'Hara 2017:

  • подкласс Myophiuroidea Matsumoto, 1915
    • инфра-класса Metophiurida Matsumoto, 1913 г.
      • супер-порядок Euryophiurida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
        • заказ Euryalida Lamarck, 1816 г.
          • семья Asteronychidae Ljungman , 1867
          • семья Euryalidae Grey, 1840
          • семья Gorgonocephalidae Ljungman, 1867
        • заказ Ophiurida Müller & Troschel, 1840 sensu O'Hara et al., 2017
          • подотряд Ophiomusina O'Hara et al., 2017
            • семейство Ophiomusaidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy, Martynov, 2018)
            • семейство Ophiosphalmidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018)
            • Ophiomusina incertae sedis
          • подотряд Ophiurina Müller & Troschel, 1840 sensu O'Hara et al., 2017
            • семья Astrophiuridae Sladen, 1879
            • семья Ophiopyrgidae Perrier, 1893
            • семья Ophiuridae Müller & Troschel, 1840
            • Ophiurina incertae sedis
          • Ophiurida incertae sedis
      • супер-порядок Ophintegrida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
        • заказать Amphilepidida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
          • подотряд Гнатофиурина Мацумото, 1915 г.
            • суперсемейство Amphiuroidea Ljungman , 1867 г.
              • семья Amphiuridae Ljungman , 1867
              • семья Amphilepididae Matsumoto, 1915
            • суперсемейство Ophiactoidea Ljungman , 1867
              • семья Ophiactidae Matsumoto, 1915
              • семья Ophiopholidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
              • семья Ophiothamnidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
              • семья Ophiotrichidae Ljungman , 1867
          • подотряд Ophionereidina O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
            • суперсемейство Ophiolepidoidea Ljungman , 1867
              • семья Hemieuryalidae Verrill, 1899
              • семейство Ophiolepididae Ljungman , 1867 (ограничено)
            • суперсемейство Ophionereidoidea Ljungman , 1867
              • семья Amphilimnidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
              • семья Ophionereididae Ljungman , 1867
          • подотряд Ophiopsilina Matsumoto, 1915
            • суперсемейство Ophiopsiloidea Matsumoto, 1915 г.
              • семья Ophiopsilidae Matsumoto, 1915
        • заказать Ophiacanthida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
          • подотряд Ophiacanthina O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
              • семья Clarkcomidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
              • семья Ophiacanthidae Ljungman , 1867
              • семья Ophiobyrsidae Matsumoto, 1915
              • семейство Ophiocamacidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy, Martynov, 2018)
              • семейство Ophiopteridae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
              • семейство Ophiotomidae Paterson, 1985
          • подотряд Ophiodermatina Ljungman, 1867
            • суперсемейство Ophiocomoidea Ljungman , 1867
              • семья Ophiocomidae Ljungman , 1867
            • суперсемейство Ophiodermatoidea Ljungman, 1867
              • семья Ophiodermatidae Ljungman, 1867
              • семья Ophiomyxidae Ljungman , 1867
              • семья Ophiopezidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • Ophiacanthida incertae sedis
        • заказать Ophioleucida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
          • семья Ophiernidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • семья Ophioleucidae Matsumoto, 1915
        • заказать Ophioscolecida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
          • семья Ophiohelidae Perrier, 1893
          • семья Ophioscolecidae Lütken , 1869
  • Ophiuroidea incertae sedis

  • Asteronyx loveni , Asteronychidae

  • Une Asteroschematidae

  • Squamophis albozosteres , Astrocharidae

  • Euryale aspera , Euryalidae

  • Astrocladus euryale , Gorgonocephalidae

  • Ophiomusa acufera , Ophiomusaidae

  • Ophiomusium lymani , Ophiosphalmidae

  • Ophiomisidium crosnieri , Astrophiuridae

  • Spinophiura jolliveti , Ophiopyrgidae.

  • Ophiura ophiura , Ophiuridae

  • Тромбоды Amphioplus , Amphiuridae

  • Ophiactis savignyi , Ophiactidae

  • Ophiocoma pica , Ophiocomidae

  • Ophionereis reticulata , Ophionereididae

  • Ophiothrix suensonii , Ophiotrichidae

  • Clarkcoma canaliculata , Clarkcomidae

  • Ophiacantha alternata , Ophiacanthidae

  • Ophiocamax fasciculata , Ophiocamacidae

  • Ophiopteris antipodum , Ophiopteridae

  • Ophiocomina nigra , Ophiotomidae

  • Ophioderma brevispina , Ophiodermatidae

  • Ophioplocus bispinosa , Hemieuryalidae

  • Ophiolepis superba , Ophiolepididae

  • Ophiomyxa australis , Ophiomyxidae

  • Ophiopeza cf. fallax , Ophiopezidae

  • Ophiernus adspersus , Ophiernidae

  • Ophioleuce semudum , Ophioleucidae

  • Ophiomyces frutectosus , Ophiohelidae

Летопись окаменелостей [ править ]

Первые известные хрупкие звезды датируются ранним ордовиком . [13] Изучение распределения и эволюции хрупких звезд в прошлом затруднялось из-за тенденции мертвых хрупких звезд к расчленению и рассеиванию, что давало плохие окаменелости хрупких звезд. [13] До открытий в формации Агрио бассейна Неукен в 2010-х годах в Южном полушарии не было известно ни одной хрупкой ископаемой звезды , равно как и хрупкой звезды мелового периода. [13]

Человеческие отношения [ править ]

Тропическая черная хрупкая звезда ( Ophiocoma erinaceus ) в руке на острове Реюньон .

Хрупкие звезды не используются в пищу, хотя они не токсичны из-за их прочного скелета.

Даже если у некоторых видов есть тупые шипы, известно, что хрупкая звезда не является опасной или ядовитой. Нет никаких доказательств вреда людям, и даже с их хищниками единственное средство защиты хрупких звезд - это убежать или выбросить руку.

Аквариум [ править ]

Хрупкие звезды - довольно популярные в рыбоводстве беспозвоночные . Они легко могут жить в морских аквариумах; на самом деле, микроломкая звезда - это обычный «автостопщик», который распространится и станет обычным явлением практически в любом аквариуме с соленой водой, если кто-то окажется на каком-нибудь живом камне .

Более крупные хрупкие звезды популярны, потому что, в отличие от Asteroidea, они обычно не считаются угрозой для кораллов, а также более быстрыми и активными, чем их более архетипические собратья.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Stöhr, S .; О'Хара, TD; Туи, Б. (2012). «Глобальное разнообразие хрупких звезд (Echinodermata: Ophiuroidea)» . PLoS ONE . 7 (3): e31940. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031940 . PMC  3292557 .
  2. ^ Микулаш, Радек; Петр, Вацлав; Прокоп, Рудольф Дж (1995). «Первое появление« кровати хрупкой звезды »(иглокожие, офиуроидея) в Богемии (ордовик, Чешская Республика)» . Бюллетень Чешской геологической службы . Прага. 70 (3): 17–24 . Проверено 12 ноября 2017 года .
  3. ^ Stöhr, S; О'Хара, TD; Thuy, B (2 марта 2012 г.). «Глобальное разнообразие хрупких звезд (иглокожие: Ophiuroidea)» . PLoS ONE . 7 (3): e31940. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031940 . Проверено 12 ноября 2017 года .
  4. ^ Кусто, Жак-Ив; Шифельбейн, Сьюзен (2007). Человек, Орхидея и Осьминог . Блумсбери. С. 205–206.
  5. ^ Тернер, RL; Мейер, CE (30 апреля 1980 г.). «Устойчивость к солености солоноватоводной иглокожей Ophiophragmus filograneus (Ophiuroidea)» . Серия «Прогресс морской экологии» . Межисследовательский научный центр. 2 (3): 249–256. DOI : 10,3354 / meps002249 . JSTOR 24813186 . 
  6. ^ a b c d e f g h i j k Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 957–959. ISBN 0-03-056747-5.
  7. ↑ Макговерн, Тамара М. (5 апреля 2002 г.). «Паттерны полового и бесполого размножения у хрупкой звезды Ophiactis savignyi во Флорида-Кис» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 230 : 119–126. DOI : 10,3354 / meps230119 . Проверено 13 июля 2011 года .
  8. ^ a b Младенов, Филипп В .; Роланд Х. Эмсон; Лори В. Колпит; Иэн К. Уилки (1983). «Бесполое размножение на западно-индийской хрупкой звезде Ophiocomella ophiactoides (HL Clark) (Echinodermata: Ophiuroidea)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 72 (1): 1-23. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (83) 90016-3 .
  9. Перейти ↑ Astley, HC (2012). «Передвижение, когда вы круглые: количественный анализ передвижения хрупкой звезды с тупым шипом, Ophiocoma echinata» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1923–1929. DOI : 10,1242 / jeb.068460 . PMID 22573771 . 
  10. ^ Джонс, А .; Маллефет Дж. (2012). "Изучение люминесценции черной хрупкой звезды Ophiocomina nigra : к новой модели светового излучения офиуроидов" (PDF) . Зоосимпозия . 7 : 139–145.
  11. ^ a b c Мах, Кристофер Л. "Разнообразие хрупких звезд! Сколько их и где они живут?" . Echinoblog .
  12. ^ Ма, Кристофер Л. «Лицом к диску с Офиолеписом  : давайте познакомимся с некоторыми хрупкими звездами» . Echinoblog .
  13. ^ a b c Фернандес, Диана Э .; Джакетти, Лучиана; Сабина, Штер; Туй, Бен; Перес, Дамиан Э .; Комерио, Маркос; Пазос, Пабло Дж. (2019). «Хрупкие звезды из нижнего мела Патагонии: первые сочлененные останки офиуроидов для мезозоя Южной Америки» . Андская геология . 46 (2): 421–432. DOI : 10,5027 / andgeoV46n2-3157 . Проверено 15 июня 2019 .
  • Эндрю Б. Смит, Ховард Б. Фелл, Дэниел Б. Блейк, Ховард Б. Фелл, «Ophiuroidea», в AccessScience @ McGraw-Hill, http://www.accessscience.com , DOI 10.1036 / 1097-8542.471000
  • Дэвид Л. Поусон, Эндрю К. Кэмпбелл, Дэвид Л. Поусон, Дэвид Л. Поусон, Рэймонд С. Мур, Дж. Джон Сепкоски-младший, «Иглокожие», в AccessScience @ McGraw-Hill, http: // www. accessscience.com , DOI 10.1036 / 1097-8542.210700
  • «Хрупкая звезда». Британская энциклопедия. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 17 июня 2008 г.
  • Палеос: Ophiuroidea
  • Хрупкие звезды