Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Планарием .

Планарий
Dugesia subtentaculata 1.jpg
Dugesia subtentaculata , дугезиид .
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Платигельминты
Класс:Рабдитофора
Клэйд :Адиафанида
Приказ:Трикладида
Ланг, 1884 г.
Подзаказы [1]
Неопознанный планарий

Планарии является одним из многих плоских червей традиционного класса Turbellaria . [2] [3] Обычно оно описывает свободноживущих плоских червей отряда Tricladida ( триклады ), [4] хотя это общее название также используется для большого числа свободноживущих плоских гельминтов . [2] Планарии распространены во многих частях мира, обитая как в соленых, так и в пресноводных прудах и реках. Некоторые виды являются наземными и встречаются под бревнами, в почве или на ней, а также на растениях во влажных районах.

Триклады характеризуются тройным разветвлением кишечника и расположенными впереди яичниками, рядом с мозгом. Сегодня отряд Tricladida разделен на три подотряда в соответствии с их филогенетическим родством: Maricola , Cavernicola и Continenticola . Раньше Трикладида была разделена по средам обитания: Марикола - морская; Paludicola , обитающий в пресной воде; и Terricola , который является земельным. [5]

Планарии обладают исключительной способностью восстанавливать утраченные части тела. Например, планария, разделенная продольно или поперечно, регенерирует на двух отдельных особей. У некоторых видов планарий есть два глазных пятна (также известных как глазки ), которые могут определять интенсивность света, в то время как у других есть несколько глазных пятен. Глазные пятна действуют как фоторецепторы и используются для удаления от источников света. Планарии имеют три зародышевых листка ( эктодерму , мезодерму и энтодерму ) и являются акоэлематными (они имеют очень твердое тело без полости тела ). У них пищеварительный тракт с одним отверстием; в Трикладиде планарий состоит из одной передней и двух задних ветвей.

Планарии передвигаются, ударяя ресничками по вентральной дерме , позволяя им скользить по слизистой оболочке . Некоторые также могут двигаться волнообразно по всему телу за счет сокращения мышц, встроенных в оболочку тела. [6]

Триклады играют важную роль в экосистемах водотока и часто очень важны как биоиндикаторы. [7]

Самым часто используемым планарием в лабораториях старших классов и первокурсников колледжей является коричневатая Girardia tigrina . Другие распространенные виды - это черноватые Planaria maculata и Girardia dorotocephala . Однако недавно вид Schmidtea mediterranea стал предпочтительным видом для современных молекулярно-биологических и геномных исследований из-за его диплоидных хромосом и существования как бесполых, так и половых штаммов. [8] Недавний генетический скрининг с использованием технологии двухцепочечной РНК выявил 240 генов, влияющих на регенерацию у S. mediterranea . Многие из этих генов имеют ортологи в геноме человека. [9]

Анатомия и физиология [ править ]

У планарии очень простые системы органов. Пищеварительная система состоит из рта , глотки и желудочно- сосудистой полости. Рот находится в центре нижней части тела. Пищеварительные ферменты выделяются изо рта, чтобы начать внешнее пищеварение. Глотка соединяет рот с желудочно-сосудистой полостью. Эта структура разветвляется по всему телу, позволяя питательным веществам из пищи достигать всех конечностей. [3] Планарии едят живых или мертвых мелких животных, которых они всасывают своим мускулистым ртом. Пища проходит изо рта через глотку в кишечник, где переваривается клетками, выстилающими кишечник. Затем его питательные вещества распространяются на остальную часть планарий.

Планарии получают кислород и выделяют углекислый газ путем диффузии. Выделительная система состоит из множества трубок с множеством ячеек пламени и выделительных пор на них. Кроме того, клетки пламени удаляют нежелательные жидкости из организма, пропуская их через каналы, ведущие к выделительным порам, где отходы выделяются на дорсальной поверхности планарии.

У трикладов есть передний конец или голова, где обычно находятся органы чувств, такие как глаза и хеморецепторы . У некоторых видов ушные раковины выступают за края головы. Ушки могут содержать химические и механические сенсорные рецепторы. [10]

Количество глаз в трикладах варьируется в зависимости от вида. В то время как у многих видов есть два глаза (например, Dugesia или Microplana ), у других гораздо больше распределено по телу (например, у большинства Geoplaninae ). Иногда у видов с двумя глазами могут быть дополнительные или дополнительные глаза меньшего размера. Подземные триклады часто бывают безглазыми или слепыми. [10]

Тело трикладов покрыто реснитчатым эпидермисом, содержащим рабдитов . Между эпидермисом и гастродермисом находится паренхиматозная ткань или мезенхима . [10]

Нервная система [ править ]

Нервная система планарии

В голове - которая образовалась в результате цефализации [11] - планарии находится узел под глазными пятнами. Церебральная ганглии, би-лопастные масса нервной ткани, иногда называют как планарии мозга [12] , и была показана, демонстрирует спонтанные электрофизиологические колебания, [13] аналогичен электроэнцефалографической ( EEG ) активность других животных. От ганглия выходят два нервашнуры, которые проходят по длине хвоста. Есть много поперечных нервов, соединенных с нервными связками, отходящими от мозга, что делает нервную систему похожей на лестницу. Обладая лестничной нервной системой, он может реагировать скоординированно. Планария имеет мягкое плоское тело клиновидной формы, которое может быть черным, коричневым, синим, серым или белым. На тупой треугольной головке есть два глазка (глазные пятна), пигментированные участки, чувствительные к свету. В основании головы расположены две ушные раковины (ушные выступы), чувствительные к прикосновению и присутствию определенных химических веществ. Рот находится в середине нижней части тела, покрытой ресничками (волосковидными выступами). Системы кровообращения и дыхания отсутствуют; поступление кислорода и выход углекислого газа из планарии 'Тело проникает сквозь стенку тела.

Воспроизведение [ править ]

Основная статья: Репродуктивная система планарий
Планарная репродуктивная система

Различают половые и бесполые планарии. Половые планарии - гермафродиты , обладающие как яичками, так и яичниками. Таким образом, одна из их гамет объединится с гаметой другой планарии. Каждый планарий передает свою секрецию другой планарии, отдавая и получая сперму.. Яйца развиваются внутри тела и распадаются в капсулах. Через несколько недель из яиц вылупляются и взрослые особи. При бесполом размножении планария отделяет свой хвост, и каждая половина восстанавливает утраченные части путем регенерации, позволяя эндобластам (взрослым стволовым клеткам) делиться и дифференцироваться, в результате чего образуются два червя. Некоторые исследователи заявляют, что продукты, полученные от пополам планарий, похожи на продукты бесполого размножения планарий; однако дискуссии о природе бесполого размножения планарий и его влиянии на популяцию продолжаются. [14] Некоторые виды планарий исключительно бесполые, в то время как некоторые могут размножаться как половым, так и бесполым путем. В большинстве случаев в половом размножении участвуют две особи; об автооплодотворении сообщалось редко (например, вCura foremanii ). [10]

Как модельная система в биологических и биомедицинских исследованиях [ править ]

История жизни планарий делает их модельной системой для исследования ряда биологических процессов, многие из которых могут иметь значение для здоровья и болезней человека. Достижения в области молекулярно- генетических технологий сделали возможным изучение функций генов у этих животных, и ученые во всем мире изучают их. Подобно другим модельным организмам беспозвоночных, например C. elegans и D. melanogaster , относительная простота планарий облегчает экспериментальное изучение.

У планарий есть ряд типов клеток, тканей и простых органов, которые гомологичны нашим собственным клеткам , тканям и органам . Однако наибольшее внимание привлекла регенерация . Томас Хант Морган был ответственным за некоторые из первых систематических исследований (которые до сих пор лежат в основе современных исследований) до появления молекулярной биологии как дисциплины.

Планарии также являются новым модельным организмом для исследований старения . Эти животные обладают очевидной безграничной способностью к регенерации, а бесполые животные, кажется, поддерживают свой уровень теломеразы на протяжении всей жизни, что делает их «фактически бессмертными». [15]

Регенерация [ править ]

Планарию можно разрезать на части, и каждая часть может превратиться в полноценный организм. Клетки в месте раны размножаются, образуя бластему , которая дифференцируется в новые ткани и регенерирует недостающие части кусочка разрезанной планарии. Именно эта особенность дала им знаменитое звание «бессмертных под лезвием ножа». [16] Очень маленькие кусочки планарии, составляющие всего 1/279 части организма, из которого она вырезана, могут регенерировать обратно в полноценный организм в течение нескольких недель. [17] Новые ткани могут расти благодаря плюрипотентным стволовым клеткам , которые способны создавать все различные типы клеток. [18]Эти взрослые стволовые клетки называются эндобластами и составляют 20% или более клеток взрослого животного. [19] Это единственные пролиферирующие клетки червя, и они дифференцируются в потомство, которое заменяет старые клетки. Кроме того, существующая ткань реконструируется, чтобы восстановить симметрию и пропорции новой планарии, которая образуется из части разрезанного организма. [19] [20]

Сам организм не нужно полностью разрезать на отдельные части, чтобы можно было наблюдать феномен регенерации. Фактически, если голову планарии разрезать пополам по центру и оставить каждую сторону на организме, планария может регенерировать две головы и продолжать жить. [21] Исследователи, в том числе из Университета Тафтса в США, стремились определить, как микрогравитация и микрогеомагнитные поля повлияют на рост и регенерацию плоских червей планарий , Dugesia japonica.. Они обнаружили, что один из ампутированных фрагментов, отправленных в космос, регенерировал в двуглавого червя. Однако большинство таких ампутированных червей (95%) этого не сделали. Ампутированный червь регенерировал в двуглавое существо после пяти недель на борту Международной космической станции (МКС) - хотя регенерация ампутированных червей в виде двуглавого гетероморфоза - не редкое явление, уникальное для условий микрогравитации. [22] Напротив, регенераты двуглавых планарий могут быть вызваны воздействием на ампутированные фрагменты электрических полей. Такое экспонирование с противоположной полярностью может вызвать планарию с двумя хвостами. Регенераты двуглавых планарий могут быть индуцированы обработкой ампутированных фрагментов фармакологическими агентами, которые изменяют уровни кальция, циклического АМФ и активности протеинкиназы С в клетках.[23], а также с помощью блоков генетической экспрессии (интерференционная РНК) канонического пути передачи сигналов Wnt / β-Catenin. [24]

Эксперименты по биохимической памяти [ править ]

Основная статья: РНК памяти

В 1955 году Роберт Томпсон и Джеймс В. МакКоннелл кондиционировали плоских червей планарий, сочетая яркий свет с электрическим током. Повторив это несколько раз, они сняли поражение электрическим током и выставили их только на яркий свет. Плоские черви отреагируют на яркий свет, как если бы они были потрясены. Томпсон и МакКоннелл обнаружили, что если они разрежут червя пополам и позволят обоим червям регенерировать, у каждой из половин разовьется реакция светового шока. В 1963 году МакКоннелл повторил эксперимент, но вместо того, чтобы разрезать обученных плоских червей пополам, измельчил их на мелкие кусочки и скармливал другим плоским червям. Он сообщил, что плоские черви научились ассоциировать яркий свет с сотрясением гораздо быстрее, чем плоские черви, которых не кормили дрессированными червями.

Целью этого эксперимента было показать, что память может быть передана химическим путем. Эксперимент повторяли с мышами, рыбами и крысами, но он всегда не давал одинаковых результатов. Предполагаемое объяснение заключалось в том, что вместо того, чтобы передавать память другим животным, это были гормоны съеденных наземных животных, которые изменили поведение. [25] МакКоннелл считал, что это свидетельство химической основы памяти, которую он идентифицировал как РНК памяти . Теперь результаты МакКоннелла объясняются предвзятостью наблюдателя . [26] [27] Нет слепого экспериментакогда-либо воспроизводил свои результаты сморщивания планарий на свету. Последующие объяснения этого пощипывания, связанного с каннибализмом обученных планарийных червей, заключались в том, что неподготовленные плоские черви только следовали по следам, оставленным на грязной стеклянной посуде, а не впитывали память о своем корме.

В 2012 году Тал Шомрат и Майкл Левин показали, что планарии демонстрируют признаки восстановления долговременной памяти после регенерации новой головы. [28]

Филогения и таксономия [ править ]

Филогения [ править ]

Филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009: [1]

Tricladida
 

Марикола

 
 
 

Каверникола

 
Continenticola
Planarioidea
 

Planariidae

 
 
 

Kenkiidae

 
 

Dendrocoelidae

 
 
 
Geoplanoidea
 

Dugesiidae

 
 

Geoplanidae

 
 
 
 
 

Таксономия [ править ]

Sabussowia ronaldi , марикола .
Polycelis felina , планарида .
Platydemus manokwari , геопланида .

Linnaean занимает место после Sluys et al. , 2009: [1]

  • Заказать Tricladida
    • Подотряд Марикола
      • Надсемейство Cercyroida
        • Семья Centrovarioplanidae
        • Семья Cercyridae
        • Семья Meixnerididae
      • Надсемейство Bdellouroida
        • Семья Uteriporidae
        • Семья Bdellouridae
      • Надсемейство Procerodoidea
        • Семья Procerodidae
    • Подотряд каверникола [29]
      • Семья Dimarcusidae
    • Подотряд Continenticola
      • Надсемейство Planarioidea
        • Семья Planariidae
        • Семья Dendrocoelidae
        • Семья Kenkiidae
      • Надсемейство Geoplanoidea
        • Семья Dugesiidae
        • Семья Geoplanidae

См. Также [ править ]

  • РНК памяти
  • Дайджест Червяков

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Sluys, R .; Кавакацу, М .; Riutort, M .; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация плоских червей планарий (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. DOI : 10.1080 / 00222930902741669 . S2CID  85174457 .
  2. ^ a b «Планарий (плоский червь) - Интернет-энциклопедия Британики» . Большой энциклопедический словарь Inc. Retrieved 2010-05-01 .
  3. ^ а б Кэмпбелл Н.А. , Рис JB (2019). Биология . Бенджамин Каммингс . стр. 1230 с. ISBN 978-0-8053-7146-8.
  4. ^ "Tricladida" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 23 июля 2007 года .
  5. ^ Hallez P. (1892). Classification des Ticlades, Bulletin de la Société Zoologique de France.
  6. ^ Rompolas P, Patel-King RS, король SM (2009). Schmidtea mediterranea: модельная система для анализа подвижных ресничек . Методы клеточной биологии . 93 . С. 81–98. DOI : 10.1016 / S0091-679X (08) 93004-1 . ISBN 9780123813770. PMID  20409812 .
  7. ^ Маненти R (2010). «- Влияние особенностей ландшафта и качества воды на населяющих верховья трикладов: на примере Polycelis felina » (PDF) . Revue Écologie Terre et Vie . 65 (2): 279–285.
  8. ^ Ньюмарка PA, Санчес Альварадо A (март 2002). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эру функциональной геномики». Обзоры природы. Генетика . 3 (3): 210–9. DOI : 10.1038 / nrg759 . PMID 11972158 . S2CID 28379017 .  
  9. ^ Биология развития; Brandon castaneda Tec. «Регенерация S. mediterranea» . Проверено 31 марта 2014 .
  10. ^ a b c d Kenk, R., 1972. Пресноводные планарии (турбелларии) Северной Америки.
  11. ^ "цефализация" . mozaweb .
  12. ^ Sarnat HB, Netsky MG (декабрь 2002). «Когда ганглий становится мозгом? Эволюционное происхождение центральной нервной системы». Семинары по детской неврологии . 9 (4): 240–53. DOI : 10,1053 / spen.2002.32502 . PMID 12523550 . 
  13. Перейти ↑ Aoki R, Wake H, Sasaki H, Agata K (март 2009 г.). «Запись и спектральный анализ электроэнцефалограммы планарии». Неврология . 159 (2): 908–14. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2008.11.011 . PMID 19063945 . S2CID 207244874 .  
  14. ^ Neuhof МЫ, Левин М, Rechavi O (сентябрь 2016). «Воспоминания, передаваемые вертикально и горизонтально - стирающиеся границы между регенерацией и наследованием в планариях» . Биология открытая . 5 (9): 1177–88. DOI : 10.1242 / bio.020149 . PMC 5051648 . PMID 27565761 .  
  15. ^ Tan TC, Rahman R, Джабер-Hijazi F, Felix DA, Chen C, Луи EJ, Aboobaker A (март 2012). «Поддержание теломер и активность теломеразы по-разному регулируются у бесполых и половых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4209–14. Bibcode : 2012PNAS..109.4209T . DOI : 10.1073 / pnas.1118885109 . PMC 3306686 . PMID 22371573 .  
  16. ^ Dalyell JG (1814). Наблюдения за некоторыми интересными явлениями в физиологии животных, наблюдаемыми у нескольких видов планарий . Эдинбург.
  17. ^ Handberg-Thorsager M, Fernandez E, Salo E (2008). «Стволовые клетки и регенерация у планарий». Границы биологических наук . 13 (13): 6374–94. DOI : 10,2741 / 3160 . PMID 18508666 . 
  18. ^ Сало Е, Абриль ДФ, Аделлы Т, Cebrià Ж, Eckelt К, Фернандес-Табоад Е, Handberg-Thorsager М, М Иглесиаса, Молин MD, Родригес-Esteban G (2009). «Регенерация планарии: достижения и будущие направления после 20 лет исследований» . Международный журнал биологии развития . 53 (8–10): 1317–27. DOI : 10.1387 / ijdb.072414es . PMID 19247944 . 
  19. ^ a b Aboobaker AA (май 2011 г.). «Планарийные стволовые клетки: простая парадигма регенерации». Тенденции в клеточной биологии . 21 (5): 304–11. DOI : 10.1016 / j.tcb.2011.01.005 . PMID 21353778 . 
  20. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо A (2004). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 : 725–57. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114 . PMID 15473858 . 
  21. ^ "Сделай это снова. Собрание регенерирующих животных" . Новый ученый . Новый ученый . Проверено 21 октября 2012 .
  22. ^ Morokuma Дж, Дюрано Ж, Уильямс КБ, Финкельштейн Ю.М., Blackiston ди - джей, Clements Т, Рид DW, Робертс М, джайнские М, Кимель К, Trauger С. А., Вольф Б.Е., Левин М (апрель 2017 г.). «Регенерация планарии в космосе: стойкие анатомические, поведенческие и бактериологические изменения, вызванные космическими путешествиями» . Регенерация . 4 (2): 85–102. DOI : 10.1002 / reg2.79 . PMC 5469732 . PMID 28616247 .  
  23. ^ Chan JD, Agbedanu PN, Zamanian M, Gruba SM, Haynes CL, День TA, Маршан JS (февраль 2014). « « Смерть и топоры »: неожиданные фенологи входа Ca² предсказывают появление новых антишистосомных агентов» . PLOS Патогены . 10 (2): e1003942. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003942 . PMC 3930560 . PMID 24586156 .  
  24. ^ Герли К.А., Каток JC, Санчес Альварадо A (январь 2008). «Бета-катенин определяет идентичность головы и хвоста во время регенерации и гомеостаза планарии» . Наука . 319 (5861): 323–7. Bibcode : 2008Sci ... 319..323G . DOI : 10.1126 / science.1150029 . PMC 2755502 . PMID 18063757 .  
  25. ^ Кентридж Б. "Исследования клеточных основ памяти" . Университет Дарема . Архивировано из оригинала на 2012-10-15 . Проверено 8 февраля 2007 .
  26. ^ Rilling M (1996). «Тайна исчезнувших цитат: забытые поиски Джеймсом МакКоннеллом 1960-х годов по изучению планарии, биохимическая инграмма и знаменитость». Американский психолог . 51 (6): 589–598. DOI : 10.1037 / 0003-066X.51.6.589 .
  27. ^ Для общего обзора см. Также Chapouthier G (1973). «Глава 1: Поведенческие исследования молекулярных основ памяти». В Deutsch JA (ред.). Физиологическая основа памяти . Нью-Йорк и Лондон: Academic Press. С. 1–25.
  28. ^ Шомрат T, Левин M (октябрь 2013 г. ). «Парадигма автоматизированного обучения показывает долговременную память у планарий и ее устойчивость через регенерацию головы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 20): 3799–810. DOI : 10,1242 / jeb.087809 . PMID 23821717 . 
  29. ^ Sluys, R. (1990). "Монография Dimarcusidae (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)". Zoologica Scripta . 19 (1): 13–29. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.1990.tb00237.x . S2CID 84915439 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Дополнительная информация о пресноводных планариях и их биологии
  • Дополнительная информация о генетическом скрининге для выявления генов регенерации
  • Видео на YouTube: планария, поедающая червя , планария
  • Schmidtea mediterranea , факты, анатомия, изображения на GeoChemBio.com
  • Семинар Алехандро Санчеса-Альварадо: Регенерация планарианцев
  • Ссылка на статью, в которой обсуждаются некоторые работы по бессмертию планарий.
  • Удобный инструмент визуализации и база данных экспериментов по регенерации планарий.
  • Абубейкер, Азиз (27 февраля 2008 г.). «Бессмертные черви» . Пробирка . Brady Харан для Ноттингемского университета .
  • Трикладида в Энциклопедии жизни (EOL)
  • Наземные планарии на сайте UF / IFAS Featured Creatures Web