Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Мезодерма
Mesoderm.png
Ткани, полученные из мезодермы.
Gray21.png
Разделение человеческого эмбриона
Подробности
Дней16
Идентификаторы
MeSHD008648
FMA69072
Анатомическая терминология

У всех билатериальных животных мезодерма является одним из трех первичных зародышевых листков в очень раннем эмбрионе . Два других слоя - это эктодерма (внешний слой) и энтодерма (внутренний слой), а мезодерма является средним слоем между ними. [1] [2]

Мезодерма образует мезенхиму , мезотелий , неэпителиальные клетки крови и целомоциты . Линии мезотелия целиком . Мезодерма формирует мышцы в процессе, известном как миогенез , перегородки (поперечные перегородки) и брыжейки (продольные перегородки); и составляет часть гонад (остальные - гаметы ). [1] Миогенез - это специфическая функция мезенхимы .

Мезодерма дифференцируется от остальной части эмбриона посредством передачи межклеточных сигналов , после чего мезодерма поляризуется с помощью организующего центра . [3] Положение организующего центра, в свою очередь, определяется областями, в которых бета-катенин защищен от деградации GSK-3. Бета-катенин действует как кофактор, который изменяет активность фактора транскрипции tcf-3 от репрессии до активации, что инициирует синтез продуктов генов, критических для дифференцировки мезодермы и гаструляции. Кроме того, мезодерма обладает способностью вызывать рост других структур, таких как нервная пластинка , предшественник нервной системы.

Определение [ править ]

Мезодерма - один из трех зародышевых листков, которые появляются на третьей неделе эмбрионального развития . Он образуется в процессе гаструляции . Есть три важных компонента: параксиальная мезодерма , промежуточная мезодерма и мезодерма латеральной пластинки . Параксиальная мезодерма образует сомитомеры , которые дают начало мезенхиме головы и организуются в сомиты в затылочном и каудальном сегментах, а также дают начало склеротомам (хрящ и кости) и дерматомы (подкожная ткань кожи). [1] [2]Сигналы для дифференцировки сомитов поступают из окружающих структур, включая хорду , нервную трубку и эпидермис . Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинкой, в конечном итоге она дифференцируется на мочеполовые структуры, состоящие из почек, гонад, связанных с ними протоков и надпочечников. Латеральная пластинка мезодермы дает начало сердцу, кровеносным сосудам и клеткам кровеносной системы, а также мезодермальным компонентам конечностей. [4]

Некоторые из производных мезодермы включают мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (затылочные сомиты), мышцы глоточных дуг (мышцы жевания, мышцы мимики), соединительную ткань, дерму и подкожный слой кожа , кости и хрящ, твердая мозговая оболочка, эндотелий из кровеносных сосудов , эритроцитов , лейкоцитов , и микроглии, дентин зубов, почек и коры надпочечников. [5]

Развитие мезодермального зародышевого листка [ править ]

В течение третьей недели процесс, называемый гаструляцией, создает мезодермальный слой между энтодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования примитивной полоски на поверхности эпибласта. [6]Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта движутся к первичной полоске и скользят под ней в процессе, называемом инвагинацией. Некоторые из мигрирующих клеток вытесняют гипобласт и создают энтодерму, а другие мигрируют между энтодермой и эпибластом, создавая мезодерму. Остальные клетки образуют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с экстраэмбриональной мезодермой, пока не покрывают желточный мешок и амнион. Они перемещаются по обе стороны от прехордальной пластинки. Прехордальные клетки мигрируют к средней линии, чтобы сформировать хордальную пластинку. Хордамезодерма - центральная область мезодермы туловища. [4]Это формирует хорду, которая вызывает формирование нервной трубки и устанавливает передне-заднюю ось тела. Хорда проходит под нервной трубкой от головы до хвоста. Мезодерма перемещается к средней линии, пока не покрывает хорду, а когда клетки мезодермы разрастаются, они образуют параксиальную мезодерму. С каждой стороны мезодерма остается тонкой и известна как боковая пластинка. Промежуточная мезодерма лежит между параксиальной мезодермой и латеральной пластинкой. Между 13 и 15 днями происходит разрастание внеэмбриональной мезодермы, примитивной полоски и эмбриональной мезодермы. Хордовый процесс происходит между 15 и 17 днями. В конце концов, развитие хордового канала и осевого канала происходит между 17 и 19 днями, когда образуются первые три сомита. [7]

Параксиальная мезодерма [ править ]

В течение третьей недели параксиальная мезодерма состоит из сегментов. Если они появляются в головной области и растут в головном направлении, их называют сомитомерами. Если они появляются в области головы, но устанавливают контакт с нервной пластинкой, они известны как нейромеры., которая позже сформирует мезенхиму в голове. Сомитомеры объединяются в сомиты, которые растут парами. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, образуя позвоночник. На пятой неделе осевой скелет формируют 4 сомита затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и от 8 до 10 копчиковых. Сомитические производные определяются локальной передачей сигналов между соседними эмбриональными тканями, в частности нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитными компартментами. [8] Правильная спецификация производных тканей, скелета, хряща, эндотелия и соединительной ткани достигается за счет последовательности морфогенных изменений параксиальной мезодермы, ведущих к трем временным сомитным компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры определены от дорсальной к вентральной и от медиальной к латеральной. [8] каждый сомит будет формировать свой собственный склеротом, который будет дифференцироваться на сухожильный хрящ и костный компонент. Его миотом сформирует мышечный компонент и дерматом, который сформирует дерму спины. Миотом и дерматом имеют нервный компонент. [1] [2]

Молекулярная регуляция дифференцировки сомитов [ править ]

Окружающие структуры, такие как хорда, нервная трубка, эпидермис и мезодерма латеральной пластинки посылают сигналы для дифференцировки сомитов [1] [2] Белок хорды накапливается в пресомитной мезодерме, предназначенной для образования следующего сомита, а затем уменьшается по мере образования этого сомита. Хорда и нервная трубка активируют белок SHH, который помогает сомиту формировать склеротом. Клетки склеротома экспрессируют белок PAX1, который индуцирует образование хрящей и костей. Нервная трубка активирует белок WNT1, который экспрессирует PAX 2, поэтому сомит создает миотом и дерматом. Наконец, нервная трубка также секретирует нейротрофин 3 (NT-3), так что сомит создает дерму. Границы для каждого сомита регулируются ретиноевой кислотой.(RA) и комбинация FGF8 и WNT3a. [1] [2] [9] Таким образом, ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, который поддерживает двустороннюю синхронность сегментации мезодермы и контролирует двустороннюю симметрию у позвоночных. Двусторонне симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и ​​их производных, таких как позвоночный столб. Следовательно, асимметричное образование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией колебаний сегментации. [10]

Во многих исследованиях с участием Xenopus и рыбок данио были проанализированы факторы этого развития и их взаимодействие при передаче сигналов и транскрипции. Однако все еще существуют некоторые сомнения в том, как предполагаемые мезодермальные клетки интегрируют различные сигналы, которые они получают, и как они регулируют свое морфогенное поведение и решения о судьбе клеток. [8] Человеческие эмбриональные стволовые клетки, например, обладают потенциалом производить все клетки организма, и они способны бесконечно самообновляться, поэтому их можно использовать для крупномасштабного производства терапевтических клеточных линий. Они также способны ремоделировать и сокращать коллаген и вынуждены экспрессировать мышечный актин. Это показывает, что эти клетки являются мультипотентными клетками. [11]

Промежуточная мезодерма [ править ]

Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с боковой пластинкой и дифференцируется на урогенитальные структуры. [12] В верхних грудных и шейных отделах это формирует нефротомы, а в каудальных областях - нефрогенный шнур. Это также помогает развивать выделительные единицы мочевыделительной системы и гонад. [4]

Боковая пластинка мезодермы [ править ]

Латеральная пластинка мезодермы разделяется на париетальный (соматический) и висцеральный (чревный) слои. Формирование этих слоев начинается с появления межклеточных полостей. [12] Соматический слой зависит от непрерывного слоя мезодермы, покрывающего амнион. Внутренний нерв зависит от сплошного слоя, покрывающего желточный мешок. Два слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Теменный слой вместе с вышележащей эктодермой образует складки боковой стенки тела. Висцеральный слой образует стенки кишечной трубки. Клетки мезодермы париетального слоя образуют мезотелиальные или серозные оболочки, выстилающие брюшную, плевральную и перикардиальную полости. [1] [2]

См. Также [ править ]

  • Осевая мезодерма (также известная как хордамезодерма ), которая дает начало хорде
  • Гистогенез
  • Органогенез
  • Триплобластический
  • Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  217–218 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ ненадежный источник? ]
  2. ^ a b c d e f Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание. 2010 г.
  3. ^ Кимельман, D. & Bjornson, C. (2004). «Индукция мезодермы позвоночных: от лягушек до мышей» . В Стерне, Клаудио Д. (ред.). Гаструляция: от клеток к эмбриону . CSHL Press. п. 363. ISBN. 978-0-87969-707-5.
  4. ^ a b c Скотт, Гилберт (2010). Биология развития (девятое изд.). США: Sinauer Associates.
  5. ^ Дудек, Рональд В. (2009). Высокая урожайность. Эмбриология (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
  6. ^ «Параксиальная мезодерма: сомиты и их производные» . NCBI . Проверено 15 апреля 2013 года .
  7. ^ Дрю, Ульрих (1993). Цветной атлас эмбриологии . Немецкий: Thieme.
  8. ^ a b c Юсуф, Фейсал (2006). «Событийный сомит: формирование паттерна, определение судьбы и деление клеток в сомите». Анатомия и эмбриология . 211 Дополнение 1: 21–30. DOI : 10.1007 / s00429-006-0119-8 . PMID 17024302 . S2CID 24633902 . ProQuest 212010706 .   [ постоянная мертвая ссылка ]
  9. ^ Каннингем, TJ; Дестер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей» . Nat. Преподобный Мол. Cell Biol . 16 (2): 110–123. DOI : 10.1038 / nrm3932 . PMC 4636111 . PMID 25560970 .  
  10. ^ Vermot, J .; Gallego Llamas, J .; Fraulob, V .; Niederreither, K .; Chambon, P .; Долле, П. (апрель 2005 г.). «Ретиноевая кислота контролирует двустороннюю симметрию образования сомитов в эмбрионе мыши» (PDF) . Наука . 308 (5721): 563–566. Bibcode : 2005Sci ... 308..563V . DOI : 10.1126 / science.1108363 . PMID 15731404 . S2CID 5713738 .   
  11. ^ Бойд, Нидерланды; Роббинс КР, КР; Дхара, СК; Западный ФО, ФО; Stice SL., SL (август 2009 г.). «Мезодермоподобный эпителий, полученный из эмбриональных стволовых клеток человека, превращается в мезенхимальные клетки-предшественники» . Тканевая инженерия. Часть A . 15 (8): 1897–1907. DOI : 10.1089 / ten.tea.2008.0351 . PMC 2792108 . PMID 19196144 .  
  12. ^ a b Кумар, Рани (2008). Учебник эмбриологии человека . ИК Интернешнл.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Гурдон, Дж. Б. (1995). «Формирование мезодермы и мускулов у Xenopus » . В Загрисе, Николас; и другие. (ред.). Организация раннего эмбриона позвоночных . Springer. ISBN 978-0-306-45132-4.
  • Кендери, Джон Каудери; Лоуренс, Элеонора, ред. (1994). «Индукция мезодермы» . Энциклопедия молекулярной биологии . Джон Вили и сыновья. п. 541. ISBN. 978-0-632-02182-6.
  • Лю, Шу К. (2007). «Раннее развитие эмбриональных органов» . Биорегенеративная инженерия: принципы и приложения . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-70907-7.
  • Макгиди, Томас А .; и другие. (2006). «Установление основного плана тела» . Ветеринарная эмбриология . Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1147-8.
  • Паппайоанну, Вирджиния, Э. (2004). «Раннее эмбриональное развитие мезодермы» . В Ланце, Роберт Пол (ред.). Справочник по стволовым клеткам, Том 1 . Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-436642-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Шерман, Лоуренс С .; и др., ред. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-443-06583-5.

Внешние ссылки [ править ]

  • Эмбриология в UNSW Notes / skmus6
  • Эмбриология в храме EMBIII97 / sld039