Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о других значениях, см. Полярность .

Полярность клетки относится к пространственным различиям в форме, структуре и функциях внутри клетки . Почти все типы клеток обладают той или иной формой полярности, которая позволяет им выполнять специализированные функции. Классические примеры поляризованных клеток описаны ниже, включая эпителиальные клетки с апикально-базальной полярностью, нейроны, в которых сигналы распространяются в одном направлении от дендритов к аксонам , и мигрирующие клетки . Более того, полярность клеток важна во время многих типов асимметричного деления клеток для создания функциональной асимметрии между дочерними клетками.

Многие из ключевых молекулярных игроков, участвующих в клеточной полярности, хорошо законсервированы. Например, в клетках многоклеточных животных комплекс PAR-3 / PAR-6 / aPKC играет фундаментальную роль в полярности клеток. Хотя биохимические детали могут различаться, некоторые из основных принципов, такие как отрицательная и / или положительная обратная связь между различными молекулами, являются общими и важными для многих известных систем полярности. [1]

Поляризованная локализация белка Staufen (белая стрелка) в ооците Drosophila стадии 9 (Stau: GFP, DAPI).

Примеры поляризованных ячеек [ править ]

Эпителиальные клетки [ править ]

Основная статья: эпителиальная полярность

Эпителиальные клетки прикрепляются друг к другу через плотные соединения , десмосомы и адгезивные соединения , образуя слои клеток, выстилающие поверхность тела животного и внутренние полости (например, пищеварительный тракт и систему кровообращения). Эти клетки имеют апикально-базальную полярность, определяемую апикальной мембраной, обращенной к внешней поверхности тела, или просветом внутренних полостей, и базолатеральной мембраной, ориентированной от просвета. Базолатеральная мембрана относится как к латеральной мембране, где соединения между клетками соединяют соседние клетки, так и к базальной мембране, где клетки прикрепляются к базальной мембране , тонкому слоюбелки внеклеточного матрикса, которые отделяют эпителиальный лист от подлежащих клеток и соединительной ткани . Эпителиальные клетки также демонстрируют плоскую клеточную полярность , при которой специализированные структуры ориентированы в плоскости эпителиального листа. Некоторые примеры плоской полярности клеток включают чешую рыб, ориентированную в одном направлении, и аналогично перья птиц, мех млекопитающих и кутикулярные выступы (сенсорные волоски и т. Д.) На телах и придатках мух и других насекомых. . [2]

Нейроны [ править ]

Основная статья: Нейрон
Дополнительная информация: Synapse

Нейрон получает сигналы от соседних клеток через разветвленные клеточные отростки, называемые дендритами . Затем нейрон передает электрический сигнал по специализированному удлинению аксона от базального полюса к синапсу, где высвобождаются нейротрансмиттеры для передачи сигнала другому нейрону или эффекторной клетке (например, мышце или железе). Таким образом, полярность нейрона облегчает направленный поток информации, который необходим для связи между нейронами и эффекторными клетками. [3]

Мигрирующие клетки [ править ]

Основная статья: Миграция клеток

Многие типы клеток, такие как лейкоциты и фибробласты , способны к миграции, и для того, чтобы эти клетки двигались в одном направлении, они должны иметь определенные переднюю и заднюю части. В передней части клетки находится передний край, который часто определяется плоской волнистостью клеточной мембраны, называемой ламеллиподиумом, или тонкими выступами, называемыми филоподиями . Здесь полимеризация актина в направлении миграции позволяет клеткам расширять передний край клетки и прикрепляться к поверхности. [4] В задней части клетки спайки разбираются, и связки актиновых микрофиламентов , называемые стрессорными волокнами., сожмите и потяните задний край вперед, чтобы не отставать от остальной части ячейки. Без этой передне-задней полярности клетки не смогли бы координировать направленную миграцию. [5]

Бутоновые дрожжи [ править ]

Почкующиеся дрожжи, Saccharomyces cerevisiae , представляют собой модельную систему для эукариотической биологии, в которой были выяснены многие из фундаментальных элементов развития полярности. Клетки дрожжей имеют много общих черт полярности клеток с другими организмами, но содержат меньше белковых компонентов. У дрожжей полярность смещена с образованием унаследованного ориентира, участка белка Rsr1 в случае почкования или участка Rax1 в проекциях спаривания. [6] В отсутствие ориентиров полярности (например, у мутантов с делецией генов) клетки могут выполнять спонтанное нарушение симметрии , [7]в котором расположение полярности определяется случайным образом. Спонтанная поляризация по-прежнему генерирует только один участок зародыша, что объясняется положительной обратной связью, увеличивая концентрации белков полярности локально на самом большом участке полярности, в то время как глобально снижая полярность белков за счет их истощения. Главным регулятором полярности у дрожжей является Cdc42 , который является членом эукариотического Ras-гомологичного Rho-семейства ГТФаз и членом суперсемейства малых ГТФаз, которые включают ГТФазы Rop у растений и малые ГТФазы у прокариот. Для образования сайтов полярности Cdc42 должен присутствовать и быть способным циклировать GTP, процесс, регулируемый его фактором обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), Cdc24, и егоБелки, активирующие ГТФазу (GAP). Локализация Cdc42 дополнительно регулируется с помощью вопросов клеточного цикла и ряда партнеров по связыванию. [8]

Короче говоря, установление полярности или нарушение симметрии в этом контексте является первым шагом для установления полярности клеток и, следовательно, деления клеток. Спонтанное нарушение симметрии - пример явления самоорганизации в живых клетках.

Недавнее исследование для выяснения связи между временем клеточного цикла и накоплением Cdc42 в зачатке использует оптогенетику для контроля локализации белков с помощью света. [9]

Кроме того, с помощью экспериментальной эволюции были изучены функция и устойчивость установления полярности дрожжей. [10]

Установление полярности у дрожжей обсуждается Irazoqui and Lew (2004). [11]

Развитие позвоночных [ править ]

Смотрите также: Эмбриогенез и эмбриональное развитие

Тела позвоночных животных асимметричны по трем осям: передне-заднему (голова к хвосту), дорсально-вентральному (позвоночник к животу) и лево-правому (например, наше сердце находится слева от нашего тела). Эти полярности возникают внутри развивающегося эмбриона в результате комбинации нескольких процессов: 1) асимметричного деления клеток , при котором две дочерние клетки получают разное количество клеточного материала (например, мРНК, белков), 2) асимметричной локализации определенных белков или РНК внутри клеток ( который часто опосредуется цитоскелетом), 3) градиенты концентрации секретируемых белков в эмбрионе, таких как Wnt , Nodal и Bone Morphogenic Proteins.(BMP) и 4) дифференциальная экспрессия мембранных рецепторов и лигандов, которые вызывают латеральное ингибирование, при котором экспрессирующая рецептор клетка принимает одну судьбу, а ее соседи - другую. [12] [13]

Помимо определения асимметричных осей во взрослом организме, полярность клеток также регулирует как индивидуальные, так и коллективные движения клеток во время эмбрионального развития, такие как апикальное сужение , инвагинация и эпиболия . Эти движения имеют решающее значение для формирования эмбриона и создания сложных структур взрослого тела.

Молекулярная основа [ править ]

Полярность клеток возникает в первую очередь из-за локализации определенных белков в определенных областях клеточной мембраны. Эта локализация часто требует как рекрутирования цитоплазматических белков на клеточную мембрану, так и транспорта поляризованных пузырьков по филаментам цитоскелета для доставки трансмембранных белков из аппарата Гольджи . Многие молекулы, ответственные за регуляцию полярности клеток, сохраняются в разных типах клеток и во всех видах многоклеточных животных. Примеры включают комплекс PAR ( Cdc42 , PAR3 / ASIP, PAR6, атипичная протеинкиназа C ), [14] [15] комплекс Crumbs (Crb, PALS, PATJ, Lin7) и комплекс Scribble (Scrib, Dlg, Lgl). [16] Эти комплексы полярности локализованы на цитоплазматической стороне клеточной мембраны асимметрично внутри клеток. Например, в эпителиальных клетках комплексы PAR и Crumbs локализуются вдоль апикальной мембраны, а комплекс Scribble - вдоль боковой мембраны. [17] Вместе с группой сигнальных молекул, называемых Rho GTPases , эти комплексы полярности могут регулировать транспорт везикул, а также контролировать локализацию цитоплазматических белков, прежде всего, регулируя фосфорилирование фосфолипидов, называемых фосфоинозитидами . Фосфоинозитиды служат местами стыковки белков на клеточной мембране, и их состояние фосфорилирования определяет, какие белки могут связываться. [18]

Установление полярности [ править ]

Хотя многие из белков ключевой полярности хорошо законсервированы, существуют разные механизмы для установления клеточной полярности в разных типах клеток. Здесь можно выделить два основных класса: (1) клетки, которые способны спонтанно поляризоваться, и (2) клетки, которые устанавливают полярность на основе внутренних или внешних сигналов. [19]

Спонтанное нарушение симметрии можно объяснить усилением стохастических флуктуаций молекул из-за нелинейной химической кинетики. Математическая основа этого биологического явления была установлена Аланом Тьюрингом в его статье 1953 года «Химические основы морфогенеза» . [20] В то время как Тьюринг первоначально пытался объяснить формирование паттерна в многоклеточной системе, аналогичные механизмы также могут быть применены к формированию внутриклеточного паттерна. [21]Вкратце, если сеть, по крайней мере, из двух взаимодействующих химических веществ (в данном случае белков) демонстрирует определенные типы кинетики реакции, а также дифференциальную диффузию, стохастические флуктуации концентрации могут привести к формированию крупномасштабных стабильных структур, таким образом перекрывая друг друга. от молекулярной шкалы до клеточного или даже тканевого масштаба.

Ярким примером второго типа установления полярности, который опирается на внеклеточные или внутриклеточные сигналы, является зигота C. elegans . Здесь взаимное ингибирование между двумя наборами белков направляет установление и поддержание полярности. С одной стороны, PAR-3, PAR-6 и aPKC (называемые передними белками PAR) занимают как плазматическую мембрану, так и цитоплазму до нарушения симметрии. PAR-1, специфический для C. elegans белок, содержащий безымянный палец PAR-2, и LGL-1 (называемые задними белками PAR) присутствуют в основном в цитоплазме. [22]Мужская центросома обеспечивает сигнал, который нарушает изначально гомогенное мембранное распределение передних PAR, индуцируя кортикальные потоки. Считается, что они адвектируют передние PAR к одной стороне клетки, позволяя задним PAR связываться с другим полюсом (задним). [23] [24] Затем передний и задний белки PAR сохраняют полярность до цитокинеза, взаимно исключая друг друга из соответствующих областей клеточной мембраны.

См. Также [ править ]

  • Полярность эпителия
  • Миграция клеток
  • Эмбриогенез
  • Эмбриональное развитие
  • Асимметричное деление клеток
  • 3D клеточная культура
  • Анализ клеточной культуры
  • Собачья почка Мадина-Дарби

Ссылки [ править ]

  1. ^ Altschuler, Стивен Дж .; Angenent, Sigurd B .; Ван, Яньцинь; Ву, Лани Ф. (август 2008 г.). «О самопроизвольном возникновении полярности клеток» . Природа . 454 (7206): 886–889. DOI : 10,1038 / природа07119 . ISSN  1476-4687 . PMC  2562338 . PMID  18704086 .
  2. ^ Ву, июнь; Млодзик, Марек А. (29 июня 2009 г.). «Поиски механизма, регулирующего глобальную плоскую клеточную полярность тканей» . Тенденции в клеточной биологии . 19 (7): 295–305. DOI : 10.1016 / j.tcb.2009.04.003 . PMC 3501338 . PMID 19560358 .  
  3. ^ Расбанд, Мэтью Н. (август 2010). «Начальный сегмент аксона и поддержание полярности нейронов». Обзоры природы Неврология . 11 (8): 552–562. DOI : 10.1038 / nrn2852 . PMID 20631711 . 
  4. ^ Ридли, Энн Дж .; Schwartz, Martin A .; Берридж, Кит; Фиртель, Ричард А .; Гинзберг, Марк Х .; Борисы, Гэри; Парсонс, Дж. Томас; Хорвиц, Алан Рик (5 декабря 2003 г.). «Миграция клеток: интеграция сигналов спереди назад» . Наука . 302 (5651): 1704–1709. DOI : 10.1126 / science.1092053 . PMID 14657486 . 
  5. ^ Фридл, Питер; Волк, Катарина (май 2003 г.). «Инвазия и миграция опухолевых клеток: разнообразие и механизмы ускользания». Обзоры природы Рак . 3 (5): 362–374. DOI : 10.1038 / nrc1075 . PMID 12724734 . 
  6. ^ Васен, Густаво; Дунаевич, Паула; Колман-Лернер, Алехандро (09.05.2020). «Митотические и феромон-специфические внутренние сигналы поляризации мешают градиентному зондированию у Saccharomyces cerevisiae» . Proc Natl Acad Sci USA . 117 (12): 6580–6589. DOI : 10.1073 / pnas.1912505117 . PMID 32152126 . 
  7. ^ Ведлих-Зольднер, Роланд; Ли, Ронг (2003-04-01). «Спонтанная поляризация клеток: подрыв детерминизма». Природа клеточной биологии . 5 (4): 267–270. DOI : 10.1038 / ncb0403-267 . PMID 12669070 . 
  8. ^ Irazoqui, Хавьер Э .; Лью, Дэниел Дж. (2004-05-01). «Установление полярности в дрожжах» . Журнал клеточной науки . 117 (11): 2169–2171. DOI : 10,1242 / jcs.00953 . ISSN 0021-9533 . PMID 15126618 .  
  9. ^ Витте, Кристен; Стрикленд, Девин; Глотцер, Майкл (2017-07-06). «Вход в клеточный цикл запускает переключение между двумя режимами активации Cdc42 во время поляризации дрожжей» . eLife . 6 . DOI : 10.7554 / eLife.26722 . ISSN 2050-084X . PMC 5536948 . PMID 28682236 .   
  10. ^ Laan, Liedewij; Кошванес, Джон Х; Мюррей, Эндрю В. (01.10.2015). «Эволюционная адаптация после нарушения поляризации клеток следует воспроизводимым траекториям» . eLife . 4 . DOI : 10.7554 / eLife.09638 . ISSN 2050-084X . PMC 4630673 . PMID 26426479 .   
  11. ^ http://jcs.biologies.org/content/117/11/2169
  12. ↑ Хашимото, Масакадзу; Хамада, Хироши (август 2010 г.). «Перевод передне-задней полярности в лево-правую полярность у эмбриона мыши». Текущее мнение в области генетики и развития . 20 (4): 433–437. DOI : 10.1016 / j.gde.2010.04.002 . PMID 20439159 . 
  13. ^ Джонстон, Дэниел-стрит; Аринджер, Джули (28 мая 2010 г.). «Полярность клеток в яйцах и эпителии: параллели и разнообразие». Cell . 141 (5): 757–774. DOI : 10.1016 / j.cell.2010.05.011 . PMID 20510924 . 
  14. ↑ Izumi Y, Hirose T, Tamai Y, Hirai S, Nagashima Y, Fujimoto T, Tabuse Y, Kemphues KJ, Ohno S (октябрь 1998 г.). «Атипичная PKC напрямую ассоциирует и колокализуется в эпителиальном плотном соединении с ASIP, гомологом млекопитающих Caenorhabditis elegans Polarity Protein PAR-3» . J Cell Biol . 143 (1): 95–106. DOI : 10.1083 / jcb.143.1.95 . PMC 2132825 . PMID 9763423 .  
  15. ^ Tabuse Y, Izumi Y, фортепиано F, Kemphues KJ, Мива J, S Ohno (сентябрь 1998). «Атипичная протеинкиназа С кооперируется с PAR-3 для установления эмбриональной полярности у Caenorhabditis elegans». Развитие . 125 (18): 3607–3614. PMID 9716526 . 
  16. ^ Брайант, Дэвид М .; Мостов, Кейт Э. (ноябрь 2008 г.). «От клеток к органам: построение поляризованной ткани» . Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 9 (11): 887–901. DOI : 10.1038 / nrm2523 . PMC 2921794 . PMID 18946477 .  
  17. ^ Джонстон, Дэниел-стрит; Аринджер, Джули (28 мая 2010 г.). «Полярность клеток в яйцах и эпителии: параллели и разнообразие». Cell . 141 (5): 757–774. DOI : 10.1016 / j.cell.2010.05.011 . PMID 20510924 . 
  18. ^ Орландо, Келли; Го, Вэй (ноябрь 2009 г.). «Организация и динамика в клеточной полярности» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1 (5): a001321. DOI : 10.1101 / cshperspect.a001321 . PMC 2773647 . PMID 20066116 .  
  19. ^ Ведлих-Зольднер, Роланд; Ли, Ронг (2003-04-01). «Спонтанная поляризация клеток: подрыв детерминизма». Природа клеточной биологии . 5 (4): 267–270. DOI : 10.1038 / ncb0403-267 . PMID 12669070 . 
  20. ^ Тьюринг, AM; S, FR (1952-08-14). «Химические основы морфогенеза» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 237 (641): 37–72. DOI : 10,1098 / rstb.1952.0012 . ISSN 0080-4622 . 
  21. ^ Gierer, A .; Мейнхардт, Х. (1972-12-01). «Теория формирования биологического паттерна» . Кибернетик . 12 (1): 30–39. DOI : 10.1007 / BF00289234 . ISSN 0023-5946 . PMID 4663624 .  
  22. ^ «Асимметричное деление клеток и формирование оси в эмбрионе» . www.wormbook.org . Проверено 6 апреля 2018 .
  23. ^ Манро, Эдвин; Нэнси, Джереми; Присс, Джеймс Р. (2004-09-01). «Кортикальные потоки, приводимые в движение асимметричным сокращением транспортных белков PAR для установления и поддержания передне-задней полярности в раннем эмбрионе C. elegans» . Клетка развития . 7 (3): 413–424. DOI : 10.1016 / j.devcel.2004.08.001 . ISSN 1534-5807 . PMID 15363415 .  
  24. ^ Геринг, Натан В .; Тронг, Филипп Хук; Буа, Джастин С .; Чоудхури, Дебанджан; Никола, Эрнесто М .; Хайман, Энтони А .; Гриль, Стефан В. (25 ноября 2011 г.). «Поляризация белков PAR адвективным запуском системы формирования рисунка». Наука . 334 (6059): 1137–1141. DOI : 10.1126 / science.1208619 . hdl : 10261/80314 . ISSN 0036-8075 . PMID 22021673 .