Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Ocellus )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Голова Полиста с двумя сложными глазами и тремя глазками, обведена кружком

Простой глаз (иногда называемый пигмент яма [1] [2] ) относится к форме глаз или оптическому устройству , состоящему из одной линзы и без сложной сетчатки , как это происходит в большинстве позвоночных . В этом смысле «простой глаз» отличается от многолинзового « сложного глаза » и вовсе не обязательно является простым в обычном смысле этого слова. Терминология не является жесткой и должна интерпретироваться в надлежащем контексте; например, глаза людей и других крупных животных, таких как головоногие моллюски , являются глазами камеры.и в некоторых случаях классифицируются как «простые», потому что одна линза собирает и фокусирует свет на сетчатке или пленке . По другим критериям наличие сложной сетчатки отличает глаз камеры позвоночных от простой стволовой клетки или омматидия. Кроме того, не все глазки и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы; многие, включая омматидии большинства насекомых и центральные глаза Solifugae, имеют различные формы сетчатки , а Salticidae и некоторые другие хищные пауки с явно простыми глазами по-разному имитируют зрение сетчатки. Множество насекомых с однозначно составными глазами, состоящими из нескольких линз (до десятков тысяч), но достигается эффект, аналогичный эффекту глаза камеры, в котором каждая линза омматидия фокусирует свет на несколько соседних сетчаток.

Строение глаза животного определяется окружающей средой, в которой оно живет, и поведенческими задачами, которые оно должно выполнять, чтобы выжить. Членистоногие широко различаются по средам обитания, в которых они живут, а также по своим визуальным требованиям для поиска пищи или сородичей и избегания хищников. Следовательно, у членистоногих встречается огромное разнообразие типов глаз: они обладают широким спектром новых решений для преодоления зрительных проблем или ограничений.

Глазки или глазные пятна [ править ]

«Ocellus» перенаправляется сюда. О светочувствительной структуре динофлагеллят см. Ocelloid . Для использования в других целях, см Ocellus (значения) .
"Ocellation" перенаправляется сюда. Не следует путать с колебанием .
«Очелли» перенаправляется сюда. Для отметки, похожей на глаз, см. Глазное пятно (мимикрия) .

Некоторые медузы, морские звезды, плоские черви и ленточные черви [3] несут простейшие глаза, глазки пигментных пятен , пигмент которых распределен случайным образом и которые не имеют дополнительных структур, таких как роговица и хрусталик . Таким образом, видимый цвет глаз у этих животных красный или черный. [4] Однако у других книдарий более сложные глаза, в том числе у Cubomedusae, у которых есть отдельные сетчатка, хрусталик и роговица. [5]

Многие улитки и слизни (брюхоногие моллюски) также имеют глазки на концах или в основании щупалец. [6] Однако у некоторых других брюхоногих моллюсков, таких как Strombidae , глаза гораздо более сложные. Гигантские моллюски ( Tridacna ) имеют глазки, которые пропускают свет через их мантию. [7]

Простые глаза у членистоногих [ править ]

Глаза паука [ править ]

Главные глазки этого прыгающего паука (центральная пара) очень острые. Внешняя пара - это «вторичные глаза», а другие пары вторичных глаз находятся по бокам и на макушке.
Голова осы с тремя глазками (в центре) и спинной частью сложных глаз (левый и правый)

У пауков нет сложных глаз, вместо этого у них есть несколько пар простых глаз, каждая пара адаптирована для определенной задачи или задач. Основные и второстепенные глаза у пауков расположены в четырех и более парах. Только основные глаза имеют подвижную сетчатку. Вторичные глаза имеют отражатель в задней части глаз. Рядом находится светочувствительная часть рецепторных клеток, поэтому они получают прямой и отраженный свет. Например, при охоте на пауков или пауков-прыгунов пара, обращенная вперед, обладает лучшим разрешением (и даже телескопическими компонентами), чтобы видеть (часто маленькую) добычу на большом расстоянии. Глаза пауков, охотящихся в ночное время, очень чувствительны при слабом освещении с большой диафрагмой, f / 0,58. [8]

Спинные глазки [ править ]

Термин «глазок» (множественное число ocelli) происходит от латинского oculus (глаз) и буквально означает «маленький глаз». Существует два различных типа глазков : [9] дорсальные глазки (или просто «глазки»), обнаруженные у большинства насекомых, и боковые глазки (или стволовые клетки ), которые встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Они конструктивно и функционально очень разные. Простые глаза других животных, например книдарий , также могут называться глазками, но опять же, структура и анатомия этих глаз весьма отличаются от таковых у спинных глазков насекомых.

Спинные глазки - это светочувствительные органы, расположенные на спинной (самой верхней) поверхности или передней поверхности головы многих насекомых, например, перепончатокрылых ( пчелы , муравьи , осы , пилильщики ), двукрылых (мухи), одоната ( стрекозы , стрекозы ). , Orthoptera ( кузнечики , саранча ) и Mantodea (богомолы). Глазки сосуществуют с сложными глазами; таким образом, большинство насекомых обладают двумя анатомически отдельными и функционально разными зрительными путями.

Число, форма и функции спинных глазков заметно различаются в разных отрядах насекомых. Они, как правило, крупнее и сильнее выражены у летающих насекомых (особенно пчел, ос, стрекоз и саранчи), где они обычно встречаются тройкой. Два боковых глазка направлены влево и вправо от головы соответственно, а центральный (срединный) глазок - вперед. У некоторых наземных насекомых (например, некоторых муравьев и тараканов) присутствуют только два боковых глазка: средний глазок отсутствует. К сожалению, обозначение «боковых глазков» здесь относится к боковому положению глазков, которые относятся к дорсальному типу. Их не следует путать с боковыми глазками некоторых личинок насекомых (см. Стемматы ).

Дорсальный глазок состоит из линзы ( роговицы ) и слоя фоторецепторов ( стержневых клеток ). Глазковая линза может быть сильно изогнутой (например, пчелы, саранча, стрекозы) или плоской (например, у тараканов). Слой фоторецепторов может (например, саранча) или не может (например, мясные мухи, стрекозы) отделяться от хрусталика прозрачной зоной ( стекловидное тело ). Количество фоторецепторов также широко варьируется, но может исчисляться сотнями или тысячами для хорошо развитых глазков.

Две несколько необычные особенности глазков особенно примечательны и обычно хорошо сохраняются между отрядами насекомых.

  1. Преломляющей силы линзы обычно недостаточно для формирования изображения на фоторецепторном слое.
  2. Дорсальные глазки повсеместно имеют массивные отношения конвергенции от нейронов первого порядка (фоторецепторы) к нейронам второго порядка.

Эти два фактора привели к выводу, что дорсальные глазки неспособны воспринимать форму и, таким образом, подходят исключительно для функций измерения света. Принимая во внимание большое отверстия и низкая ф -количество объектива, а также высокий коэффициент сходимости и синаптические выгоды, глазки , как правило , считается гораздо более чувствителен к свету , чем сложным глазам. Кроме того, учитывая относительно простое нервное устройство глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых глазковых интернейронов (часто нейронов самого большого диаметра в нервной системе животного), глазки обычно считается «быстрее», чем сложные глаза. [10]

Одна распространенная теория функции глазков у летающих насекомых утверждает, что они используются для поддержания стабильности полета. Учитывая их недостаточно сфокусированную природу, широкие поля зрения и высокую способность собирать свет, глазки превосходно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости внешнего мира, когда насекомое катится или качается вокруг своей оси тела во время полета. Корректирующие реакции полета на свет были продемонстрированы у саранчи [11] и стрекоз [12] при полете на привязи. Другие теории функции глазков варьировались от роли световых адаптеров или глобальных органов возбуждения до датчиков поляризации и циркадных энтрейнеров .

Недавние исследования показали, что глазки некоторых насекомых (в первую очередь стрекозы, а также некоторых ос) способны формировать зрение, поскольку глазковая линза формирует изображение внутри слоя фоторецепторов или рядом с ним. [13] [14] У стрекоз было продемонстрировано, что рецептивные поля фоторецепторов [15] и нейронов второго порядка [16] могут быть весьма ограничены. Дальнейшие исследования показали, что эти глаза не только распознают пространственные детали мира, но и воспринимают движение. [17] Нейроны второго порядка в среднем глазке стрекозы сильнее реагируют на движущиеся вверх полосы и решетки, чем на движущиеся вниз полосы и решетки, но этот эффект присутствует только в ультрафиолетовом свете.в стимуле используется свет; при отсутствии ультрафиолета никакой направленной реакции не наблюдается. Глазки стрекоз - особенно высокоразвитые и специализированные органы зрения, которые могут поддерживать исключительные акробатические способности этих животных.

Исследования глазков представляют большой интерес для разработчиков небольших беспилотных летательных аппаратов . Разработчики этих ремесел сталкиваются со многими из тех же проблем, с которыми сталкиваются насекомые при сохранении устойчивости в трехмерном мире. Для решения этих проблем инженеры все чаще черпают вдохновение у насекомых. [18]

Stemmata [ править ]

Личинка моли готовится к линьке; новые стволовые клетки видны позади старой головной капсулы
Пример личинки пилильщика. У него всего одна пара стеммат, и они расположены на его голове выше, чем положение стеммат на головах личинок чешуекрылых .
Личинка одного из представленных здесь видов Acherontia типична для отряда Lepidoptera. На голове личинки имеется более одной пары стеммат, каждая из которых низко посажена и расположена гораздо шире, чем ротовой аппарат.

Стеммы (единичная стебелька) - это класс простых глаз. Многие виды голометаболических личинок не имеют других глаз до тех пор, пока не вступают в свою финальную стадию роста. Взрослые особи нескольких отрядов гексапод также имеют стемматы и вообще никогда не развивают сложные глаза. Примеры включают блох , коллембол и тисануру . Некоторые другие членистоногие , такие как некоторые Myriapoda , редко имеют какие-либо глаза, кроме стволовых, на любом этапе своей жизни (исключения включают большие и хорошо развитые сложные глаза Scutigera [19] ).

За каждой линзой типичной функциональной стволовой кости находится отдельный кластер фоторецепторных клеток, называемый сетчаткой. Хрусталик двояковыпуклый , а тело стебля имеет стекловидное или кристаллическое ядро.

Хотя стемматы представляют собой простые глаза, некоторые виды, например, у личинок чешуекрылых и особенно у личинок Tenthredinidae , семейства пилильщиков, просты лишь в том смысле, что они представляют незрелые или эмбриональные формы сложных глаз взрослых. Они могут обладать значительной степенью остроты зрения и чувствительности и могут обнаруживать поляризованный свет. [20] На стадии куколки такие стволовые клетки развиваются в полноценные сложные глаза. Одна особенность, предлагающая ключ к их онтогенетическомуроль - их боковое положение на голове; ocelli, которые в остальном напоминают стволовые клетки, как правило, располагаются в местах посередине сложных глаз или почти так же. В некоторых кругах это различие привело к использованию термина «боковые глазки» для обозначения стволовых клеток. [9]

Вид сколопендры ( Chilopoda ) со стемматами, не полностью сгруппированными в сложные глаза.

Генетический контроль [ править ]

Ряд генетических путей ответственны за возникновение и расположение глазков. Ген orthodenticle от аллеля к отсутствию глазка, мутация, которая останавливает образование глазков. [21] У дрозофилы родопсин Rh2 экспрессируется только в простых глазах. [22]

В то время как ( по крайней мере, у дрозофилы ) гены безглазости и таксы экспрессируются в сложном глазу, но не в простом глазу, не сообщалось, что гены «развития» уникально экспрессируются в простом глазу. [23]

Рецептор эпидермального фактора роста ( Egfr ) способствует экспрессии ортодентикула [и, возможно, отсутствующего глаза ( Eya ), и как таковой необходим для простого формирования глаза. [23]

См. Также [ править ]

  • Глаз членистоногих
  • Эволюция глаза
  • Аппарат Eyespot
  • Глаз моллюска
  • Теменный глаз
  • Оцеллоид

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Каталог - Менделей" . www.mendeley.com . Архивировано из оригинального 24 марта 2012 года . Дата обращения 4 мая 2018 .
  2. Перейти ↑ O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (март 2010 г.). «Временные свойства хрусталика глаза коробмедузы Tripedalia cystophora » . J. Comp. Physiol. . 196 (3): 213–20. DOI : 10.1007 / s00359-010-0506-8 . PMC 2825319 . PMID 20131056 .  
  3. ^ Мейер-Рохов В.Б .; Рид WA (1993). «Головные структуры в антарктическом немертине Parborlasia corrugatus - это действительно глаза?». Ткань и клетка . 25 (1): 151–157. DOI : 10.1016 / 0040-8166 (93) 90072-S . PMID 18621228 . 
  4. ^ "Глаз (беспозвоночное)". Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла . 6 . 2007. с. 790.
  5. ^ Вики Дж. Мартин (2002). «Фоторецепторы книдарийцев» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 05.10.2013.
  6. ^ Zieger В, Майер-Рохов В. Б. (2008). «Понимание головных глаз легочных брюхоногих моллюсков: обзор». Американский малакологический бюллетень . 26 (1–2): 47–66. DOI : 10.4003 / 006.026.0206 . S2CID 86083580 . 
  7. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем . The Darwin Press, Inc. стр. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
  8. ^ Blest, AD; Земля (1997). «Физиологическая оптика Dinopis Subrufus L.Koch: линза« рыбий глаз »у паука». Труды Королевского общества (196): 198–222.
  9. ^ a b C. Bitsch и J. Bitsch (2005). «Эволюция строения глаза и филогении членистоногих» . В Stefan Koenemann & Ronald Jenner (ред.). Взаимоотношения ракообразных и членистоногих . Проблемы ракообразных. 16 . CRC Press . С. 185–214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
  10. ^ Мартин Уилсон (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии А . 124 (4): 297–316. DOI : 10.1007 / BF00661380 . S2CID 572458 . 
  11. ^ Чарльз П. Тейлор (1981). «Вклад сложных глаз и глазков в управление саранчой в полете: I. Поведенческий анализ» . Журнал экспериментальной биологии . 93 (1): 1–18. Архивировано 25 декабря 2007 года.
  12. ↑ Герт Стэндж и Джонатон Ховард (1979). «Глазковый спинной световой ответ у стрекозы» . Журнал экспериментальной биологии . 83 (1): 351–355. Архивировано 17 декабря 2007 года.
  13. ^ Эрик Дж. Уоррант, Альмут Кельбер, Рита Валлен и Уильям Т. Висло (декабрь 2006 г.). «Глазковая оптика ночных и дневных пчел и ос». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 293–305. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.012 . PMID 18089077 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Ричард П. Берри, Герт Стэндж и Эрик Дж. Уоррант (май 2007 г.). "Видение формы в спинных глазках насекомых: анатомический и оптический анализ срединного глазка стрекозы". Исследование зрения . 47 (10): 1394–1409. DOI : 10.1016 / j.visres.2007.01.019 . PMID 17368709 . S2CID 14590003 .  
  15. ↑ Джошуа ван Клиф, Эндрю Чарльз Джеймс и Герт Штанге (октябрь 2005 г.). «Пространственно-временной анализ белого шума реакции фоторецепторов на УФ и зеленый свет в среднем глазке стрекозы» . Журнал общей физиологии . 126 (5): 481–497. DOI : 10,1085 / jgp.200509319 . PMC 2266605 . PMID 16260838 .  
  16. ^ Ричард Берри, Джошуа ван Клиф и Герт Штанге (май 2007 г.). «Картографирование зрительного пространства боковыми глазками стрекозы». Журнал сравнительной физиологии А . 193 (5): 495–513. DOI : 10.1007 / s00359-006-0204-8 . PMID 17273849 . S2CID 25806901 .  
  17. ↑ Джошуа ван Клиф, Ричард Берри и Герт Штанге (март 2008 г.). «Направленная избирательность в простом глазу насекомого» . Журнал неврологии . 28 (11): 2845–2855. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008 . PMC 6670670 . PMID 18337415 .  
  18. ^ Герт Штанге, Р. Берри и Дж ван Клиф (сентябрь 2007). Концепции дизайна нового датчика ориентации для микровоздушных транспортных средств, основанные на зрении глаз стрекозы . 3-й американо-европейский конкурс и семинар по системам микровоздушных транспортных средств (MAV07) и европейская конференция и соревнование по летным самолетам (EMAV2007). 1 . С. 17–21.
  19. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, S; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): новое ультраструктурное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. DOI : 10.1007 / s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405 . 
  20. ^ Meyer-Рохи, Виктор Бенно (1974). «Строение и функции личиночного глаза пилильщика Перги». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0 . PMID 4854430 . 
  21. ^ Р. Финкельштейн, Д. Смаус, TM Capaci, AC Spradling & N Perrimon (1990). «Ген ортодентикла кодирует новый гомеодоменный белок, участвующий в развитии нервной системы и глазковых структур дрозофилы » . Гены и развитие . 4 (9): 1516–1527. DOI : 10,1101 / gad.4.9.1516 . PMID 1979296 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ↑ Адриана Д. Бриско и Ларс Читтка (2001). «Эволюция цветового зрения у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 471–510. DOI : 10.1146 / annurev.ento.46.1.471 . PMID 11112177 . 
  23. ^ a b Маркус Фридрих (2006). «Древние механизмы развития органов зрения, основанные на сравнении генных сетей, контролирующих личиночный глаз, глазок и спецификацию сложного глаза у дрозофилы ». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 357–378. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.010 . PMID 18089081 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ордер, Эрик; Нильссон, Дэн-Эрик (2006). Зрение беспозвоночных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-83088-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • Джон Р. Мейер, Фоторецепторы