Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Cephalopoda )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Головоногие моллюски
Временной диапазон: Поздний кембрий - настоящее время; [1] возможное присутствие в раннем кембрии [2]
Кальмар komodo.jpg
Рифовый кальмар Bigfin
( Sepioteuthis lessoniana )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Класс:Головоногие моллюски
Кювье , 1797 г.
Подклассы

Головоногий / с ɛ х ə л ə р ɒ д / является любым членом моллюска класса Головоногого / с ɛ х ə л ɒ р ə д ə / ( греческий множественном κεφαλόποδες , kephalópodes ; «голова-нога») [3 ], например кальмар , осьминог , каракатица или наутилус. Эти исключительно морские животные характеризуются двусторонней симметрией тела , выдающейся головой и набором рук или щупалец ( мышечные гидростаты ), модифицированных по сравнению с примитивной ногой моллюска. Рыбаки иногда называют головоногих моллюсков « чернильными рыбами », имея в виду их общую способность разбрызгивать чернила . Изучение головоногих моллюсков - это раздел малакологии, известный как тевтология .

Головоногие моллюски стали доминирующими в ордовикский период, представленные примитивными наутилоидами . Класс теперь содержит два, только отдаленно связанных, существующих подкласса: Coleoidea , который включает осьминогов , кальмаров и каракатиц ; и Nautiloidea , представленные Nautilus и Allonautilus . У Coleoidea раковина моллюска интернализована или отсутствует, тогда как у Nautiloidea внешняя раковина остается. Идентифицировано около 800 ныне живущих видов головоногих моллюсков. Два важных вымерших таксона - Ammonoidea.(аммониты) и Belemnoidea (белемниты).

Распространение [ править ]

Слева: пара каракатиц ( Sepia officinalis ) на мелководье.
Справа: осьминог ( Benthoctopus sp.) На подводной горе Дэвидсон на глубине 2422 м.

Существует более 800 существующих видов головоногих моллюсков [4], хотя новые виды продолжают описываться. Описано около 11000 вымерших таксонов , хотя мягкая природа головоногих моллюсков означает, что их нелегко окаменеть. [5]

Головоногие моллюски обитают во всех океанах Земли. Ни один из них не переносит пресную воду , но короткий кальмар Lolliguncula brevis , обитающий в Чесапикском заливе , является заметным частичным исключением, поскольку он переносит солоноватую воду . [6] Считается, что головоногие моллюски не могут жить в пресной воде из-за множества биохимических ограничений, и за более чем 400 миллионов лет своего существования никогда не осваивались в полностью пресноводных средах обитания. [7]

Головоногие моллюски занимают большую часть глубины океана, от абиссальной равнины до поверхности моря. Их разнообразие наиболее велико вблизи экватора (~ 40 видов, пойманных в сети на 11 ° с.ш. по результатам исследования разнообразия) и уменьшается к полюсам (~ 5 видов, пойманных на 60 ° с.ш.). [8]

Биология [ править ]

Нервная система и поведение [ править ]

Смотрите также: головоногий интеллект , кальмар гигантского аксона , кальмар гигантского синапс и головоногую агрессию
Слева: осьминог, открывающий контейнер с завинчивающейся крышкой.
Справа: кальмар гавайский бобтейл , сколопы Euprymna , зарывающиеся в песок, оставляя открытыми только глаза.

Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночных , у них хорошо развиты чувства и большой мозг (больше, чем у брюхоногих ). [9] нервная система головоногих является наиболее сложной из беспозвоночных [10] [11] и их отношения мозга к массе тел-падает между тем из эндотермических и ectothermic позвоночных. [8] : 14 Головоногие моллюски, содержащиеся в неволе, также известны тем, что вылезают из своих аквариумов, маневрируют на расстоянии от пола лаборатории, заходят в другой аквариум, чтобы поесть крабов, и возвращаются в свой собственный аквариум. [12]

Мозг защищен хрящевым черепом. Гигантские нервные волокна мантии головоногих на протяжении многих лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно простыми для изучения по сравнению с другими животными. [13]

Многие головоногие моллюски - существа социальные; при изоляции от себе подобных, некоторые виды наблюдались на мелководье с рыбой. [14]

Некоторые головоногие моллюски способны летать по воздуху на расстояние до 50 м. Хотя головоногие моллюски не особенно аэродинамичны, они достигают этих впечатляющих расстояний с помощью реактивного движения; вода продолжает выходить из воронки, пока организм находится в воздухе. [15] Животные расправляют плавники и щупальца, образуя крылья, и активно контролируют подъемную силу с помощью положения тела. [16] У одного вида, Todarodes pacificus , щупальца раздвигались в форме плоского веера со слизистой пленкой между отдельными щупальцами [16] [17], а у другого, Sepioteuthis sepioidea , щупальца располагались по кругу. [18]

Чувства [ править ]

Головоногие моллюски обладают развитым зрением, могут определять силу тяжести с помощью статоцист и обладают множеством химических органов чувств. [8] : 34 Осьминоги используют свои руки, чтобы исследовать окружающую среду, и могут использовать их для восприятия глубины. [8]

Видение [ править ]

Основные статьи: глаз головоногих и глаз моллюска
Примитивный глаз наутилуса работает так же, как камера-обскура .
Воспроизвести медиа
W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света

Большинство головоногих моллюсков полагаются на зрение, чтобы обнаруживать хищников и добычу и общаться друг с другом. [19] Следовательно, зрение головоногих моллюсков острое: обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму, а также горизонтальную или вертикальную ориентацию объектов. Морфологическая конструкция придает глазам головоногих моллюсков такие же характеристики, как и у акул; однако их конструкция отличается, поскольку у головоногих моллюсков отсутствует роговица, а сетчатка вывернута. [19] Глаза головоногих моллюсков также чувствительны к плоскости поляризации света. [20] В отличие от многих других головоногих моллюсков, наутилусы не обладают хорошим зрением; их глазная структура сильно развита, но не имеет прочноголинза . У них есть простой глазок- торец, через который может проходить вода. Считается, что вместо зрения животное использует обоняние в качестве основного чувства для поиска пищи , а также для определения местоположения или идентификации потенциальных партнеров.

Каракатицы с W-образными зрачками, которые помогают им различать цвета.

Удивительно, но учитывая их способность изменять цвет, все осьминоги [21] и большинство головоногих моллюсков [22] [23] считаются дальтониками . Колеидные головоногие моллюски (осьминоги, кальмары, каракатицы) имеют один тип фоторецепторов и не имеют возможности определять цвет, сравнивая интенсивность обнаруженных фотонов по нескольким спектральным каналам. При маскировке они используют свои хроматофоры для изменения яркости и рисунка в зависимости от фона, который они видят, но их способность соответствовать определенному цвету фона может исходить от таких клеток, как иридофоры и лейкофоры, которые отражают свет из окружающей среды. [24]Они также производят визуальные пигменты по всему телу и могут ощущать уровни света непосредственно от своего тела. [25] Свидетельства цветового зрения были обнаружены у сверкающего кальмара энопа ( Watasenia scintillans ) [22] [26], который достигает цветового зрения с помощью трех различных молекул сетчатки : A1, наиболее чувствительная к зелено-синему (484 нм) ); A2 - сине-зеленым (500 нм) и A4 - синим (470 нм), которые связываются с его опсином . [27]

В 2015 году был описан новый механизм спектральной дискриминации головоногих моллюсков. Это основано на использовании хроматической аберрации (зависимость фокусного расстояния от длины волны). Численное моделирование показывает, что хроматическая аберрация может дать полезную хроматическую информацию благодаря зависимости резкости изображения от аккомодации. Необычная внеосевая щель и кольцевая форма зрачка у головоногих моллюсков усиливают эту способность. [28]

Фотоприем [ править ]

В 2015 г. были опубликованы молекулярные доказательства того, что хроматофоры головоногих моллюсков светочувствительны; Полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) выявила транскрипты, кодирующие родопсин и ретинохром, в сетчатке и коже длинноперого прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ), а также каракатицы обыкновенной ( Sepia officinalis ) и широкой каракатицы ( Sepia latimanus ). Авторы утверждают, что это первое доказательство того, что кожные ткани головоногих моллюсков могут обладать необходимой комбинацией молекул для ответа на свет. [29]

Слушание [ править ]

Некоторые кальмары были показаны , чтобы обнаружить звук , используя их статоцисты , [30] , но, в общем, головоногие глухие.

Использование света [ править ]

Эта ширококлювая каракатица ( Sepia latimanus ) может меняться от камуфляжно-коричневого и коричневого (вверху) до желтого с темными бликами (внизу) менее чем за секунду.
Дополнительная информация: Противоосвещение

Большинство головоногих моллюсков обладают набором компонентов кожи, взаимодействующих со светом. Они могут включать иридофоры, лейкофоры , хроматофоры и (у некоторых видов) фотофоры . Хроматофоры - это цветные пигментные клетки, которые расширяются и сжимаются в соответствии с цветом и узором, которые они могут использовать в потрясающем множестве мод. [8] [29] Помимо маскировки своего фона, некоторые головоногие моллюски биолюминесцируют, направляя свет вниз, чтобы замаскировать свои тени от любых хищников, которые могут скрываться внизу. [8] биолюминесценциипродуцируется бактериальными симбионтами; головоногие моллюски-хозяева способны обнаруживать свет, производимый этими организмами. [31] Биолюминесценция также может использоваться для соблазнения добычи, а некоторые виды используют красочные дисплеи, чтобы произвести впечатление на товарищей, напугать хищников или даже общаться друг с другом. [8]

Окраска [ править ]

Дополнительная информация: Окраска животных и животные, которые могут менять цвет.

Головоногие могут изменить их цвета и узоры в миллисекундах, будь то для сигнализации (как внутри вида и для предупреждения ) или активной маскировки , [8] , поскольку их хроматофоры расширяются или сжимаются. [32] Хотя изменения цвета, по-видимому, в первую очередь зависят от информации, получаемой от зрения, есть свидетельства того, что клетки кожи, особенно хроматофоры , могут обнаруживать свет и приспосабливаться к условиям освещения независимо от глаз. [33] Осьминог меняет цвет и текстуру кожи во время спокойного и активного сна. [34]

Головоногие моллюски могут использовать хроматофоры как мышцы, поэтому они могут менять цвет своей кожи так же быстро, как и они. Окраска обычно сильнее у прибрежных видов, чем у обитающих в открытом океане, чьи функции обычно ограничиваются разрушительной маскировкой . [8] : 2 Эти хроматофоры встречаются по всему телу осьминога, однако они контролируются той же частью мозга, которая контролирует удлинение во время реактивного движения, чтобы уменьшить сопротивление. Таким образом, осьминоги могут побледнеть, потому что мозг не может контролировать удлинение и контролировать хроматофоры. [35]Большинство осьминогов имитируют отдельные структуры в своем поле зрения, а не становятся составным цветом их полного фона. [36]

Свидетельства первоначальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих моллюсков, датируемых еще в силурийском периоде ; эти ортоконические особи имели концентрические полосы, которые, как полагают, служили камуфляжем. [37] Девонские головоногие моллюски несут более сложные цветовые узоры неизвестного назначения. [38]

Чернила [ править ]

Основные статьи: Чернила головоногих и чернильный мешок

С исключением Nautilidae и видами осьминога , принадлежащим к подотряду Cirrina , [39] все известным головоногим имеет мешочек чернил, который может быть использован , чтобы изгнать облако темных чернил , чтобы запутать хищник . [21] Этот мешок представляет собой мышечную сумку, которая возникла как продолжение задней кишки. Он находится под кишечником и открывается в задний проход, в который можно впрыснуть его содержимое - почти чистый меланин ; его близость к основанию воронки означает, что чернила могут распространяться с помощью выбрасываемой воды, поскольку головоногие моллюски используют свою реактивную тягу. [21] Выброшенное облако меланина при изгнании обычно смешивается сслизь , образующаяся где-нибудь в мантии, и поэтому образует густое облако, что приводит к ухудшению зрения (и, возможно, хемосенсора) хищника, как дымовая завеса . Однако наблюдалось более изощренное поведение, при котором головоногие моллюски выпускают облако с большим содержанием слизи, которое приблизительно напоминает головоногих, выпустивших его (эта приманка называется псевдоморфозом ). Эта стратегия часто приводит к нападению хищника на псевдоморфа, а не на его быстро убегающую добычу. [21] Для получения дополнительной информации см. Поведение рукописного ввода .

Чернильный мешок головоногих моллюсков привел к появлению общего названия «чернильная рыба» [40], ранее - рыба-перо и чернила. [41]

Внутренности из Chtenopteryx Сикулы
Внутренности из Ocythoe tuberculata

Система кровообращения [ править ]

Головоногие моллюски - единственные моллюски с замкнутой системой кровообращения. У колеоидов есть два жаберных сердца (также известные как жаберные сердца ), которые перемещают кровь через капилляры жабр . Затем одно системное сердце перекачивает насыщенную кислородом кровь через остальное тело. [42]

Как и большинство моллюсков, головоногие моллюски используют гемоцианин , медьсодержащий белок, а не гемоглобин , для переноса кислорода. В результате их кровь становится бесцветной при деоксигенации и становится синей при контакте с воздухом. [43]

Дыхание [ править ]

Головоногие моллюски обмениваются газами с морской водой, проталкивая воду через жабры, прикрепленные к крыше организма. [44] : 488 [45] Вода входит в полость мантии снаружи жабр, и вход в полость мантии закрывается. Когда мантия сжимается, вода выталкивается через жабры, которые находятся между полостью мантии и воронкой. Вытеснение воды через воронку может быть использовано для приведения в действие водометного движения. Если дыхание используется одновременно с реактивным движением, можно ожидать больших потерь скорости или образования кислорода. [46] [47] Жабры, которые намного эффективнее, чем у других моллюсков, прикреплены к вентральной поверхности мантийной полости. [45]Размер жабр зависит от образа жизни. Чтобы достичь высоких скоростей, жабры должны быть небольшого размера - вода будет проходить через них быстро, когда потребуется энергия, компенсируя их небольшой размер. Однако организмы, которые проводят большую часть своего времени, медленно перемещаясь по дну, естественным образом не пропускают через свою полость много воды для передвижения; таким образом, у них есть более крупные жабры, а также сложные системы, обеспечивающие постоянную промывку воды через их жабры, даже когда организм неподвижен. [44] Течение воды контролируется сокращениями радиальных и круговых мышц мантийной полости. [48]

Жабры головоногих моллюсков поддерживаются скелетом из прочных волокнистых белков; отсутствие мукополисахаридов отличает этот матрикс от хряща. [49] [50] Считается, что жабры также участвуют в выделении, при этом NH 4 + заменяется на K + из морской воды. [45]

Передвижение и плавучесть [ править ]

Осьминоги плывут головой вперед, заведя руки за спину.

Хотя большинство головоногих моллюсков могут двигаться за счет реактивного движения, это очень энергоемкий способ передвижения по сравнению с хвостовым движением, используемым рыбами. [51] Эффективность пропеллер управляемого общества гидроабразивного (т.е. Фруда КПД ) больше , чем ракеты . [52] Относительная эффективность реактивного движения снижается по мере увеличения размера животного; paralarvae намного более эффективны, чем молодые и взрослые особи. [53] Начиная с палеозойской эры , как конкуренция с рыбой.создали среду, в которой эффективное движение имеет решающее значение для выживания, реактивное движение отошло на второй план, а плавники и щупальца используются для поддержания постоянной скорости. [5] Хотя реактивная тяга никогда не является единственным способом передвижения, [5] : 208 движение с остановкой и запуском, обеспечиваемое реактивными двигателями, по-прежнему полезно для создания высокоскоростных всплесков - не в последнюю очередь при захвате добычи или избегании хищников . [5] Действительно, это делает головоногих моллюсков самыми быстрыми морскими беспозвоночными, [8] : предисловие, и они могут обогнать большинство рыб. [44]Струя дополнена движением плавников; у кальмара ласты хлопают каждый раз при выпуске струи, усиливая тягу; затем они вытягиваются между струями (предположительно, чтобы избежать затопления). [53] Кислородная вода попадает в полость мантии к жабрам, и в результате мышечного сокращения этой полости отработанная вода выбрасывается через гипоном , образованный складкой в ​​мантии. Разница в размерах между задним и передним концами этого органа определяет скорость струи, которую может производить организм. [54] Скорость движения организма можно точно предсказать для данной массы и морфологии животного. [55]Движение головоногих моллюсков обычно назад, поскольку вода вытесняется вперед через гипоном, но направление можно в некоторой степени контролировать, направляя его в разные стороны. [56] Некоторые головоногие моллюски сопровождают это изгнание воды с похожим на выстрел хлопком, который, как считается, отпугивает потенциальных хищников. [57]

Головоногие моллюски используют аналогичный метод движения, несмотря на то, что их увеличивающийся размер (по мере роста) меняет динамику воды, в которой они оказываются. Таким образом, их параларвы не часто используют плавники (которые менее эффективны при низких числах Рейнольдса ) и в основном используют струи для продвижения вверх, тогда как большие взрослые головоногие моллюски, как правило, плавают менее эффективно и больше полагаются на плавники. [53]

Nautilus belauensis при осмотре спереди: раскрытие гипонома

Считается, что ранние головоногие моллюски производили струи, втягивая свое тело в свои раковины, как это делает сегодня Наутилус . [58] Наутилус также способен создавать струю волнообразными движениями своей воронки; этот более медленный поток воды больше подходит для извлечения кислорода из воды. [58] В неподвижном состоянии Nautilus может извлекать из воды только 20% кислорода. [59] Скорость струи у Наутилуса намного ниже, чем у колеоидов , но в ее производстве задействовано меньше мускулатуры и энергии. [60]Реактивная тяга у головоногих определяется в первую очередь максимальным диаметром отверстия воронки (или, возможно, средним диаметром воронки) [61] : 440 и диаметром мантийной полости. [62] Изменения размера отверстия чаще всего используются при промежуточных скоростях. [61] Достигаемая абсолютная скорость ограничена требованием головоногих моллюсков вдыхать воду для изгнания; этот прием ограничивает максимальную скорость восемью длинами тела в секунду, скорость, которую большинство головоногих моллюсков может достичь после двух ударов воронкой. [61] Вода заполняет полость, попадая не только через отверстия, но и через воронку. [61]Кальмар может вытеснить до 94% жидкости внутри своей полости за одну струю. [52] Чтобы приспособиться к быстрым изменениям в поступлении и оттоке воды, отверстия очень гибкие и могут изменять свой размер в двадцать раз; радиус воронки, наоборот, изменяется всего примерно в 1,5 раза. [61]

Некоторые виды осьминогов также могут ходить по морскому дну. Кальмары и каракатицы могут перемещаться на короткие расстояния в любом направлении за счет движения мышечной ткани вокруг мантии.

Хотя большинство головоногих моллюсков плавают (т.е. обладают нейтральной плавучестью или почти таковой; на самом деле большинство головоногих моллюсков примерно на 2–3% плотнее морской воды [14] ), они достигают этого разными способами. [51] Некоторые, такие как Наутилус , позволяют газу диффундировать в промежуток между мантией и оболочкой; другие позволяют более чистой воде сочиться из почек, вытесняя более плотную соленую воду из полости тела; [51] другие, как некоторые рыбы, накапливают жир в печени; [51] и некоторые осьминоги имеют гелеобразную тело с более легких хлоридные ионы вместо сульфата в химии тела. [51]

Кальмары являются основными жертвами отрицательной плавучести у головоногих моллюсков. Отрицательная плавучесть означает, что некоторым кальмарам, особенно тем, чья глубина обитания довольно мала, приходится активно регулировать свое вертикальное положение. Это означает, что они должны расходовать энергию, часто за счет струи или волнистости, чтобы поддерживать ту же глубину. Таким образом, стоимость перевозки многих кальмаров довольно высока. При этом кальмары и другие головоногие моллюски, обитающие в глубоких водах, обычно обладают более нейтральной плавучестью, что устраняет необходимость регулирования глубины и увеличивает их двигательную эффективность. [63] [64]

Было замечено , что Macrotritopus defilippi или осьминог, обитающий в песке, имитирует как окраску, так и плавательные движения камбалы Bothus lunatus, обитающей в песке, чтобы избежать хищников. Осьминоги могли расплющивать свое тело и складывать руки назад, чтобы выглядеть так же, как камбала, а также двигаться с той же скоростью и движениями. [65]

Самки двух видов, Ocythoe tuberculata и Haliphron atlanticus, развили настоящий плавательный пузырь . [66]

Осьминог против передвижения кальмаров [ править ]

Две категории головоногих моллюсков, осьминоги и кальмары, сильно различаются по своим движениям, несмотря на принадлежность к одному классу. Осьминоги обычно не считаются активными пловцами; их часто можно найти роющими морское дно вместо того, чтобы плавать на большие расстояния по воде. С другой стороны, кальмары могут путешествовать на огромные расстояния, причем некоторые из них преодолевают до 2000 км за 2,5 месяца со средней скоростью 0,9 длины тела в секунду. [67] Существует основная причина разницы в типе движения и эффективности: анатомия.

И у осьминогов, и у кальмаров есть мантии (упомянутые выше), которые выполняют функцию дыхания и передвижения в виде струи. Однако состав этих мантий у двух семейств различается. У осьминогов мантия состоит из трех типов мышц: продольных, радиальных и круговых. Продольные мышцы проходят параллельно длине осьминога, и они используются для сохранения одинаковой длины мантии на протяжении всего процесса струйной очистки. Учитывая, что это мышцы, можно отметить, что это означает, что осьминог должен активно сгибать продольные мышцы во время струи, чтобы поддерживать постоянную длину мантии. Лучевые мышцы проходят перпендикулярно продольным мышцам и используются для утолщения и истончения стенки мантии. Наконец, круговые мышцы используются в качестве основных активаторов при струйном движении.Это мышечные связки, которые окружают мантию и расширяют / сокращают полость. Все три типа мышц работают в унисон, создавая струю как движущий механизм.[68]

У кальмаров нет продольных мышц, как у осьминогов. Вместо этого у них есть туника. [69] Эта туника состоит из слоев коллагена и окружает верх и низ мантии. Поскольку они сделаны из коллагена, а не из мышц, туники представляют собой твердые тела, которые намного прочнее, чем их аналоги из мышц. Это дает кальмарам некоторые преимущества для плавания с водометным движением. Жесткость означает, что для сохранения мантии одинакового размера нет необходимости в мышцах. Кроме того, туники занимают только 1% толщины стенки мантии кальмаров, тогда как продольные мышечные волокна занимают до 20% толщины стенки мантии у осьминогов. [70] Также из-за жесткости туники лучевые мышцы кальмаров могут сокращаться сильнее.

Мантия - не единственное место, где у кальмаров есть коллаген. Волокна коллагена расположены в других мышечных волокнах мантии. Эти коллагеновые волокна действуют как эластичные элементы и иногда называются «коллагеновыми пружинами». [71] Как следует из названия, эти волокна действуют как пружины. Когда радиальные и круговые мышцы в мантии сокращаются, они достигают точки, в которой сокращение перестает быть эффективным для поступательного движения существа. В таких случаях избыточное сокращение накапливается в коллагене, который затем эффективно начинается или способствует расширению мантии в конце струи. В некоторых тестах было показано, что коллаген способен начать повышать давление в мантии за 50 мс до того, как начнется мышечная активность. [72]

Эти анатомические различия между кальмарами и осьминогами могут помочь объяснить, почему кальмары могут плавать так же, как рыба, в то время как осьминоги обычно полагаются на другие формы передвижения по морскому дну, такие как двуногая ходьба, ползание и плавание без струи. [73]

Shell [ править ]

Смотрите также: круглая раковина , каракатица , гладиус (головоногие моллюски) и раковина моллюска.
Поперечный разрез Spirula spirula , показывающий положение раковины внутри мантии.
Каракатиц из сепия лекарственных
Гладиус Sepioteuthis lessoniana

Наутилусы - единственные сохранившиеся головоногие моллюски с настоящей внешней оболочкой. Однако все раковины моллюсков образованы из эктодермы (внешнего слоя зародыша); у каракатиц ( Sepia spp.), например, во время эмбрионального периода формируется инвагинация эктодермы, в результате чего у взрослого человека образуется внутренняя оболочка ( каракатица ). [74] То же самое можно сказать о хитиновых гладиусах кальмаров [74] и осьминогов. [75] Cirrate осьминоги имеют дугообразные хрящевые ребристые опоры , [76] , которые иногда называют как «пережиток оболочки» или «Gladius». [77]У Incirrina либо есть пара стержневидных стилетов, либо нет следов внутренней раковины [78], а у некоторых кальмаров также отсутствует гладиус. [79] Чешуйчатые колеоиды не образуют кладу или даже парафилетическую группу. [80] спирула оболочка начинается как органическая структура, а затем очень быстро минерализованная. [81] «Потерянные» скорлупы могут быть потеряны при резорбции карбонатного компонента кальция. [82]

Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальный тонкий, как бумага, ящик для яиц, в котором они находятся, и это обычно считается «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного и имеет отдельное эволюционное происхождение.

Самая большая группа головоногих моллюсков, аммониты , вымерла, но их раковины очень распространены в виде окаменелостей .

Отложение карбоната, ведущее к минерализованной оболочке, по-видимому, связано с кислотностью органической матрицы оболочки (см. Оболочка моллюска ); Головоногие моллюски, образующие раковину, имеют кислый матрикс, тогда как гладиус кальмаров имеет основной матрикс. [83] Основное устройство внешней стенки головоногих моллюсков: внешний (сферический) призматический слой, ламинарный (перламутровый) слой и внутренний призматический слой. Толщина каждого слоя зависит от таксонов. [84] У современных головоногих моллюсков карбонат кальция представляет собой арагонит. Что касается других раковин моллюсков или скелетов кораллов, то мельчайшие видимые единицы представляют собой неправильные округлые гранулы. [85]

Слева: гигантский кальмар, найденный в заливе Логи , Ньюфаундленд , в 1873 году. Два длинных щупальца для кормления видны слева и справа.
Справа: Деталь щупальцевой булавы Abraliopsis morisi.

Придатки головы [ править ]

Основные статьи: конечности и щупальца головоногих моллюсков

У головоногих моллюсков, как следует из названия, есть мышечные придатки, выходящие из головы и окружающие их рты. Они используются для кормления, передвижения и даже размножения. У колеоидов их восемь или десять. У декапод, таких как каракатицы и кальмары, пять пар. Два более длинных, называемых щупальцами , активно участвуют в поимке добычи; [1] : 225 они могут быстро удлиняться (всего за 15 миллисекунд [1] : 225 ). У гигантских кальмаров они могут достигать в длину 8 метров. Они могут оканчиваться расширенной булавой, покрытой присосками. [1] : 225 Более короткие четыре пары называются руками., и участвуют в удерживании и манипулировании захваченным организмом. [1] : 225 У них тоже есть присоски на стороне, ближайшей ко рту; они помогают удержать добычу. [1] : 226 У осьминогов есть только четыре пары покрытых присосками плеч, как следует из названия, хотя аномалии развития могут изменять количество выраженных плеч. [86]

Щупальце состоит из толстого центрального нервного шнура (который должен быть толстым, чтобы можно было управлять каждой присоской независимо) [87], окруженного круговыми и радиальными мышцами. Поскольку объем щупальца остается постоянным, сокращение круговых мышц уменьшает радиус и позволяет быстро увеличивать длину. Обычно удлинение на 70% достигается за счет уменьшения ширины на 23%. [1] : 227 У более коротких рук такой возможности нет.

Размер щупальца зависит от размера ротовой полости; более крупные и сильные щупальца могут удерживать добычу, когда с нее снимаются небольшие укусы; при более многочисленных и более мелких щупальцах добыча заглатывается целиком, поэтому ротовая полость должна быть больше. [88]

Наутилиды с внешней оболочкой ( Nautilus и Allonautilus ) имеют порядка 90 пальцевидных придатков, называемых щупальцами , у которых отсутствуют присоски, но вместо этого они липкие и частично втягиваются.

Кормление [ править ]

Состоящая из двух частей клюв гигантского кальмара , Architeuthis зр.

У всех живых головоногих моллюсков клюв состоит из двух частей ; [8] : 7 у большинства из них есть радула , хотя она уменьшена у большинства осьминогов и полностью отсутствует у спирулы . [8] : 7 [89] : 110 Они питаются, захватывая добычу своими щупальцами, втягивая ее в рот и кусая ее. [21] У них есть смесь токсичных пищеварительных соков, некоторые из которых вырабатываются симбиотическими водорослями, которые они выбрасывают из своих слюнных желез на захваченную добычу, которую они держат во рту. Эти соки отделяют плоть своей добычи от кости или панциря. [21]На конце слюнной железы есть небольшой зуб, который можно воткнуть в организм, чтобы переварить его изнутри. [21]

Сама пищеварительная железа довольно короткая. [21] Он состоит из четырех элементов: пища проходит через зоб, желудок и слепую кишку, прежде чем попасть в кишечник. Большая часть пищеварения, а также всасывание питательных веществ происходит в пищеварительной железе, которую иногда называют печенью. Обмен питательными веществами и отходами между кишечником и пищеварительной железой осуществляется через пару соединений, соединяющих железу с местом соединения желудка и слепой кишки. [21] Клетки пищеварительной железы напрямую выделяют пигментированные экскреторные химические вещества в просвет кишечника, которые затем связываются со слизью, проходящей через задний проход в виде длинных темных нитей, выбрасываемых с помощью выдыхаемой воды из воронки. [21] Головоногие, как правило, концентрируют тяжелые металлы в тканях своего тела.[90] Тем не менее, руки осьминога используют семейство специфических для головоногих хемотактильных рецепторов (CR), чтобы быть их системой «вкуса наощупь». [91]

Радула [ править ]

Смотрите также: Radula § у головоногих моллюсков
Amphioctopus marginatus ест краба

Радула головоногих моллюсков состоит из нескольких симметричных рядов, состоящих из девяти зубов [92], из которых тринадцать у ископаемых. [93] Орган уменьшен или даже рудиментарен у некоторых видов осьминогов и отсутствует у Spirula . [93] Зубы могут быть гомодонтами (то есть подобными по форме в ряду), гетеродонтами (иначе) или гребневидными (гребенчатыми). [93] Их высота, ширина и количество бугорков варьируются в зависимости от вида. [93] Рисунок зубов повторяется, но каждый ряд может не совпадать с предыдущим; у осьминога, например, последовательность повторяется каждые пять рядов. [93] : 79

Головоногие радулы известны из ископаемых отложений ордовика. [94] Они обычно сохраняются в камере тела головоногих, обычно в соединении с челюстями; но это не всегда так; [95] многие радулы сохранились в различных местах в Мейсон-Крик. [96] Радулы обычно трудно обнаружить, даже если они сохранились в окаменелостях, так как порода должна выветриваться и трескаться именно так, чтобы обнажить их; например, радулы были обнаружены только в девяти из 43 родов аммонитов [97] [ требуется уточнение ], и они еще реже встречаются в неаммоноидных формах: только три домезозойских вида обладают одним. [94]

Экскреторная система [ править ]

Большинство головоногих моллюсков обладают единственной парой крупных нефридий . Отфильтрованные азотистые отходы образуются в перикардиальной полости жаберных частей сердца , каждая из которых связана с нефридием узким каналом. Канал доставляет экскременты в почечный мешок, похожий на мочевой пузырь, а также поглощает лишнюю воду из фильтрата. Несколько отростков боковой полой вены выступают в почечный мешок, непрерывно надуваясь и сдуваясь по мере биения жаберных сердец. Это действие помогает перекачивать секретируемые отходы в мешочки, которые через поры попадают в полость мантии. [98]

Наутилус , что необычно, обладает четырьмя нефридиями, ни один из которых не связан с полостями перикарда.

Включение аммиака важно для образования раковины у наземных моллюсков и других немоллюсковых линий. [99] Поскольку белок (т.е. плоть) является основным компонентом рациона головоногих моллюсков, большое количество ионов аммония производится в виде отходов. Основными органами, участвующими в выбросе этого избытка аммония, являются жабры. [100] Скорость высвобождения самая низкая у головоногих моллюсков Nautilus и Sepia в результате того, что они использовали азот для наполнения раковин газом для увеличения плавучести. [100] Другие головоногие моллюски используют аммоний аналогичным образом, накапливая ионы (какхлорид аммония ) для уменьшения их общей плотности и увеличения плавучести. [100]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Самка Аргонаута арго с яйцом и яйцом
Деталь Гектокотиль из Ocythoe tuberculata
Вскрытый образец Onykia ingens мужского пола , демонстрирующий неэрегированный пенис (белая трубчатая структура, расположенная под большинством других органов).
Экземпляр того же вида, демонстрирующий удлинение полового члена до 67 см в длину.

Головоногие моллюски - это разнообразная группа видов, но у них есть общие черты жизненного цикла, например, у них высокая скорость роста и короткая продолжительность жизни. [101] Стернс (1992) предположил, что для получения максимально возможного количества жизнеспособного потомства нерест зависит от экологических факторов окружающей среды организма. Большинство головоногих моллюсков не заботятся о своем потомстве, за исключением, например, осьминога, который помогает этому организму увеличить выживаемость их потомства. [101] Жизненный цикл морских видов зависит от различных условий окружающей среды. [102] На развитие эмбриона головоногих моллюсков сильно влияют температура, насыщение кислородом, загрязнение, интенсивность света и соленость. [101]Эти факторы важны для скорости эмбрионального развития и успеха вылупления эмбрионов. Доступность пищи также играет важную роль в репродуктивном цикле головоногих моллюсков. Ограничение пищи влияет на время нереста, а также на их функции и рост. [102] Время нереста и нереста у разных морских видов различаются; это связано с температурой, хотя головоногие моллюски на мелководье нерестятся в холодные месяцы, чтобы потомство вылупилось при более высоких температурах. Размножение может длиться от нескольких дней до месяца. [101]

Половая зрелость [ править ]

Половозрелые и взрослые головоногие моллюски начинают нереститься и размножаться. После передачи генетического материала следующему поколению взрослые головоногие моллюски умирают. [101] Половое созревание у самцов и самок головоногих может наблюдаться изнутри по увеличению гонад и дополнительных желез. [103] Спаривание было бы плохим индикатором полового созревания самок; они могут получать сперму, когда она еще не полностью репродуктивно созрела, и хранить ее до тех пор, пока не будут готовы к оплодотворению яйцеклеток. [102] Самцы более агрессивны в соревновании перед спариванием в присутствии неполовозрелых самок, чем в соревновании за половозрелую самку. [104]У большинства самцов головоногих моллюсков образуется гектокотиль, кончик руки, который способен переносить их сперматозоиды в полость камина самки. Хотя не все виды используют гектокотил; например, взрослый наутилус выпускает лопатку. [105] Признаком половой зрелости самок является развитие плечевых фотофоров для привлечения самок. [106]

Оплодотворение [ править ]

Головоногие моллюски не размножаются . В процессе оплодотворения самки используют сперму, полученную от самцов путем внешнего оплодотворения . Внутреннее оплодотворение наблюдается только у осьминогов. [103] Инициирование совокупления начинается, когда самец ловит самку и обхватывает ее рукой в ​​положении «шея от мужчины к женщине» или в положении «рот к рту», ​​в зависимости от вида. Затем самцы инициируют процесс оплодотворения, несколько раз сжимая мантию, чтобы высвободить сперматозоиды. [107] Головоногие моллюски часто спариваются несколько раз, что заставляет самцов дольше спариваться с самками, которые уже спаривались, что почти утроило количество сокращений мантии. [107]Чтобы обеспечить оплодотворение яиц, самки головоногих моллюсков выделяют привлекающий сперму пептид через студенистые слои яйца, чтобы направлять сперматозоиды. Самки головоногих моллюсков откладывают яйца в кладку; Каждое яйцо состоит из защитной оболочки, обеспечивающей безопасность развивающегося эмбриона при попадании в толщу воды. Репродуктивные стратегии различаются у разных видов головоногих. У гигантского тихоокеанского осьминога большие яйца откладываются в берлоге; Часто на их укладку уходит несколько дней. [103] Как только яйца высвобождаются и прикрепляются к защищенному субстрату, самки умирают, [103] делая их полупородными.. У некоторых видов головоногих кладка яиц прикрепляется к субстрату с помощью липкого липкого вещества. Эти яйца набухают перивителлиновой жидкостью (ПВФ), гипертонической жидкостью, предотвращающей преждевременное вылупление. [108] Оплодотворенные яйца обладают нейтральной плавучестью в зависимости от глубины, на которую они были отложены, но их также можно найти в таких субстратах, как песок, кораллы или водоросли. [102] Поскольку эти виды не заботятся о своем потомстве со стороны родителей, самка может вводить в капсулы яиц чернила, чтобы замаскировать эмбрионы от хищников. [102]

Мужско-мужское соревнование[ редактировать ]

Большинство головоногих моллюсков вступают в агрессивный секс: белок в оболочке капсулы самца стимулирует это поведение. Они также участвуют в мужской агрессии, когда более крупные самцы, как правило, выигрывают во взаимодействиях. [101] Когда женщина находится рядом, самцы непрерывно атакуют друг друга и машут руками. Если ни один из мужчин не отступает, руки вытягиваются назад, обнажая рот, после чего следует кусание кончиков рук. [109] Во время соревнований самцы также участвуют в технике, называемой смывом. Этот метод используется вторым самцом, пытающимся спариться с самкой. При промывании из ротовой полости удаляются сперматофоры, которые были помещены туда первым помощником, путем нагнетания воды в полость. [101]Еще одно поведение, которое проявляют самцы, - это спаривание кроссовок или мимикрия - самцы меньшего размера подстраивают свое поведение под поведение самок, чтобы уменьшить агрессию. Используя эту технику, они могут оплодотворить яйца, в то время как более крупный самец отвлекается на другого самца. [109] Во время этого процесса самцы кроссовок быстро вводят каплевидную сперму в семяприемник. [110]

Выбор партнера [ править ]

Выбор партнера наблюдается у видов каракатиц, где самки предпочитают одних самцов другим, хотя характеристики предпочитаемых самцов неизвестны. [101] Гипотеза гласит, что самки отвергают самцов по обонятельным, а не по визуальным сигналам. [101] Некоторые виды головоногих моллюсков принимают и хранят несколько мужских сперматофоров, что было идентифицировано с помощью ДНК-фингерпринта. [107] Самки больше не восприимчивы к попыткам спаривания, когда держат яйца в руках. Самки могут хранить сперму в двух местах (1) в ротовой полости, куда недавно спарившиеся самцы помещают свои сперматофоры, и (2) во внутренних резервуарах для хранения спермы, где хранятся пакеты спермы от предыдущих самцов. [101]Хранение сперматофора приводит к конкуренции сперматозоидов; в котором говорится, что самка контролирует, какой партнер оплодотворяет яйца. Чтобы уменьшить такого рода конкуренцию, самцы развивают агонистическое поведение, такое как охрана и смывание партнера. [101] Hapalochlaena lunulata , или сине-кольчатые осьминоги, легко сцепляется с обеими мужчинами и женщинами. [111]

Половой диморфизм [ править ]

У множества морских организмов видно, что самки крупнее самцов у некоторых близкородственных видов. В некоторых линиях, таких как бланкетный осьминог , самцы становятся все меньше и меньше по структуре, напоминая термин, карликовые самцы «карликовости» обычно встречаются при низкой плотности. [112] Самец осьминога в одеяле - пример половой эволюционной карликовости; самки вырастают в 10–40 000 раз крупнее самцов, и соотношение полов между самцами и самками можно определить сразу после вылупления яиц. [112]

Яичные коробки, отложенные самкой кальмара

Эмбриология [ править ]

Яйца головоногих моллюсков бывают самых разных размеров - от 1 до 30 мм в диаметре. [113] Оплодотворенная яйцеклетка сначала делится, образуя диск зародышевых клеток на одном полюсе, а желток остается на противоположном полюсе. Зародышевый диск растет, обволакивая и в конечном итоге поглощая желток, образуя зародыш. Щупальца и руки сначала появляются в задней части тела, где ступня была бы у других моллюсков, и только позже мигрируют к голове. [98] [114]

Воронка головоногих развивается на макушке головы, а рот - на противоположной поверхности. [115] : 86 Ранние эмбриологические стадии напоминают предковых брюхоногих моллюсков и современных Monoplacophora . [114]

Оболочки развиваются из эктодермы как органический каркас, который впоследствии минерализуется. [74] У Sepia , имеющей внутреннюю оболочку, эктодерма образует впячивание, поры которого закрываются до того, как этот органический каркас откладывается. [74]

Развитие [ править ]

Chtenopteryx sicula paralarvae . Слева: две очень молодые параларвы. Круглые щупальцевые булавы несут примерно 20 присосок, расположенных нерегулярно. Скаждой стороны мантии присутствуютдва хроматофора . В центре: вид с вентральной стороны, спины и сбоку более развитой параларвы. На мантии присутствует экваториальный круг из семи крупных желто-коричневых хроматофоров. Спереди при виде сверху видны расширенные лопасти гладиуса. Справа: вид сверху и снизу очень развитой параларвы.
Слева: незрелые экземпляры Chiroteuthis veranyi . У этой параларвальной формы, известной как стадия доратопсиса, перо длиннее мантии и шеи вместе взятых.
Справа: зрелый Chiroteuthis veranyi . У этого вида одни из самых длинных щупалец по сравнению с размером любого известного головоногого моллюска.

Время до вылупления сильно варьируется; яйца меньшего размера в более теплой воде вылупляются быстрее всего, а новорожденные могут появиться уже через несколько дней. Более крупные яйца в более холодной воде могут развиваться более года до вылупления. [113]

Процесс от нереста до вылупления у всех видов проходит по схожей траектории, основной переменной является количество желтка, доступное молодняку, и время его поглощения эмбрионом. [113]

В отличие от большинства других моллюсков, у головоногих моллюсков нет морфологически отчетливой личиночной стадии. Вместо этого молодые особи известны как параларвы . Они быстро учатся охотиться, используя встречи с добычей для уточнения своих стратегий. [113]

Рост молодых особей обычно аллометрический , в то время как рост взрослых особей изометрический . [116]

Эволюция [ править ]

Основная статья: Эволюция головоногих моллюсков

Традиционный взгляд на эволюцию головоногих моллюсков утверждает, что они произошли в позднем кембрии от моноплакофораподобного предка [117] с изогнутой сужающейся раковиной [118], который был тесно связан с брюхоногими моллюсками (улитками). [119] Сходство ранних головоногих моллюсков с раковиной Plectronoceras с некоторыми брюхоногими моллюсками было использовано в поддержку этой точки зрения. Развитие сифункула позволило бы раковинам этих ранних форм стать наполненными газом (таким образом, плавучими), чтобы поддерживать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползет по полу, и отделило настоящих головоногих от предполагаемых предков, таких как как Knightoconus, у которого не было сифункула. [119] Нейтральная или положительная плавучесть (то есть способность плавать) должна была появиться позже, за ней последовало бы плавание в Plectronocerida и, в конечном итоге, реактивное движение у более совершенных головоногих. [120]

Возможные ранние кембрийские останки были найдены на полуострове Авалон , что соответствует генетическим данным докембрийского происхождения. [121]

Однако некоторые морфологические свидетельства трудно согласовать с этой точкой зрения, и повторное описание Nectocaris pteryx , у которого не было панциря и который, по-видимому, обладал реактивным движением наподобие "производных" головоногих моллюсков, усложнило вопрос о порядке, в котором головоногие развитые функции - при условии, что Nectocaris вообще является головоногим моллюском. [122]

Ранние головоногие моллюски, вероятно, были хищниками на вершине пищевой цепи. [21] После того, как вымирание в конце кембрия привело к исчезновению многих аномалокаридид , хищные ниши стали доступны для других животных. [123] В ордовикский период примитивные головоногие моллюски претерпели импульсивную диверсификацию [124], чтобы стать разнообразными и доминирующими в палеозойских и мезозойских морях. [125]

В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня; в основном они были приурочены к сублиторали неглубоких шельфов низких широт и обычно встречались в ассоциации с тромболитами . [126] Более пелагический облик постепенно принимался по мере развития ордовика. [126] Глубоководные головоногие моллюски, хотя и редко, были обнаружены в нижнем ордовике, но только в водах высоких широт. [126] В середине ордовика появились первые головоногие моллюски с перегородками, достаточно сильными, чтобы справиться с давлением, связанным с более глубокой водой, и они могли обитать на глубинах более 100–200 м. [124]Направление свертывания оболочки оказалось решающим для будущего успеха линий передачи; эндогастральное свертывание позволило бы достичь большого размера только с прямой оболочкой, тогда как экзогастральное свертывание - первоначально довольно редко - позволило развиться спиралям, знакомым по летописи окаменелостей, с соответствующими большими размерами и разнообразием. [127] (Эндогастральный означает, что оболочка изогнута так, что брюшная или нижняя сторона вогнута в продольном направлении (живот внутрь); экзогастральный означает, что оболочка изогнута так, что брюшная сторона является продольно выпуклой (брюшко наружу), что позволяет воронке указывать назад под оболочкой.) [127]

Аммоноидей с камерой тела отсутствует, показывающий поверхность перегородки (особенно справа) со своими волнообразными лопастями и седел

Предки колеоидов (включая большинство современных головоногих моллюсков) и предки современных наутилусов разошлись во флотском веке раннего ордовика, более 470 миллионов лет назад. [126] [128] Bactritida , группа силурийско- Триасовая из ортокон, широко проводятся , чтобы быть парафилетическими без coleoids и аммоноидей, то есть, последние группы возникли внутри Bactritida. [129] : 393 Увеличение разнообразия колеоидей и аммоноидей наблюдается примерно в начале девонского периода и соответствует значительному увеличению разнообразия рыб. Это может представлять происхождение двух производных групп. [129]

В отличие от большинства современных головоногих моллюсков, большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Эти раковины сначала были коническими, но позже превратились в изогнутые наутилоидные формы, которые наблюдаются у современных видов наутилусов . Считается, что конкурентное давление со стороны рыбы заставило оболочечные формы погрузиться в более глубокие воды, что оказало эволюционное давление на потерю панциря и привело к появлению современных колеоидов, изменение, которое привело к большим метаболическим затратам, связанным с потерей плавучести, но позволило их для повторного заселения мелководья. [119] : 36 Однако некоторые наутилоиды с прямой панцирем эволюционировали в белемнитов , из которых некоторые - в кальмаров и каракатиц .[ необходима проверка ] Потеря панциря могла также быть результатом эволюционного давления, направленного на повышение маневренности, что привело к более схожей с рыбой привычкой. [1] : 289

Об эмбриологическом происхождении придатков головоногих моллюсков ведутся споры . [130] До середины двадцатого века гипотеза «Оружие как голова» была широко признана. Согласно этой теории, руки и щупальца головоногих моллюсков похожи на головные придатки брюхоногих моллюсков, что позволяет предположить, что они могут быть гомологичными структурами . Придатки головоногих моллюсков окружают рот, поэтому логично, что они могут быть получены из тканей головы эмбриона. [131] Однако гипотеза «руки как ноги», предложенная Адольфом Наефом в 1928 году, получает все больше поддержки; [130] например, картирование судьбы зачатков конечностей у наутилуса с камерами.указывает на то, что зачатки конечностей происходят из эмбриональных тканей «стопы». [132]

Генетика [ править ]

Секвенирование полного генома головоногих моллюсков остается сложной задачей для исследователей из-за длины и повторяемости их ДНК. [133] Первоначально предполагалось, что характеристики геномов головоногих являются результатом дупликаций всего генома . После полного секвенирования калифорнийского осьминога с двумя точками , геном показал аналогичные структуры с другими морскими беспозвоночными со значительными добавлениями к геному, которые, как предполагается, были уникальными для головоногих. Никаких доказательств полной дупликации генома обнаружено не было. [134]

В геноме двухточечного осьминога Калифорнии есть существенные репликации двух семейств генов. Примечательно, что ранее было известно только о том, что расширенные генные семейства проявляют репликативное поведение у позвоночных. [134] Первое семейство генов было идентифицировано как протокадгерины, которые связаны с развитием нейронов. Протокадгерины функционируют как молекулы клеточной адгезии, необходимые для синаптической специфичности . Механизм репликации семейства генов протокадгерина у позвоночных объясняется сложным сплайсингом или разрезанием и вставкой из локуса. После секвенирования калифорнийского двухточечного осьминога исследователи обнаружили, что семейство генов пророкадеринов у головоногих моллюсков расширилось в геноме из-за тандемной дупликации генов.. Различные механизмы репликации генов Protocadherin указывают на независимую эволюцию экспансии генов Protocadherin у позвоночных и беспозвоночных. [134]   Анализ отдельных генов Cephalopod Protocadherin указывает на независимую эволюцию между видами Cephalopod. Вид прибрежных кальмаров Doryteuthis pealeii с расширенными семействами генов протокадгерина значительно отличается от таковых у калифорнийских двухточечных осьминогов, что предполагает, что экспансия генов не происходила до видообразования внутри головоногих. Несмотря на разные механизмы экспансии генов, гены протокадгерина двухточечного осьминога были больше похожи на позвоночных, чем на кальмаров, что предполагает конвергентную эволюцию.механизм. Второе семейство генов, известное как C2H2, представляет собой небольшие белки, которые функционируют как факторы транскрипции цинка . Считается, что C2H2 регулирует функции ДНК, РНК и белков в клетке. [133]

Секвенированный геном калифорнийского двухточечного осьминога также показал значительное присутствие мобильных элементов, а также экспрессию транспозонов. Хотя роль мобильных элементов у морских позвоночных все еще относительно неизвестна, наблюдалась значительная экспрессия транспозонов в тканях нервной системы. [135]   В исследовании, проведенном на позвоночных, экспрессия транспозонов во время развития у Drosophila melanogaster активировала геномное разнообразие между нейронами. [136]  Это разнообразие было связано с улучшением памяти и обучения у млекопитающих. Связь между транспозонами и повышенной способностью нейронов может дать представление об наблюдаемом интеллекте, памяти и функциях головоногих. [135]

Филогения [ править ]

Приблизительный консенсус существующей филогении головоногих моллюсков по Стругнеллу и соавт . 2007 г., показан на кладограмме . [80] Минерализованные таксоны выделены жирным шрифтом . Прикрепление клады, включая Sepia и Spirula , неясно; любая из точек, отмеченных звездочкой, может представлять корень этого клады.

Головоногие моллюски
Наутилоиды  
 

Наутилида

 
 
Колеоиды
 

Базальные осьминоги (например, Argonautidae )

 
 
Octopodiformes  
 

Вампироморфида

 
 

Осьминоги

 
 
Decapodiformes  
 

Сепиолида (кальмар бобтейл)

 
  *  
 
 

Сепиида (каракатица)

 
 

Idiosepiidae

 
 
 
 

Миопсида

 
 
 

Спирулида

 
  *  

Некоторые бентосные кальмары (например, Bathyteuthoidea )

 
 
 
 
 
 
 
 

Внутреннюю филогению головоногих трудно ограничить; Было принято много молекулярных методов, но полученные результаты противоречивы. [80] [137] Наутилус, как правило, считается внешней группой, а вампиротевтисы образуют внешнюю группу по сравнению с другими кальмарами; однако в одном анализе наутилоиды, осьминоги и теутиды изображены как политомия . [80] Некоторые молекулярные филогении не восстанавливают минерализованные колеоиды ( спирула , сепия и метасепия ) в виде клады; однако другие действительно находят эту более скупую, кажущуюся кладу, со Спирулой как сестринской группой Сепии иMetasepia в кладу, которая, вероятно, разошлась до конца триаса. [138] [139]

Молекулярные оценки дивергенции клады различаются. Согласно одной «статистически надежной» оценке, Наутилус отклонился от Осьминога на 415  ± 24 миллиона лет назад . [140]

Таксономия [ править ]

Патрон Nautilus ( Наутилус Помпилиус )
Каракатица обыкновенная ( Sepia officinalis )
Атлантический бобтейл ( Sepiola atlantica )
Европейский кальмар ( Loligo vulgaris )
Общие осьминог ( Octopus вульгарные )

Представленная здесь классификация современных головоногих моллюсков в значительной степени следует из Current Classification of Contemporary Cephalopoda (май 2001 г.), а для ископаемых головоногих моллюсков взята из Arkell et al. 1957 г., Тейхерт и Мур 1964 г., Тейхерт 1988 г. и другие. Эти три подкласса являются традиционными и соответствуют трем отрядам головоногих моллюсков, признанным Купальщиком. [141]

Класс Cephalopoda († указывает вымершие группы)

  • Подкласс Nautiloidea : фундаментальные эктокохлиатные головоногие моллюски, которые послужили источником для Ammonoidea и Coleoidea.
    • Отряд † Plectronocerida : предки головоногих моллюсков кембрийского периода.
    • Отряд † Ellesmerocerida (от 500 до 470 млн лет назад )
    • Отряд † Endocerida (от 485 до 430 млн лет назад )
    • Отряд † Actinocerida ( 480-312 млн лет назад )
    • Орден † Discosorida ( 482–392 млн лет назад )
    • Отряд † Pseudorthocerida (от 432 до 272 млн лет назад )
    • Отряд † Tarphycerida ( 485–386 млн лет назад )
    • Отряд † Oncocerida (от 478,5 до 324 млн лет назад )
    • Отряд Наутилида (дошедший до нас; 410,5 млн лет по настоящее время)
    • Отряд † Orthocerida ( 482,5 - 211,5 млн лет назад )
    • Отряд † Ascocerida (от 478 до 412 млн лет назад )
    • Заказать † Bactritida ( 418,1 до 260,5 млн )
  • Подкласс † Ammonoidea : Аммониты ( 479-66 млн лет назад )
    • Заказать † Goniatitida ( 388,5 на 252 млн )
    • Орден † Ceratitida (от 254 до 200 млн лет назад )
    • Орден † Ammonitida (от 215 до 66 млн лет назад )
  • Подкласс Coleoidea (410.0 Ma-Rec)
    • Когорта † Belemnoidea : белемниты и родственники
      • Род † Jeletzkya
      • Отряд † Aulacocerida (от 265 до 183 млн лет назад )
      • Отряд † Phragmoteuthida (от 189,6 до 183 млн лет назад )
      • Отряд † Hematitida (от 339,4 до 318,1 млн лет назад )
      • Орден † Belemnitida (от 339,4 до 66 млн лет )
      • Род † Belemnoteuthis (от 189,6 до 183 млн лет назад ).
    • Когорта Neocoleoidea
      • Надотряд Decapodiformes (также известный как Decabrachia или Decembranchiata)
        • Отряд спирулиды : кальмары из бараньего рога
        • Отряд Sepiida : каракатицы
        • Отряд Sepiolida : карликовые, бобтейл и кальмары бутхвосты
        • Заказать Teuthida : кальмар
      • Надотряд Octopodiformes (также известный как Vampyropoda)
        • Семья † Trachyteuthididae
        • Заказать Vampyromorphida : Кальмар-вампир
        • Отряд Octopoda : осьминог
      • Надотряд † Palaeoteuthomorpha
        • Заказать † Boletzkyida

Другие классификации различаются, прежде всего , в том , как различные десятиногий связаны приказы, и должны ли они быть заказы или семья.

Надсемейная классификация Трактата [ править ]

Это более старая классификация, которая объединяет те, которые содержатся в частях K и L Трактата о палеонтологии беспозвоночных , которые составляют основу и в значительной степени сохраняются в классификациях, появившихся позже.

Наутилоиды в целом (Тейхерт и Мур, 1964) последовательность как дано.

Подкласс † Endoceratoidea . Не используется Флауэр, например Флауэр и Куммель 1950, междоцериды, включенные в Endocerida.
Заказать † Endocerida
Заказать † Intejocerida
Подкласс † Actinoceratoidea Не используется Цветком, там же.
Заказать † Actinocerida
Подкласс Nautiloidea Nautiloidea в узком смысле.
Отряд † Ellesmerocerida Plectronocerida впоследствии отделилась как отдельный отряд.
Порядок † Orthocerida Включает ортоцериды и псевдортоцериды.
Заказать † Ascocerida
Заказать † Oncocerida
Заказать † Discosorida
Заказать † Tarphycerida
Порядок † Barrandeocerida Полифилетическая группа, теперь включенная в Tarphycerida
Заказать Наутилиду
Подкласс † Bactritoidea
Заказать † Bactritida

Палеозойские аммоноидеи (Miller, Furnish and Schindewolf, 1957).

Подотряд † Anarcestina
Подотряд † Clymeniina
Подотряд † Goniatitina
Подотряд † Prolecanitina

Мезозойские аммоноидеи (Arkel et al., 1957).

Подотряд † Ceratitina
Подотряд † Phylloceratina
Подотряд † Lytoceratina
Подотряд † Ammonitina

Последующие изменения включают учреждение трех отрядов верхнего кембрия: Plectronocerida, Protactinocerida и Yanhecerida; выделение псевдортоцерид как Pseudorthocerida и выделение ортоцератид как подкласса Orthoceratoidea.

Классификация Шевырева [ править ]

Шевырев (2005) предложил разделение на восемь подклассов, в основном состоящих из более разнообразных и многочисленных ископаемых форм [142] [143], хотя эту классификацию критиковали как произвольную. [144]

Gyronaedyceras eryx , наутилоид из девона штата Висконсин
Различные виды аммонитов
Голотип Ostenoteuthis siroi из семейства Ostenoteuthidae .
Окаменелый белемнит

Класс головоногих моллюсков

  • Подкласс † Ellesmeroceratoidea
    • Отряд † Plectronocerida (от 501 до 490 млн лет назад )
    • Заказать † Protactinocerida
    • Заказать † Янхесерида
    • Отряд † Ellesmerocerida (от 500 до 470 млн лет назад )
  • Подкласс † Endoceratoidea (от 485 до 430 млн лет назад ).
    • Отряд † Endocerida (от 485 до 430 млн лет назад )
    • Заказать † Intejocerida ( 485 до 480 млн лет )
  • Подкласс † Actinoceratoidea
    • Отряд † Actinocerida ( 480-312 млн лет назад )
  • Подкласс Nautiloidea (490,0 млн лет - Rec)
    • Отряд † Basslerocerida (от 490 до 480 млн лет назад )
    • Отряд † Tarphycerida ( 485–386 млн лет назад )
    • Заказать † Lituitida ( 485 до 480 млн лет )
    • Орден † Discosorida ( 482–392 млн лет назад )
    • Отряд † Oncocerida (от 478,5 до 324 млн лет назад )
    • Орден Наутилида (410,5 млн. Лет назад)
  • Подкласс † Orthoceratoidea (от 482,5 до 211,5 млн лет назад ).
    • Отряд † Orthocerida ( 482,5 - 211,5 млн лет назад )
    • Отряд † Ascocerida (от 478 до 412 млн лет назад )
    • Отряд † Dissidocerida (от 479 до 457,5 млн лет назад )
    • Заказать † Bajkalocerida
  • Подкласс † Bactritoidea ( 422 252 Ma )
  • Подкласс † Ammonoidea (от 410 до 66 млн лет назад )
  • Подкласс Coleoidea (410,0 млн лет назад) [145]

Кладистская классификация [ править ]

Пиритизированная окаменелость Vampyronassa rhodanica , вампироморфида из нижнего келловея ( 166,1  миллиона лет назад )

Другая недавняя система делит всех головоногих на две клады . Один включает наутилус и большинство ископаемых наутилоидов. Другой клад ( Neocephalopoda или Angusteradulata) ближе к современным coleoids, и включает в себя belemnoids, аммонит и многие orthocerid семьи. Есть также головоногие моллюски стеблевой группы традиционных Ellesmerocerida, которые не принадлежат ни к одной из клад. [146] [147]

Колеоиды, несмотря на некоторые сомнения [1] : 289, судя по молекулярным данным, являются монофилетическими. [148]

В культуре [ править ]

Дополнительная информация: Головоногие моллюски в популярной культуре
Рисунок пером и стиркой воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, сделанный малакологом Пьером де Монфором , 1801 год.

Древние мореплаватели знали о головоногих, о чем свидетельствуют такие произведения искусства, как резьба по камню, найденная во время археологических раскопок минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н.э.), имеет изображение рыбака, несущего осьминога. [149] Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии могла быть вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, тело осьминога представляло отрубленную голову Медузы , клюв - выступающий язык и клыки, а его щупальца - змеи. [150]

NROL-39 миссия патч, изображающий Национальное разведывательное бюро как осьминог с большим радиусом действия

Kraken легендарные морские чудовища гигантских пропорций сказали обитать у берегов Норвегии и Гренландии, как правило , изображается в искусстве , как гигантские головоногие атакующие корабли. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae 1735 года . [151] [152] Гавайский миф о сотворении мира гласит, что нынешний космос - последний из серии, которая поэтапно возникла из руин предыдущей вселенной. В этом рассказе осьминог - единственный выживший из предыдущей, инопланетной вселенной. [153] Akkorokamui представляет собой гигантские щупальца монстра из айнского фольклора. [154]

Сражение с осьминогом играет важную роль в книге Виктора Гюго Travailleurs de la mer ( Труженики моря ), посвященной его пребыванию в изгнании на Гернси . [155] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года « Осьминоги и живые дневные огни» и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года отчасти вдохновлены книгой Хьюго. [156]

Японское эротическое искусство сюнга включает в себя гравюры на дереве укиё-э, такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама» ( «Сон жены рыбака» ), на которой ныряльщик ама сексуально переплетен с большим и маленьким осьминогом. [157] [158] Отпечаток - предшественник щупальцевой эротики . [159] Биолог П.З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с изображением женщин, щупалец и обнаженной груди. [160] [161]

Поскольку у него есть многочисленные руки, исходящие из общего центра, осьминог часто используется как символ мощной и манипулятивной организации, обычно отрицательной. [162]

См. Также [ править ]

  • Размер головоногих моллюсков
  • Глаз головоногих моллюсков
  • Интеллект головоногих моллюсков
  • Боль у головоногих моллюсков
  • Kraken
  • Список наутилоидов
  • Список аммонитов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h я Wilbur, Karl M .; Trueman, ER; Кларк, MR, ред. (1985), The Mollusca , 11. Форма и функции, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  2. ^ https://www.nature.com/articles/s42003-021-01885-w
  3. ^ Queiroz, K .; Кантино, PD; Готье, Дж. А. (2020). Филонимы: дополнение к филокоду . CRC Press. п. 1843. ISBN. 978-1-138-33293-5.
  4. ^ «Добро пожаловать в CephBase» . CephBase . Проверено 29 января +2016 .
  5. ^ a b c d Wilbur, Karl M .; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
  6. ^ Бартол, IK; Mann, R .; Веккьоне, М. (2002). «Распространение эвригалинных кальмаров Lolliguncula brevis в Чесапикском заливе: влияние отдельных абиотических факторов» . Серия «Прогресс морской экологии» . 226 : 235–247. Bibcode : 2002MEPS..226..235B . DOI : 10,3354 / meps226235 .
  7. ^ "Есть ли пресноводные головоногие моллюски?" . Азбука науки . 16 января 2013 г.
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л Никсон, Марион; Янг, JZ (2003). Мозг и жизнь головоногих моллюсков . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-852761-9.
  9. ^ Tricarico, E .; Amodio, P .; Ponte, G .; Фиорито, Г. (2014). «Познание и узнавание у головоногого моллюска Octopus vulgaris : координационное взаимодействие с окружающей средой и сородичами». В Витцани, Г. (ред.). Биокоммуникация животных . Springer. С. 337–349. ISBN 978-94-007-7413-1.
  10. ^ Budelmann, BU (1995). «Нервная система головоногих моллюсков: что эволюция сделала из конструкции моллюсков» . In Breidbach, O .; Kutsch, W. (ред.). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . ISBN 978-3-7643-5076-5.
  11. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Kurniawan, Nyoman D .; Маршалл, Н. Джастин (2020). «К мезомасштабному коннектому мозга кальмаров на основе МРТ» . iScience . 23 (1): 100816. Bibcode : 2020iSci ... 23j0816C . DOI : 10.1016 / j.isci.2019.100816 . PMC 6974791 . PMID 31972515 .  
  12. ^ Рэйвен, Питер и др. (2003). Биология , стр. 669. McGraw-Hill Education, Нью-Йорк. ISBN 9780073383071 . 
  13. ^ Тасаки, I .; Такенака, Т. (1963). «Покой и потенциал действия гигантских аксонов кальмаров, перфузированных внутриклеточно с помощью растворов, богатых натрием» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 619–626. Полномочный код : 1963PNAS ... 50..619T . DOI : 10.1073 / pnas.50.4.619 . PMC 221236 . PMID 14077488 .  
  14. ^ a b Паккард, А. (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID 85088231 . 
  15. ^ Macia, Сильвия; Робинсон, Майкл П .; Безумие, Пол; Далтон, Роберт; Томас, Джеймс Д. (2004). «Новые наблюдения за воздушным движением (полетом) кальмаров, с обзором предыдущих отчетов» . Журнал исследований моллюсков . 70 (3): 297–299. DOI : 10.1093 / mollus / 70.3.297 .
  16. ^ a b Мурамацу, К .; Yamamoto, J .; Abe, T .; Сэкигучи, К .; Hoshi, N .; Сакураи, Ю. (2013). «Океанические кальмары летают». Морская биология . 160 (5): 1171–1175. DOI : 10.1007 / s00227-013-2169-9 . S2CID 84388744 . 
  17. ^ "Ученые разгадывают тайну летающих кальмаров" . Вид на океан . Национальная география. 20 февраля 2013 г.
  18. ^ Джабер, Феррис (2 августа 2010). «Факт или вымысел: может ли кальмар вылететь из воды?» . Scientific American .
  19. ^ а б серб, JM; Эрнисс, ди-джей (2008). «Построение траектории эволюции: использование разнообразия глаз моллюсков для понимания параллельной и конвергентной эволюции» . Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 439–447. DOI : 10.1007 / s12052-008-0084-1 . S2CID 2881223 . 
  20. ^ Уэллс, Мартин Дж. (2011). «Часть M, Глава 4: Физиология колеоидов» . Трактат онлайн . Лоуренс, Канзас, США. DOI : 10,17161 / to.v0i0.4226 . Архивировано из оригинала на 2016-08-22 . Проверено 10 мая 2013 .(требуется подписка)
  21. ^ Б с д е е г ч я J K Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2004). Головоногие моллюски: экология и рыболовство . Блэквелл. DOI : 10.1002 / 9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.
  22. ^ a b Посланник, Джон Б.; Хэнлон, Роджер Т. (1998). Поведение головоногих моллюсков . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 17–21. ISBN 978-0-521-64583-6.
  23. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Маршалл, Н. Джастин (2016-09-14). «Сравнительная визуальная экология головоногих моллюсков из разных местообитаний» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1838): 20161346. дои : 10.1098 / rspb.2016.1346 . ISSN 0962-8452 . PMC 5031660 . PMID 27629028 .   
  24. ↑ Хэнлон и Посланник, 68.
  25. ^ Mäthger, L .; Робертс, С .; Хэнлон, Р. (2010). «Доказательства распространения светового восприятия в коже каракатиц Sepia officinalis » . Письма о биологии . 6 (5): 600–603. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.0223 . PMC 2936158 . PMID 20392722 .  
  26. ^ Michinomae, M .; Masuda, H .; Seidou, M .; Кито, Ю. (1994). «Структурная основа дискриминации по длине волны в сетчатке глаза светлячка Watasenia scintillans ». Журнал экспериментальной биологии . 193 (1): 1–12. PMID 9317205 . 
  27. ^ Seidou, M .; Sugahara, M .; Uchiyama, H .; Хираки, К .; Hamanaka, T .; Michinomae, M .; Yoshihara, K .; Кито, Ю. (1990). «О трех визуальных пигментах в сетчатке кальмара-светлячка Watasenia scintillans ». Журнал сравнительной физиологии А . 166 (6). DOI : 10.1007 / BF00187321 . S2CID 25707481 . 
  28. ^ Стаббс, AL; Стаббс, CW (2015). «Новый механизм цветового зрения: форма зрачка и хроматическая аберрация могут обеспечить спектральное различение для организмов,« дальтоников »». bioRxiv 10.1101 / 017756 . 
  29. ^ a b Кингстон, AC; Кузирян AM; Хэнлон, RT; Кронин, TW (2015). «Компоненты зрительной фототрансдукции в хроматофорах головоногих предполагают кожную фоторецепцию» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1596–1602. DOI : 10,1242 / jeb.117945 . PMID 25994635 . S2CID 25431963 .  
  30. ^ "Головоногие моллюски слышат вас" . BBC News . 2009-06-15 . Проверено 28 апреля 2010 .
  31. ^ Тонг, D .; Розас, С .; Oakley, H .; Mitchell, J .; Colley, J .; Макфалл-Нгай, Дж. (Июнь 2009 г.). «Свидетельства восприятия света биолюминесцентным органом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–9841. Bibcode : 2009PNAS..106.9836T . DOI : 10.1073 / pnas.0904571106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2700988 . PMID 19509343 .   
  32. ^ «Покровы (моллюски).» Британская энциклопедия. 2009. DVD Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite 2006 г.
  33. ^ Рамирес, Мэриленд; Окли, Т. Х (2015). «Независимое от глаз, активируемое светом расширение хроматофора (LACE) и экспрессия генов фототрансдукции в коже Octopus bimaculoides » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1513–1520. DOI : 10,1242 / jeb.110908 . PMC 4448664 . PMID 25994633 .   
  34. ^ Сильвия Лима де Соуза Медейрос; и другие. (2021 год). «Циклическое чередование спокойного и активного состояний сна у осьминога» . iScience. DOI : 10.1016 / j.isci.2021.102223 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  35. ^ Huffard, Christine L. (2006-10-01). «Передвижение Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): переход на границу между первичной и вторичной защитами» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (19): 3697–3707. DOI : 10,1242 / jeb.02435 . ISSN 0022-0949 . 
  36. ^ Йозеф, Ноам; Амодио, Пьеро; Фиорито, Грациано; Шашар, Надав (23 мая 2012 г.). «Маскировка в сложной среде - осьминоги используют определенные особенности своего окружения для сопоставления фона» . PLOS ONE . 7 (5): e37579. Bibcode : 2012PLoSO ... 737579J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0037579 . ISSN 1932-6203 . PMC 3359305 . PMID 22649542 .   
  37. ^ Манда, Штепан; Турек, Войтех (2009). «Минутные силурийские онкоцеридные наутилоиды с необычной окраской» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 503–512. DOI : 10,4202 / app.2008.0062 . S2CID 54043278 . 
  38. ^ Турек, Войтех (2009). «Цветовые узоры у головоногих моллюсков раннего девона из Баррандианской области: тафономия и таксономия» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 491–502. DOI : 10,4202 / app.2007.0064 . S2CID 55851070 . 
  39. ^ Хэнлон, Роджер Т .; Посланник, Джон Б. (1999). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета. п. 2. ISBN 978-0-521-64583-6.
  40. ^ "чернильница" . Мерриам-Вебстер . Проверено 1 февраля 2018 .
  41. ^ Бикердайк, Джон (1895). Морская рыбалка . Лондон: Longmans, Green, and Co., стр. 114. Кальмар обыкновенный или кальмар ( Loligo vulgaris ). Иногда ее называют рыбой-пером из-за чернильницы и тонкой продолговатой раковины, которая находится внутри нее.
  42. Перейти ↑ Wells, MJ (1 апреля 1980 г.). «Нервный контроль сердцебиения у осьминога» . Журнал экспериментальной биологии . 85 (1): 111–28. PMID 7373208 . 
  43. ^ Гиретти-Magaldi, A. (октябрь 1992). «Предыстория гемоцианина. Открытие меди в крови моллюсков». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 48 (10): 971–972. DOI : 10.1007 / BF01919143 . S2CID 33290596 . 
  44. ^ a b c Гилберт, Дэниел Л .; Адельман, Уильям Дж .; Арнольд, Джон М. (1990). Кальмары как экспериментальные животные (иллюстрировано ред.). Springer. ISBN 978-0-306-43513-3.
  45. ^ a b c Шипп, Рудольф; Молленхауэр, Стефан; Болецкий, Сигурд (1979). "Электронно-микроскопические и гистохимические исследования дифференциации и функции жабр головоногих моллюсков ( Sepia Officinalis L.)". Zoomorphologie . 93 (3): 193–207. DOI : 10.1007 / BF00993999 . S2CID 20214206 . 
  46. ^ Уэллс, MJ; О'Дор, РК (1991-09-01). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков» . Вестник морских наук . 49 (1-2): 419-432.
  47. ^ Packard, A .; Труман, ER (октябрь 1974 г.). «Мышечная активность мантии Sepia и Loligo (Cephalopoda) во время дыхательных движений и струйных движений и ее физиологическая интерпретация» . Журнал экспериментальной биологии . 61 (2): 411–419. ISSN 0022-0949 . PMID 4443736 .  
  48. ^ Bone, Q .; Браун, ER; Трэверс, Г. (1994). «О дыхательном потоке каракатиц Sepia Officinalis » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 153–165. PMID 9317534 .  
  49. ^ Коул, А .; Холл, Б. (2009). «Дифференциация хряща у головоногих моллюсков». Зоология . 112 (1): 2–15. DOI : 10.1016 / j.zool.2008.01.003 . PMID 18722759 . 
  50. ^ См. Также http://tolweb.org/articles/?article_id=4200
  51. ^ a b c d e Wilbur, Karl M .; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), «11: Эволюция плавучести и передвижения современных головоногих моллюсков», The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
  52. ^ а б Андерсон, Э .; Демонт, М. (2000). «Механика передвижения кальмаров Loligo pealei : двигательная функция и нестационарная гидродинамика струи и внутримантийного давления» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (18): 2851–2863. PMID 10952883 . 
  53. ^ a b c Бартоль, ИК; Крюгер, П.С.; Томпсон, JT; Стюарт, WJ (2008). «Динамика плавания и двигательная способность кальмаров в онтогенезе» . Интегративная и сравнительная биология . 48 (6): 720–733. DOI : 10.1093 / ICB / icn043 . PMID 21669828 . 
  54. ^ Shea, E .; Веккьоне, М. (2002). «Количественная оценка онтогенетических разрывов у трех видов кальмаров-эгопсид с использованием кусочно-линейной регрессии модели II». Морская биология . 140 (5): 971–979. DOI : 10.1007 / s00227-001-0772-7 . S2CID 84822175 . 
  55. ^ Johnson, W .; Soden, PD; Труман, ER (февраль 1972 г.). «Исследование реактивного движения: анализ движения кальмара, Loligo vulgaris » . Журнал экспериментальной биологии . 56 (1972): 155–165.
  56. ^ Кэмпбелл, Рис и Митчелл (1999) , стр. 612.
  57. ^ Guerra, A .; Martinell, X .; Гонсалес, AF; Vecchione, M .; Gracia, J .; Мартинелл, Дж. (2007). «В океане обнаружен новый шум». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (5): 1255–1256. DOI : 10.1017 / S0025315407058225 . hdl : 10261/27009 . S2CID 85770435 . 
  58. ^ a b Уэллс, Мартин Дж .; О'Дор, РК (июль 1991 г.). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков». Вестник морских наук . 49 (1): 419–432 (14).
  59. ^ Уэллс, MJ; О'Дор, РК (1991-09-01). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков» . Вестник морских наук . 49 (1-2): 419-432.
  60. ^ Чемберлен, Дж., Младший (1993). «Передвижение в древних морях: ограничение и возможность в адаптивном дизайне головоногих моллюсков». Geobios . 26 (Дополнение 1): 49–61. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (06) 80360-8 .
  61. ^ a b c d e О'Дор, РК (1988). «Силы, действующие на плавающих кальмаров» . Журнал экспериментальной биологии . 137 : 421–442.
  62. ^ О'Дор, РК; Хоар, JA (2000). «Ограничивает ли геометрия рост кальмаров?». Журнал ICES по морским наукам . 57 : 8–14. DOI : 10,1006 / jmsc.1999.0502 .
  63. ^ Seibel, BA; Thuesen, EV; Чайлдресс, JJ; Городецкий, Л.А. (апрель 1997 г.). «Снижение метаболизма пелагических головоногих моллюсков с глубиной среды обитания отражает различия в двигательной эффективности» . Биологический бюллетень . 192 (2): 262–278. DOI : 10.2307 / 1542720 . ISSN 1939-8697 . PMID 28581868 .  
  64. ^ Уэллс, MJ; О'Дор, РК (1991-09-01). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков» . Вестник морских наук . 49 (1-2): 419-432.
  65. ^ Хэнлон, Роджер Т .; Уотсон, Аня С .; Барбоза, Александра (01.02.2010). «Осьминог-мимик в Атлантике: мимикрия камбалы и маскировка от Macrotritopus defilippi ». Биологический бюллетень . 218 (1): 15–24. DOI : 10.1086 / BBLv218n1p15 . hdl : 1912/4811 . ISSN 0006-3185 . PMID 20203250 . S2CID 12935620 .   
  66. ^ «Оболочка аргонавта: газопосредованный контроль плавучести у пелагического осьминога» .
  67. ^ Гослайн, Джон М .; Демонт, М. Эдвин (1985). «Плавание в кальмарах с реактивным двигателем» . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN 0036-8733 . 
  68. ^ Гослайн, Джон М .; Демонт, М. Эдвин (1985). «Плавание в кальмарах с реактивным двигателем» . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN 0036-8733 . 
  69. ^ Гослайн, Джон М .; Демонт, М. Эдвин (1985). «Плавание в кальмарах с реактивным двигателем» . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN 0036-8733 . 
  70. ^ Гослайн, Джон М .; Демонт, М. Эдвин (1985). «Плавание в кальмарах с реактивным двигателем» . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN 0036-8733 . 
  71. ^ Гослайн, Джон М .; Демонт, М. Эдвин (1985). «Плавание в кальмарах с реактивным двигателем» . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN 0036-8733 . 
  72. ^ Гослайн, Джон М .; Демонт, М. Эдвин (1985). «Плавание в кальмарах с реактивным двигателем» . Scientific American . 252 (1): 96–103. ISSN 0036-8733 . 
  73. ^ Huffard, Christine L. (2006-10-01). «Передвижение Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): переход на границу между первичной и вторичной защитами» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (19): 3697–3707. DOI : 10,1242 / jeb.02435 . ISSN 0022-0949 . 
  74. ^ a b c d Baratte, S .; Andouche, A .; Бонно, Л. (2007). «Заложенный в головоногих моллюсках: ключевой ген, связанный с появлением морфологических новинок». Гены развития и эволюция . 217 (5): 353–362. DOI : 10.1007 / s00427-007-0147-2 . PMID 17394016 . S2CID 22241391 .  
  75. ^ фон Болецкий, С. (2004). « ' Ammonoïdes Нется: ип Défi налить ли phylogénie де céphalopodes» [«Голые аммоноидеи»: вызов филогении головоногих?]. Geobios . 37 : 117–118. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.01.009 .
  76. ^ Гибсон, RN; Аткинсон, RJA; Гордон, JDM, ред. (2006). Океанография и морская биология: ежегодный обзор . CRC Press. п. 288. ISBN 978-1420006391.
  77. ^ Олдред, RG; Никсон, М .; Янг, JZ (1983). « Cirrothauma murrayi Chun, осьминог с плавниками» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 301 (1103): 1–54. Bibcode : 1983RSPTB.301 .... 1A . DOI : 10.1098 / rstb.1983.0021 .
  78. ^ Fuchs, D .; Ifrim, C .; Стиннесбек, В. (2008). «Новый Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мела Vallecillo, северо-восточная Мексика, и последствия для эволюции Octopoda» . Палеонтология . 51 (5): 1129–1139. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00797.x .
  79. ^ фон Болетцкий, Сигурд (июль 1991). «Конечный шип сепиолидных детенышей: его развитие и функциональная морфология (Mollusca, Cephalopoda)». Вестник морских наук . 49 : 107–112.
  80. ^ a b c d Стругнелл, Дж .; Нисигучи, МК (2007). «Молекулярная филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) на основе трех митохондриальных и шести ядерных локусов: сравнение выравнивания, предполагаемое выравнивание и методы анализа» . Журнал исследований моллюсков . 73 (4): 399–410. DOI : 10.1093 / mollus / eym038 .
  81. ^ Warnke, K .; Кеупп, Х. (2005). « Спирула - окно в эмбриональное развитие аммоноидей? Морфологические и молекулярные признаки палеонтологической гипотезы». Фации . 51 (1–4): 60–65. DOI : 10.1007 / s10347-005-0054-9 . S2CID 85026080 . 
  82. ^ Furuhashi, T .; Schwarzinger, C .; Миксик, И .; Смрз, М .; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология Б . 154 (3): 351–371. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2009.07.011 . PMID 19665573 . 
  83. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1996). «Органический матрикс панцирей головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации» . Морская биология . 125 (3): 525–529. DOI : 10.1007 / BF00353265 (неактивный 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  84. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1983). Les subdivisions majeures de la classe des céphalopodes: Bas de la systématique actuelle: apport de l'analyse microstructurale . Эти Doct. Etat, Université Paris Sud. OCLC 972899981 . 
  85. Перейти ↑ Dauphin, Y. (2001). "Наноструктуры перламутра для испытаний актуелей цефалоподов". Paläontologische Zeitschrift . 75 (1): 113–122. DOI : 10.1007 / bf03022601 . ISSN 0031-0220 . S2CID 126900936 .  
  86. ^ Плата, РБ; Бингер, LC (1991). «Аномалии рук: случаи сверхштатного развития и двусторонней агенезии пар рук у Octopoda (Mollusca, Cephalopoda)». Зооморфология . 110 (6): 313–316. DOI : 10.1007 / BF01668021 . S2CID 34858474 . 
  87. ^ Анатомия обыкновенного кальмара . 1912 г.
  88. ^ Никсон 1988 в Wippich, MGE; Леманн, Дж. (2004). « Allocrioceras из сеномана (средний меловой период) Ливана и его влияние на палеобиологическую интерпретацию гетероморфных аммонитов» . Палеонтология . 47 (5): 1093–1107. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00408.x .
  89. ^ Уилбур, Карл М .; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), "5", The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
  90. ^ C.Michael Хоган. 2011. Кельтское море . ред. П. Стирка и К. Кливленд. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон.
  91. ↑ Лена ван Гизен; и другие. (2020). «Молекулярные основы хемотактильных ощущений у осьминога». 183 (3). Клетка. С. 594–604. DOI : 10.1016 / j.cell.2020.09.008 .
  92. ^ "Головоногие радула" . Интернет-проект "Древо жизни" .
  93. ^ a b c d e Никсон, М. (1995). «Номенклатура радулы головоногих моллюсков - живых и ископаемых». Журнал зоологии . 236 : 73–81. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb01785.x .
  94. ^ a b Гэбботт, SE (1999). "Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из позднего ордовика Soom Shale Lagerstatte, Южная Африка" . Палеонтология . 42 : 123–148. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00065 .
  95. ^ Ландман, Нил Х .; Дэвис, Ричард Арнольд; Мейпс, Роял Х., ред. (2007). Настоящее и прошлое головоногих моллюсков: новые идеи и свежие взгляды . Springer. ISBN 978-1-4020-6461-6.
  96. ^ Ричардсон и ... (1977). Окаменелости Мейсон-Крик .
  97. ^ Крута, I .; Landman, N .; Rouget, I .; Cecca, F .; Таффоро, П. (2011). «Роль аммонитов в мезозойской морской пищевой сети, выявленная сохранением челюстей». Наука . 331 (6013): 70–72. Bibcode : 2011Sci ... 331 ... 70K . DOI : 10.1126 / science.1198793 . PMID 21212354 . S2CID 206530342 .  
  98. ^ a b Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 450–460. ISBN 978-0-03-056747-6.
  99. ^ Loest, Р. (1979). "Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками. Сравнение между видами, обитающими в панцире, и видами без панциря". Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. DOI : 10.1086 / physzool.52.4.30155937 . JSTOR 30155937 . S2CID 87142440 .  
  100. ^ a b c Буше-Родони, Р .; Мангольд, К. (1994). «Производство аммиака головоногими моллюсками, физиологические и эволюционные аспекты». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 25 (1–3): 53–60. DOI : 10.1080 / 10236249409378907 .
  101. ^ a b c d e f g h i j k Видал, Эрика А.Г. Успехи в науке о головоногих: биология, экология, культивирование и рыболовство .
  102. ^ a b c d e Rodrigues, M .; Герра; Тронкосо (2010). «Эмбриональная фаза и ее влияние на размер и состояние вылупляемого атлантического бобтейла кальмара Sepiola Atlantica » . Морские исследования Гельголанда . 65 (2): 211–216. Bibcode : 2011HMR .... 65..211R . DOI : 10.1007 / s10152-010-0217-0 . S2CID 41577834 . 
  103. ^ а б в г Архипкин А.И. (1992). «Структура, развитие и функции репродуктивной системы головоногих моллюсков с новой общей шкалой стадий зрелости» . Журнал науки о рыболовстве в Северо-Западной Атлантике . 12 : 63–74. DOI : 10.2960 / j.v12.a7 .
  104. ^ Моханти, Собхи; Оджангурен, Альфредо Ф .; Фуиман, Ли А. (01.07.2014). «Агрессивное брачное поведение самцов у Octopus bimaculoides зависит от зрелости самок ». Морская биология . 161 (7): 1521–1530. DOI : 10.1007 / s00227-014-2437-3 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85256742 .  
  105. ^ Сондерс, W. B; Спиноза, К. (1978). «Половой диморфизм в наутилусе из Палау». Палеобиология . 4 (3): 349–358. DOI : 10.1017 / S0094837300006047 .
  106. Перейти ↑ Young, RB (1975). «Системный подход к планированию профессиональных программ». Обзор общественного колледжа . 3 (2): 19–25. DOI : 10.1177 / 009155217500300204 . S2CID 145374345 . 
  107. ^ а б в Сквайрс, З. Э; Norman, M.D; Стюарт-Фокс, Д. (2013). «Брачное поведение и общие модели нереста кальмара южных клецок Euprymna tasmanica » . Журнал исследований моллюсков . 79 (3): 263–269. DOI : 10.1093 / mollus / eyt025 .
  108. ^ Марти, HJ; Хаузер, Р. Шолль А. (1976). «Натуральный транквилизатор в яйцах головоногих моллюсков». Природа . 261 (5560): 496–7. Bibcode : 1976Natur.261..496M . DOI : 10.1038 / 261496a0 . PMID 945466 . S2CID 8693207 .  
  109. ^ а б Норман, Мэриленд; Лу, CC (1997). « Переописание кальмара южных клецок Euprymna tasmanica и ревизия рода Euprymna (Cephalopoda: Sepiolidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 77 (4): 1109–1137. DOI : 10.1017 / s0025315400038662 .
  110. ^ Iwata, Y .; Ито, К .; Сакураи, Ю. (2008). «Влияние низкой температуры на брачное поведение кальмаров Loligo bleekeri ». Рыболовство . 74 (6): 1345–1347. DOI : 10.1111 / j.1444-2906.2008.01664.x . S2CID 43094931 . 
  111. ^ Ченг, Мэри В .; Колдуэлл, Рой Л. (июль 2000 г.). «Половая идентификация и спаривание у осьминога с синими кольцами, Hapalochlaena lunulata ». Поведение животных . 60 (1): 27–33. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1447 . ISSN 0003-3472 . PMID 10924200 . S2CID 32899443 .   
  112. ^ a b Fairbairn, D. (2013). «Одеяльный осьминог: дрейфующие самки и карликовые самцы». Странные пары: необычайные различия между полами в животном мире . Издательство Принстонского университета. С. 104–115.
  113. ^ a b c d Фон Болецки, С. (2003). Биология ранних стадий жизни головоногих моллюсков . Успехи в морской биологии. 44 . С. 143–203. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (03) 44003-0 . ISBN 978-0-12-026144-4. PMID  12846042 .
  114. ^ a b Shigeno, S .; Сасаки, Т .; Moritaki, T .; Касугай, Т .; Vecchione, M .; Агата, К. (январь 2008 г.). «Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: данные эмбрионального развития наутилуса ». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. DOI : 10.1002 / jmor.10564 . PMID 17654542 . S2CID 13109195 .  
  115. ^ Гилберт, Дэниел Л .; Адельман, Уильям Дж .; Арнольд, Джон М. (1990). Кальмары как экспериментальные животные . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-43513-3.
  116. ^ Moltschaniwskyj, Натали А. (2004). «Понимание процесса роста головоногих моллюсков». Морские и пресноводные исследования . 55 (4): 379–386. DOI : 10.1071 / MF03147 .
  117. ^ Lemche, H .; Wingstrand, KG (1959). «Анатомия Neopilina galatheae Lemche, 1957 (Mollusca, Tryblidiacea)» (Ссылка на полный текст + таблички) . Отчет Галатеи . 3 : 9–73.
  118. ^ Wingstrand, К. (1985). «Об анатомии и родстве современных моноплакофор» . Отчет Галатеи . 16 : 7–94. Архивировано из оригинала (Ссылка на бесплатный полный текст + таблички) 03.03.2016 . Проверено 23 марта 2009 .
  119. ^ a b c Boyle, P .; Родхаус, П. (2005). «Происхождение и эволюция». Головоногие . п. 36. DOI : 10.1002 / 9780470995310.ch3 . ISBN 9780470995310.
  120. ^ Крегер, BR (2007). «Некоторые менее известные особенности древнего отряда головоногих моллюсков Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda)» . Палеонтология . 50 (3): 565–572. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00644.x .
  121. ^ https://www.nature.com/articles/s42003-021-01885-w
  122. ^ Смит, Мартин Р .; Карон, Жан-Бернар (2010). «Первобытные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия». Природа . 465 (7297): 427–428. Bibcode : 2010Natur.465..427B . DOI : 10.1038 / 465427a . PMID 20505713 . S2CID 205055896 .  
  123. ^ Jain, Sreepat (2016). Основы палеонтологии беспозвоночных: макрофоссилии . Springer. п. 73. ISBN 978-81-322-3658-0.
  124. ^ a b Kröger, B .; Юн-бай, Ю.Б. (2009). «Разнообразие пульсирующих головоногих во время ордовика». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 273 (1-2): 174-201. Bibcode : 2009PPP ... 273..174K . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2008.12.015 .
  125. ^ Dzik, J. (1981). «Происхождение головоногих моллюсков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 26 (2): 161–191.
  126. ^ а б в г Крегер, BR; Servais, T .; Zhang, Y .; Косник, М. (2009). «Происхождение и начальный рост пелагических головоногих моллюсков в ордовике» . PLOS ONE . 4 (9): e7262. Bibcode : 2009PLoSO ... 4,7262K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007262 . PMC 2749442 . PMID 19789709 .  
  127. ^ а б Голландия, Швейцария (1987). «Наутилоидные головоногие моллюски: странный успех: юбилейное обращение президента в 1986 году». Журнал геологического общества . 144 (1): 1–15. Bibcode : 1987JGSoc.144 .... 1H . DOI : 10.1144 / gsjgs.144.1.0001 . S2CID 128629737 . 
  128. ^ Крегер, Бьёрн (2006). "Ранние стадии роста и классификация ортоцеридовых головоногих моллюсков Дарривилля (средний ордовик) Балтоскандии". Летая . 39 (2): 129–139. DOI : 10.1080 / 00241160600623749 .
  129. ^ а б Янг, RE; Vecchione, M .; Донован, Д. Т. (1998). «Эволюция жесткокрылых головоногих моллюсков и их современное биоразнообразие и экология». Южноафриканский журнал морских наук . 20 (1): 393–420. DOI : 10.2989 / 025776198784126287 .
  130. ^ a b Танабэ, К. (2008). Головоногие моллюски - настоящее и прошлое . Токио: издательство Токайского университета.[ требуется страница ]
  131. ^ Бэзил, Дженнифер; Бахтинова Ирина; Куроива, Кристина; Ли, Нанди; Мимс, Дезире; Прейс, Майкл; Сусье, Кристиан (01.09.2005). «Функция ринофора и щупалец Nautilus pompilius L. (Cephalopoda, Nautiloidea) в отношении запаха». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 38 (3): 209–221. DOI : 10.1080 / 10236240500310096 . S2CID 33835096 . 
  132. ^ Сигено, Шуичи; Сасаки, Такенори; Моритаки, Такея; Касугай, Такаши; Веккьоне, Майкл; Агата, Киёкадзу (январь 2008 г.). «Эволюция головного комплекса головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: данные эмбрионального развития Nautilus». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. DOI : 10.1002 / jmor.10564 . PMID 17654542 . S2CID 13109195 .  
  133. ^ а б О'Брайен, Кейтлин Э .; Румбедакис, Катина; Винкельманн, Ингер Э. (06.06.2018). «Текущее состояние науки о головоногих и перспективы наиболее серьезных проблем, стоящих перед тремя ранними исследователями» . Границы физиологии . 9 : 700. DOI : 10,3389 / fphys.2018.00700 . ISSN 1664-042X . PMC 6014164 . PMID 29962956 .   
  134. ^ a b c Альбертин, Кэролайн Б.; Симаков Олег; Митрос, Тереза; Ван, З. Ян; Pungor, Judit R .; Эдсингер-Гонсалес, Эрик; Бреннер, Сидней; Рэгсдейл, Клифтон В .; Рохсар, Даниэль С. (август 2015 г.). «Геном осьминога и эволюция нервных и морфологических новинок головоногих моллюсков» . Природа . 524 (7564): 220–224. Bibcode : 2015Natur.524..220A . DOI : 10,1038 / природа14668 . ISSN 0028-0836 . PMC 4795812 . PMID 26268193 .   
  135. ^ a b Геринг, Мэри А. (04.02.2013). «Импринтированная экспрессия генов и вклад мобильных элементов». Транспозоны растений и динамика генома в эволюции . Вили-Блэквелл. С. 117–142. DOI : 10.1002 / 9781118500156.ch7 . ISBN 978-1-118-50015-6.
  136. ^ Эрвин, Дженнифер А .; Маркетто, Мария Ч .; Гейдж, Фред Х. (август 2014 г.). «Мобильные элементы ДНК в создании разнообразия и сложности в мозге» . Обзоры природы Неврология . 15 (8): 497–506. DOI : 10.1038 / nrn3730 . ISSN 1471-003X . PMC 4443810 . PMID 25005482 .   
  137. ^ Strugnell, J .; Norman, M .; Джексон, Дж .; Драммонд, А .; Купер, А. (2005). «Молекулярная филогения жестких головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) с использованием мультигенного подхода; влияние разделения данных на разрешение филогении в байесовской структуре». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 426–441. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.03.020 . PMID 15935706 . 
  138. ^ Strugnell, J .; Джексон, Дж .; Драммонд, AJ; Купер, А. (2006). «Оценки времени дивергенции для основных групп головоногих моллюсков: данные по множеству генов». Кладистика . 22 : 89–96. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2006.00086.x . S2CID 84743000 . 
  139. ^ Карлини, DB; Рис, Канзас; Graves, JE (2000). «Эволюция семейства генов актина и филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda)» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (9): 1353–1370. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026419 . PMID 10958852 . 
  140. ^ Бергманн, S .; Lieb, B .; Ruth, P .; Маркл, Дж. (2006). «Гемоцианин из живых ископаемых, головоногих моллюсков Nautilus pompilius : структура белка, генная организация и эволюция». Журнал молекулярной эволюции . 62 (3): 362–374. Bibcode : 2006JMolE..62..362B . DOI : 10.1007 / s00239-005-0160-х . PMID 16501879 . S2CID 4389953 .  
  141. ^ Купальщица, FA (1888b). «Профессор Блейк и рост раковины головоногих моллюсков» . Летопись и журнал естествознания . 6. 1 (6): 421–426. DOI : 10.1080 / 00222938809460761 .
  142. Перейти ↑ Shevyrev, AA (2005). «Макросистема головоногих моллюсков: исторический обзор, современное состояние знаний и нерешенные проблемы: 1. Основные особенности и общая классификация головоногих моллюсков». Палеонтологический журнал . 39 (6): 606–614. Перевод из Палеонтологического журнала № 6, 2005 г., с. 33–42.
  143. ↑ Шевырев, AA (2006). «Макросистема головоногих моллюсков; исторический обзор, современное состояние знаний и нерешенные проблемы; 2, Классификация наутилоидных головоногих моллюсков». Палеонтологический журнал . 40 (1): 46–54. DOI : 10,1134 / S0031030106010059 . S2CID 84616115 . 
  144. ^ Kroger, Б. «Рецензирование в России„Палеонтологический журнал “ » . Архивировано из оригинала на 2009-08-31.
  145. ^ Купальщица, FA (1888a). «Ракушечник головоногих (Siphonopoda)» . Летопись и журнал естествознания . 6. 1 (4): 298–310. DOI : 10.1080 / 00222938809460727 .
  146. ^ Бертольд, Томас; Энгезер, Тео (1987). «Филогенетический анализ и систематизация головоногих моллюсков». Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 29 : 187–220.
  147. ^ Engeser, Тео (1997). «Страница ископаемых наутилоидей» . Архивировано из оригинала на 2006-09-25.
  148. ^ Линдгрен, АР; Giribet, G .; Нисигучи, МК (2004). «Комбинированный подход к филогении головоногих моллюсков». Кладистика . 20 (5): 454–486. CiteSeerX 10.1.1.693.2026 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00032.x . S2CID 85975284 .  
  149. Перейти ↑ Hogan, C. Michael (22 декабря 2007 г.). «Кносские полевые заметки» . Современный антиквар .
  150. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадка тайны Горгоны . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-988773-6.
  151. ^ "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae" . google.com .
  152. ^ Смедли, Эдвард; Роуз, Хью Джеймс; Роза, Генри Джон (1845). Encyclopaedia Metropolitana, или Универсальный словарь знаний: содержащий двойное преимущество философского и алфавитного расположения с соответствующими гравюрами . Б. Феллоуз. С. 255–.
  153. ^ Dixon, Roland Burrage (1916). Океанический . Мифология всех рас. 9 . Компания Маршалл Джонс. С. 2–.
  154. ^ Бэтчелор, Джон (1901). Айны и их фольклор . Лондон: Общество религиозных трактатов.
  155. Перейти ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). «Осьминог»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  156. ^ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). «Об осьминогах, или анатомии женской силы». Различия . 23 (2): 32–61. DOI : 10.1215 / 10407391-1533520 .
  157. ^ Fritze, Sointu; Суоджоки, Саара (2000). Запрещенные изображения: эротическое искусство периода Эдо в Японии (на финском языке). Helsingin kaupungin taidemuseo. С. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  158. ^ Уленбек, Крис; Маргарита Винкель; Эллис Тиниос; Эми Рейгл Ньюленд (2005). Японские эротические фантазии: сексуальные образы периода Эдо . Хотей. п. 161. ISBN. 978-90-74822-66-4.
  159. ^ Бриль, Хольгер (2010). Бернингер, Марк; Экке, Йохен; Хаберкорн, Гидеон (ред.). Бродячий глаз встречает путешествующие картинки: поле зрения и глобальный подъем взрослой манги . Комиксы как связующее звено культур: очерки взаимодействия медиа, дисциплин . МакФарланд. п. 203. ISBN. 978-0-7864-3987-4.
  160. ↑ Myers, PZ (17 мая 2017 г.). «Необычные иллюстрации осьминога» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  161. Перейти ↑ Myers, PZ (29 октября 2006 г.). «Определенно небезопасно для работы» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  162. ^ Смит, С. (26 февраля 2010 г.). «Почему мультфильм Марка Цукерберга с осьминогом вызывает« нацистскую пропаганду », - извиняется German Paper» . iMediaEthics . Проверено 31 мая 2017 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Барсков И.С.; Бойко, М.С.; Коновалова В.А.; Леонова, ТБ; Николаева, С.В. (2008). «Головоногие моллюски в морских экосистемах палеозоя». Палеонтологический журнал . 42 (11): 1167–1284. DOI : 10,1134 / S0031030108110014 . S2CID  83608661 . Полный обзор палеозойских головоногих моллюсков.
  • Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б.; Митчелл, Лоуренс Г. (1999). Биология, пятое издание . Менло-Парк, Калифорния: ISBN Addison Wesley Longman, Inc. 978-0-8053-6566-5.
  • Фелли, Дж., Веккионе, М., Ропер, CFE, Суини, М. и Кристенсен, Т., 2001–2003: Текущая классификация современных головоногих моллюсков . Национальный музей естественной истории: Отдел систематической биологии: Зоология беспозвоночных: головоногие моллюски.
  • Н. Джоан Эбботт, Родди Уильямсон, Линда Мэддок. Нейробиология головоногих моллюсков . Oxford University Press, 1995. ISBN 0-19-854790-0 
  • Мэрион Никсон и Джон З. Янг . Мозг и жизнь головоногих моллюсков . Oxford University Press, 2003. ISBN 0-19-852761-6 
  • Хэнлон, Роджер Т. и Джон Б. Посланник. Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета, 1996. ISBN 0-521-42083-0 
  • Мартин Стивенс и Сами Мерилайта. Камуфляж животных: механизмы и функции . Cambridge University Press, 2011. ISBN 0-521-19911-5 
  • Родхаус, PG; Нигматуллин, гл. М. (1996). «Роль потребителей». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 351 (1343): 1003–1022. DOI : 10.1098 / rstb.1996.0090 .
  • Классификационный ключ современных головоногих моллюсков: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0150e/a0150e03.pdf [ постоянная мертвая ссылка ]

Внешние ссылки [ править ]

  • Рыба против головоногих моллюсков
  • TONMO.COM - Интернет-журнал Octopus News - статьи и обсуждения о головоногих
  • Scientific American: может ли кальмар вылететь из воды?
  • Семинар Роджера Хэнлона: «Быстрая адаптивная маскировка и сигнализация у головоногих моллюсков»
  • Глубоководные обитающие щетинистые черви