Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Книдария
Временной диапазон: 580–0  млн лет Ediacaran –Recent
Cnidaria.png
Четыре примера книдарии:
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Тип:Книдария
Хатчек , 1888 г.
Типовой вид
Nematostella vectensis [4]
Подтипы и классы [3]
Крапива тихоокеанская , Chrysaora fuscescens

Cnidaria ( / п ɪ д ɛər я ə , п aɪ - / ) [5] является филюмом под царством Animalia , содержащий более 11 000 видов [6] из водных животных , найденных как в пресноводных и морских средах, преимущественно последние.

Их отличительная особенность - книдоциты , специализированные клетки, которые они используют в основном для поимки добычи. Их тела состоят из мезоглеи , неживой желеобразной субстанции, зажатой между двумя слоями эпителия , которые в основном имеют толщину в одну клетку .

У них в основном две основные формы тела: плавучие медузы и полипы на сидячей кости , оба из которых радиально симметричны, с ртом, окруженным щупальцами , несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания . Многие виды производят гидроидной колонии , которые являются одноклеточные организмы , состоящие из медузы-подобных или полипа -подобных зооидов, или оба (следовательно , они являются trimorphic ). Деятельность книдарийцев координируется децентрализованной нервной сетью и простыми рецепторами.. Несколько свободно плавающих видов Cubozoa и Scyphozoa обладают статоцистами , чувствительными к равновесию , а некоторые имеют простые глаза. Не все книдарии размножаются половым путем , многие виды имеют сложные жизненные циклы, состоящие из стадий бесполого полипа и половых медуз. В некоторых, однако, отсутствует стадия полипа или медузы.

Книдарии ранее были сгруппированы с гребневиками в типе Coelenterata , но растущее осознание их различий привело к тому, что они были помещены в отдельные типы. [7] Книдарии делятся на четыре основные группы: почти полностью сидячие Anthozoa ( морские анемоны , кораллы , морские загоны ); плавающие Scyphozoa ( медузы ); Cubozoa (коробочки желе); и Hydrozoa (разнообразная группа, в которую входят все пресноводные книдарии, а также многие морские формы, и есть сидячие члены, такие как гидра, и колониальные пловцы, такие как португальский военный ). Staurozoa недавно были признаны самостоятельным классом, а не подгруппой Scyphozoa, а высокопроизводительные паразитические Myxozoa и Polypodiozoa были твердо признаны книдариями в 2007 году [8].

Большинство книдарий питаются организмами размером от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих, но многие получают большую часть своего питания от динофлагеллят , а некоторые являются паразитами . На многих охотятся другие животные, включая морских звезд , морских слизней , рыб , черепах и даже других книдарийцев. Многие кораллы- склерактинии, составляющие структурную основу коралловых рифов, имеют полипы, заполненные симбиотическими фотосинтетическими зооксантеллами.. В то время как рифообразующие кораллы почти полностью обитают в теплых и мелководных морских водах, других книдарий можно найти на больших глубинах, в полярных регионах и в пресной воде.

Последние филогенетический анализ поддержки монофилии из кишечнополостных, а также положения книдария как сестра группа из билатерий . [9] Ископаемые книдарии были обнаружены в породах, образовавшихся около 580  миллионов лет назад , а другие ископаемые показывают, что кораллы могли существовать незадолго до 490  миллионов лет назад и несколько миллионов лет спустя изменились. Тем не менее, анализ митохондриальных генов на молекулярных часах предполагает, что возраст коронной группы книдарий был намного старше , по оценкам, около 741  миллиона лет назад., почти за 200 миллионов лет до кембрийского периода, а также любые окаменелости. [10]

Отличительные особенности [ править ]

Дополнительная информация: губка , гребневик и билатерия

Стрекающие образуют Филюм из животных , которые являются более сложными , чем губки , примерно так же сложным , как гребневиков (гребневиков), и менее сложной , чем билатерий , которые включают в себя почти все другие животные. И книдарии, и гребневики сложнее губок, так как у них есть: клетки, связанные межклеточными связями и ковровыми базальными мембранами ; мышцы ; нервная система ; и некоторые имеют сенсорные органы. Книдарийцы отличаются от всех других животных наличием книдоцитов , стреляющих гарпуном.подобные строения и обычно используются в основном для поимки добычи. У некоторых видов книдоциты также могут использоваться в качестве якорей. [11] Книдарианцы также отличаются тем, что в их теле есть только одно отверстие для глотания и выделения, то есть у них нет отдельных рта и ануса.

Подобно губкам и гребневикам, книдарии имеют два основных слоя клеток, которые окружают средний слой желеобразного материала, который у книдарий называется мезоглеей ; более сложные животные имеют три основных клеточных слоя и не имеют промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, книдарий и гребневиков традиционно называют диплобластами , наряду с губками. [11] [12] Однако и книдарии, и гребневики имеют тип мышц, которые у более сложных животных возникают из среднего слоя клеток . [13] В результате в некоторых недавних учебниках гребневики классифицируются как триплобластные , [14]и было высказано предположение, что книдарии произошли от предков триплобластов. [13]

 Губки [15] [16]Книдарианцы [11] [12]Гребневики [11] [14]Bilateria [11]
КнидоцитыНетдаНет
КоллобластыНетдаНет
Органы пищеварения и кровообращения Нетда
Количество основных слоев клетокДва, с желеобразным слоем между нимиТри [17]Два [11] или Три [13] [14]Три
Ячейки в каждом слое связаны вместемолекулы клеточной адгезии, но без базальных мембран, кроме Homoscleromorpha . [18]межсотовые связи; подвальные мембраны
Органы чувствНетда
Количество ячеек в среднем слое «желе»МногоНесколько(Непригодный)
Клетки во внешних слоях могут перемещаться внутрь и изменять функциидаНет(Непригодный)
Нервная системаНетДа простоОт простого к сложному
МышцыНиктоВ основном эпителиомышечныйВ основном миоэпителиальныйВ основном миоциты

Описание [ править ]

Основные формы тела [ править ]

Оральный конец полипа актинодискуса , крупный план рта

Большинство взрослых книдарий выглядят как свободно плавающие медузы или сидячие полипы , и известно, что многие виды гидрозоидов чередуют эти две формы.

Оба они радиально симметричны , как колесо и труба соответственно. Поскольку у этих животных нет головы, их концы описываются как «оральные» (ближайшие ко рту) и «аборальные» (самые дальние ото рта).

У большинства из них края щупалец снабжены книдоцитами по краям, а у медуз обычно имеется внутреннее кольцо из щупалец вокруг рта. Некоторые гидроиды могут состоять из колоний зооидов, которые служат разным целям, таким как защита, воспроизводство и ловля добычи. Мезоглея полипов, как правило , тонкая и часто мягкая, но из медуз обычно густые и упругий, так что он возвращается к своей первоначальной форме после того, как мышцы вокруг края заразился выжимать воду наружу, позволяя медуза плавать родами струи двигательная установка . [12]

Скелеты [ править ]

У медуз единственной поддерживающей структурой является мезоглея . Гидра и большинство морских анемонов закрывают рот, когда не кормятся, и вода в пищеварительной полости действует как гидростатический скелет , скорее как воздушный шар, наполненный водой. Другие полипы, такие как Tubularia, используют в качестве опоры столбцы заполненных водой клеток. Морские ручки укрепляют мезоглею спикулами карбоната кальция и жесткими волокнистыми белками , похожими на губки . [12]

В некоторых колониальных полипах хитиновая перидерма обеспечивает поддержку и некоторую защиту соединительным участкам и нижним частям отдельных полипов. Каменные кораллы выделяют массивные экзоскелеты из карбоната кальция . Некоторые полипы собирают такие материалы, как песчинки и фрагменты раковин, которые они прикрепляют к своей внешней стороне. Некоторые колониальные актинии укрепляют мезоглею частицами осадка . [12]

Слои основных ячеек [ править ]

Книдарии - диплобластные животные; Другими словами, у них есть два основных клеточных слоя, тогда как более сложные животные представляют собой триплобласты, имеющие три основных слоя. Два основных клеточных слоя книдарий образуют эпителий, который в основном имеет толщину в одну клетку и прикреплен к фиброзной базальной мембране , которую они секретируют . Они также выделяют желеобразную мезоглею , разделяющую слои. Слой, обращенный наружу, известный как эктодерма («внешняя кожа»), обычно содержит следующие типы клеток: [11]

  • Эпителиомышечные клетки, тела которых образуют часть эпителия, но чьи основания расширяются, образуя мышечные волокна параллельными рядами. [19] Волокна обращенного наружу клеточного слоя обычно проходят под прямым углом к ​​волокнам обращенного внутрь. У Anthozoa (анемоны, кораллы и т. Д.) И Scyphozoa (медузы) мезоглея также содержит некоторые мышечные клетки. [12]
  • Книдоциты , гарпуноподобные «клетки крапивы», давшие название типу Cnidaria. Они появляются между мышечными клетками или иногда поверх них. [11]
  • Нервные клетки. Сенсорные клетки появляются между мышечными клетками или иногда поверх них [11] и связываются через синапсы (промежутки, через которые проходят химические сигналы) с двигательными нервными клетками, которые лежат в основном между основаниями мышечных клеток. [12] Некоторые образуют простую нервную сеть .
  • Интерстициальные клетки, которые не являются специализированными и могут заменить потерянные или поврежденные клетки, преобразовавшись в соответствующие типы. Они находятся между основаниями мышечных клеток. [11]

В дополнение к эпителиомышечным, нервным и интерстициальным клеткам обращенная внутрь гастродерма («кожа желудка») содержит клетки железы, которые секретируют пищеварительные ферменты . У некоторых видов он также содержит низкие концентрации книдоцитов, которые используются для подавления добычи, которая все еще борется. [11] [12]

Мезоглея содержит небольшое количество амебы -подобных клеток, [12] и мышечные клетки в некоторых видах. [11] Однако количество и типы клеток среднего слоя намного меньше, чем у губок. [12]

Полиморфизм [ править ]

Полиморфизм относится к появлению в одном организме более двух различных типов людей в структурном и функциональном отношении. Это характерная черта книдарий, особенно полипов и медуз , или зооидов в колониальных организмах, таких как Hydrozoa . [20] У Hydrozoans колониальные особи, происходящие от особей зооидов, будут выполнять отдельные задачи. [21] Например, в Обелии есть кормящиеся особи, гастрозооиды.; особи, способные только к бесполому размножению, гонозооиды, бластостили и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи, медузы .

Книдоциты [ править ]

Эти «клетки крапивы» функционируют как гарпуны , поскольку их полезная нагрузка остается связанной с телами клеток нитями. Известны три типа книдоцитов : [11] [12]

Последовательность активации книды в нематоцисте гидры [12]
  Operculum (крышка)
 "Палец" выворачивающийся наизнанку
// / Barbs
  Яд
  Кожа жертвы
  Ткани жертвы
  • Нематоцисты вводят яд в жертву и обычно имеют зазубрины, чтобы удерживать их в жертве. У большинства видов есть нематоцисты. [11]
  • Спироцисты не проникают в жертву и не вводят яд, а запутывают ее с помощью маленьких липких волосков на нити.
  • Птихоцисты не используются для захвата добычи - вместо этого нити выделившихся птихоцист используются для построения защитных трубок, в которых живут их хозяева. Ptychocysts встречаются только в порядке Ceriantharia , трубные анемонов . [12]

Основными компонентами книдоцита являются: [11] [12]

А гидры «сек nematocyst, перед обжигом.
 "триггерная" ресничка [12]
  • Реснички (тонкие волосы) , который выступает над поверхностью , и действует в качестве триггера. Спироцисты не имеют ресничек.
  • Жесткая капсула, cnida , в которой находится нить, ее полезная нагрузка и смесь химикатов, которая может включать яд, клеи или и то, и другое. («cnida» происходит от греческого слова κνίδη, что означает «крапива» [22] )
  • Трубчатое продолжение стенки книда, которое направлено внутрь книда, как палец резиновой перчатки, проткнутой внутрь. Когда загорается книдоцит, палец выскакивает наружу. Если клетка представляет собой ядовитый нематоцит, на кончике «пальца» видны зазубрины, которые прикрепляют его к жертве.
  • Нить, которая является продолжением «пальца», обвивается вокруг него, пока не загорится книдоцит. Нить обычно полая и доставляет химические вещества от книды к цели.
  • Крышечки (крышки) над концом cnida. Крышка может быть одной откидной створкой или тремя створками, расположенными как ломтики пирога.
  • Тело клетки, которое производит все остальные части.

Трудно изучить механизмы активации книдоцитов, поскольку эти структуры небольшие, но очень сложные. Было предложено как минимум четыре гипотезы: [11]

  • Быстрое сокращение волокон вокруг книда может увеличить внутреннее давление.
  • Нить может быть похожа на спиральную пружину, которая быстро расширяется при отпускании.
  • В случае Chironex («морская оса») химические изменения в содержимом cnida могут вызвать их быстрое расширение за счет полимеризации .
  • Химические изменения в жидкости в cnida делают ее гораздо более концентрированным раствором, так что осмотическое давление заставляет воду очень быстро растворяться. Этот механизм наблюдался у нематоцист класса Hydrozoa , иногда создавая давление до 140 атмосфер , подобное давлению в баллонах с подводным воздухом, и полностью удлиняя нить всего за 2 миллисекунды (0,002 секунды). [12]

Книдоциты могут стрелять только один раз, и около 25% нематоцист гидры теряются из ее щупалец при поимке креветок . Использованные книдоциты подлежат замене, что занимает около 48 часов. Чтобы свести к минимуму бесполезное возбуждение, для запуска книдоцитов обычно требуются два типа стимулов: близлежащие сенсорные клетки обнаруживают химические вещества в воде, и их реснички реагируют на контакт. Эта комбинация предотвращает их стрельбу по удаленным или неживым объектам. Группы книдоцитов обычно связаны нервами, и если один срабатывает, остальной группе требуется более слабый минимальный стимул, чем клетки, которые срабатывают первыми. [11] [12]

Передвижение [ править ]

Воспроизвести медиа
Морская крапива, известная как желе с пурпурными полосками ( Chrysaora colorata ).

Медузы плавают за счет реактивного движения: мускулы, особенно внутри обода колокола, выжимают воду из полости внутри колокола, а упругость мезоглеи приводит к такту восстановления. Поскольку слои ткани очень тонкие, они дают слишком мало энергии, чтобы плыть против течения, и достаточно, чтобы управлять движением в течениях. [12]

Гидры и некоторые морские анемоны могут медленно передвигаться по камням, морю или руслам ручьев разными способами: ползать, как улитки, ползать, как дюймовые черви , или кувыркаясь . Некоторые могут неуклюже плавать, виляя базой. [12]

Нервная система и чувства [ править ]

Считается, что книдарийцы не имеют мозга и даже центральной нервной системы. Однако у них действительно есть интегративные области нервной ткани, которые можно рассматривать как некую форму централизации. Большая часть их тел иннервируется децентрализованными нервными сетями, которые контролируют их плавательную мускулатуру и связаны с сенсорными структурами, хотя каждая клада имеет немного разные структуры. [23]Эти сенсорные структуры, обычно называемые ропалией, могут генерировать сигналы в ответ на различные типы стимулов, такие как свет, давление и многие другие. У Медузы обычно есть несколько из них по краю колокола, которые работают вместе, чтобы контролировать двигательную нервную сеть, которая непосредственно иннервирует плавательные мышцы. У большинства книдарийцев также есть параллельная система. У сцифозов это принимает форму диффузной нервной сети, которая оказывает модулирующее воздействие на нервную систему. [24]Помимо формирования «сигнальных кабелей» между сенсорными нейронами и мотонейронами, промежуточные нейроны в нервной сети могут также образовывать ганглии, которые действуют как локальные координационные центры. Связь между нервными клетками может происходить посредством химических синапсов или щелевых соединений у гидрозоа, хотя щелевые соединения присутствуют не во всех группах. Книдарианцы имеют многие из тех же нейромедиаторов, что и многие животные, включая такие химические вещества, как глутамат, ГАМК и ацетилхолин. [25]

Эта структура обеспечивает быстрое и одновременное возбуждение мускулатуры, ее можно напрямую стимулировать из любой точки тела, а также она лучше восстанавливается после травм. [23] [24]

Медузы и сложные плавающие колонии, такие как сифонофоры и хондрофоры, воспринимают наклон и ускорение с помощью статоцист , камер, выстланных волосками, которые обнаруживают движения внутренних минеральных зерен, называемых статолитами. Если туловище наклоняется в неправильном направлении, животное поправляется, увеличивая силу плавательных движений на слишком низкой стороне. У большинства видов есть глазки («простые глаза»), которые могут обнаруживать источники света. Однако подвижные коробчатые медузы уникальны среди медуз, потому что они обладают четырьмя типами настоящих глаз, которые имеют сетчатку , роговицу и линзы . [26]Хотя глаза, вероятно, не формируют изображения, Cubozoa может четко различать направление, с которого идет свет, а также перемещаться вокруг однотонных объектов. [11] [26]

Питание и выделение [ править ]

Книдарие питаются несколькими способами: хищниками , поглощением растворенных органических химикатов, фильтрацией частиц пищи из воды, получением питательных веществ из симбиотических водорослей в своих клетках и паразитизмом. Большинство из них получают большую часть своей пищи от хищников, но некоторые, включая кораллы Hetroxenia и Leptogorgia , почти полностью зависят от своих эндосимбионтов и от поглощения растворенных питательных веществ. [11] Книдарии дают своим симбиотическим водорослям углекислый газ , некоторые питательные вещества, место под солнцем и защиту от хищников. [12]

Хищные виды используют свои книдоциты, чтобы отравить или запутать добычу, а те, у кого есть ядовитые нематоцисты, могут начать пищеварение, вводя пищеварительные ферменты . «Запах» жидкостей раненой добычи заставляет щупальца складываться внутрь и утирать добычу в рот. У медуз щупальца по краю колокольчика часто короткие, и большая часть добычи добывается «ротовыми руками», которые являются продолжением края рта и часто имеют оборки, а иногда и разветвляются для увеличения площади поверхности. Медузы часто ловят добычу или взвешенные частицы пищи, плывя вверх, раздвигая щупальца и ротовые ручки, а затем погружаясь. У видов, для которых важны взвешенные частицы пищи,щупальца и ротовые ручки часто имеют ряды ресничекчье биение создает токи, которые текут ко рту, а некоторые образуют сети слизи для улавливания частиц. [11] Их пищеварение является как внутриклеточным, так и внеклеточным.

Как только пища попадает в пищеварительную полость, клетки железы в желудочно-кишечном тракте выделяют ферменты, которые превращают добычу в жидкую кашу, обычно в течение нескольких часов. Он циркулирует через пищеварительную полость, а у колониальных книдарий - через соединительные туннели, так что клетки гастродермы могут поглощать питательные вещества. Поглощение может занять несколько часов, а переваривание в клетках - несколько дней. Циркуляция питательных веществ обеспечивается токами воды, производимыми ресничками в желудке, мышечными движениями или и тем, и другим, так что питательные вещества достигают всех частей пищеварительной полости. [12] Питательные вещества достигают внешнего клеточного слоя путем диффузии или, для животных или зооидов, таких как медузы, у которых есть толстые мезоглеи., переносятся мобильными клетками в мезоглее. [11]

Неперевариваемые останки добычи выбрасываются через рот. Основным побочным продуктом внутренних процессов клеток является аммиак , который удаляется внешними и внутренними токами воды. [12]

Дыхание [ править ]

Органов дыхания нет, и оба слоя клеток поглощают кислород и выводят углекислый газ в окружающую воду. Когда вода в пищеварительной полости застаивается, ее необходимо заменить, и питательные вещества, которые не усвоились, будут удалены вместе с ней. У некоторых Anthozoa есть ресничные бороздки на щупальцах, позволяющие им откачивать воду из пищеварительной полости и в нее, не открывая рта. Это улучшает дыхание после кормления и позволяет этим животным, которые используют полость в качестве гидростатического скелета , контролировать давление воды в полости, не выталкивая непереваренную пищу. [11]

Cnidaria, несущие фотосинтетические симбионты, могут иметь противоположную проблему - избыток кислорода, который может оказаться токсичным . Животные производят большое количество антиоксидантов для нейтрализации избытка кислорода. [11]

Регенерация [ править ]

Все книдарии могут регенерировать , что позволяет им восстанавливаться после травм и воспроизводить бесполым путем . Медузы имеют ограниченную способность к регенерации, но полипы могут делать это из небольших кусочков или даже скоплений отдельных клеток. Это позволяет кораллам восстанавливаться даже после очевидного уничтожения хищниками. [11]

Воспроизведение [ править ]

 1 
 2 
 3 
 4 
 5 
 6 
 7 
 8 
 9 
 10 
 11 
 12 
 13 
 14 
Жизненный цикл медузы : [11] [12]
1–3 Личинка ищет участок
4–8 Полип растет
9–11 Стробилаты полипа
12–14 Растет медуза

Сексуальный [ править ]

Половое размножение книдарий часто включает сложный жизненный цикл с стадиями полипа и медузы . Например, у Scyphozoa (медуза) и Cubozoa (желе-коробочка) личинка плавает, пока не найдет подходящее место, а затем превращается в полип. Он растет нормально, но затем поглощает свои щупальца и разделяется по горизонтали на серию дисков, которые становятся ювенильными медузами, этот процесс называется стробиляцией . Молодь отплывает и медленно вырастает до зрелости, в то время как полип снова растет и может периодически продолжать стробилировать. У взрослых есть гонады в гастродерме , которые выделяют яйцеклетки исперму в воду в период размножения. [11] [12]

Этот феномен преемственности поколений, организованных по-разному (один бесполый размножающийся, сидячий полип, за которым следует свободно плавающая медуза или сидячий полип, который воспроизводится половым путем) [27] , иногда называют «чередованием бесполой и половой фаз» или «метагенезом». но не следует путать со сменой поколений, как у растений.

Укороченные формы этого жизненного цикла обычны, например, некоторые океанические сцифозные полностью пропускают стадию полипа, а кубозойные полипы производят только одну медузу. У Hydrozoa есть множество жизненных циклов. У некоторых нет стадий полипа, а у некоторых (например, гидры ) нет медуз. У некоторых видов медузы остаются прикрепленными к полипу и отвечают за половое размножение; в крайних случаях эти репродуктивные зооиды могут не очень походить на медуз. Между тем, как у Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii [28] и Laodicea undulata [29] ), так и у Scyphozoa ( Aurelia sp.1) - наблюдается обратный жизненный цикл, при котором полипы образуются непосредственно из медуз без участия процесса полового размножения.[30] ). У Anthozoa вообще нет стадии медузы, и полипы отвечают за половое размножение. [11]

Нерест обычно обусловлен факторами окружающей среды, такими как изменение температуры воды, а их высвобождение вызвано условиями освещения, такими как восход, закат или фаза луны . Многие виды Cnidaria могут нереститься одновременно в одном и том же месте, так что существует слишком много яйцеклеток и сперматозоидов, чтобы хищники могли съесть больше, чем крошечный процент - одним из известных примеров является Большой Барьерный риф , где по крайней мере 110 кораллов и несколько других видов кораллов. Книдариевые беспозвоночные производят достаточно гамет, чтобы вода стала мутной. Эти массовые нереста могут давать гибриды., некоторые из которых могут оседать и образовывать полипы, но неизвестно, как долго они могут выжить. У некоторых видов яйцеклетки выделяют химические вещества, которые привлекают сперму того же вида. [11]

Оплодотворенные яйца развиваются в личинок, делясь до тех пор, пока не будет достаточно клеток, чтобы сформировать полую сферу ( бластулу ), а затем на одном конце ( гаструляция ) образуется углубление, которое в конечном итоге становится пищеварительной полостью. Однако у книдарий впадина образуется на конце дальше от желтка (на животном полюсе ), а у билатерий - на другом конце ( вегетативный полюс ). [12] Личинки, называемые планулами , плавают или ползают с помощью ресничек . [11]Они имеют форму сигары, но немного шире на «переднем» конце, который является аборальным концом вегетативного полюса, и в конечном итоге прикрепляется к субстрату, если у вида есть стадия полипа. [12]

Личинки антозойных либо имеют большие желтки, либо способны питаться планктоном , а у некоторых уже есть эндосимбиотические водоросли, которые помогают им питаться. Поскольку родители неподвижны, эти возможности кормления увеличивают ареал личинок и позволяют избежать перенаселенности участков. У личинок сцифозных и гидрозоидов мало желтка, а у большинства отсутствуют эндосимбиотические водоросли, поэтому они должны быстро оседать и превращаться в полипы. Вместо этого эти виды полагаются на свои медузы для расширения своего ареала. [12]

Бесполое [ править ]

Все известные книдарии могут размножаться бесполым путем различными способами, помимо регенерации после фрагментации. Hydrozoan полипы только почки, в то время как медузы некоторых гидромедуз можно разделить пополам. Сцифозные полипы могут как бутонизировать, так и расщепляться посередине. В дополнение к обоим этим методам, Anthozoa может раскалываться по горизонтали чуть выше основания. Бесполое размножение делает дочернюю книдарианку клоном взрослого. [11] [12]

Классификация [ править ]

Книдарии долгое время группировались с гребневиками в типе Coelenterata , но растущее понимание их различий привело к тому, что они были помещены в отдельные типы. Современные книдарии обычно делятся на четыре основных класса : [11] сидячие Anthozoa ( морские анемоны , кораллы , морские загоны ); плавающие Scyphozoa (медузы) и Cubozoa (желе-коробочки); и Hydrozoa , разнообразная группа, которая включает всех пресноводных книдарий, а также многие морские формы, и имеет обоих сидячих членов, таких как гидраи колониальные пловцы, такие как португальский военный . Недавно Staurozoa были признаны самостоятельным классом, а не подгруппой Scyphozoa, а паразитические Myxozoa и Polypodiozoa теперь признаны высокопроизводительными книдариями, а не более близкими родственниками билатерий . [8] [31]

HydrozoaScyphozoaCubozoaАнтозоаMyxozoa
Количество видов [32]3600228426 1001300
ПримерыГидра , сифонофорыМедузаКоробка желеМорские анемоны , кораллы , морские ручкиMyxobolus cerebralis
Клетки, обнаруженные в мезоглееНетдадада
Нематоцист в exodermisНетдадада
Фаза Медузы в жизненном циклеУ некоторых видовдадаНет
Количество медуз на полипМногоМногоОдин(непригодный)

Stauromedusae, маленькие сидячие книдарии со стеблями и без стадии медузы, традиционно классифицируются как представители Scyphozoa, но недавние исследования показывают, что их следует рассматривать как отдельный класс, Staurozoa. [33]

Myxozoa , микроскопические паразиты , впервые были классифицированы как простейшие . [34] Затем исследования показали, что Polypodium hydriforme , немиксозойский паразит в яйцеклетках осетровых , тесно связан с Myxozoa, и предположили, что и Polypodium, и Myxozoa занимают промежуточное положение между книдариями и двустворчатыми животными. [35]Более поздние исследования показывают, что предыдущая идентификация генов билатеральных животных отражала загрязнение образцов миксозоидов материалом из их организма-хозяина, и теперь они твердо идентифицированы как сильно производные книдарии и более тесно связаны с Hydrozoa и Scyphozoa, чем с Anthozoa. [8] [31] [36] [37]

Некоторые исследователи классифицируют вымерших конуляриидов как книдарий, в то время как другие предполагают, что они образуют совершенно отдельный тип . [38]


Текущая классификация согласно Мировому регистру морских видов :

  • класс Anthozoa Ehrenberg, 1834 г.
    • подкласс Ceriantharia Perrier, 1893 - Анемоны, обитающие в трубках
    • подкласс Hexacorallia Haeckel, 1896 - кораллы каменистые.
    • подкласс Octocorallia Haeckel, 1866 - мягкие кораллы и морские вееры
  • сорт Cubozoa Werner, 1973 - коробочки желе
  • класс Hydrozoa Owen, 1843 - гидрозои (огненные кораллы, гидроиды, гидроидные медузы, сифонофоры ...)
  • класс Myxozoa - мелкие полипы
  • класс Polypodiozoa Raikova, 1994 (неопределенный статус)
  • класс Scyphozoa Goette, 1887 г. - «настоящие» медузы
  • класс Staurozoa Marques & Collins, 2004 - стебельчатые медузы


  • Цериантус филиформный ( Ceriantharia )

  • Морские анемоны ( Actinaria , часть Hexacorallia )

  • Coral Acropora muricata ( Склерактиния , часть Hexacorallia )

  • Морской веер Gorgonia ventalina ( Alcyonacea , часть Octocorallia )

  • Коробчатая медуза Carybdea branchi ( Cubozoa )

  • Сифонофор Physalia Physalis ( Hydrozoa )

  • Myxobolus cerebralis ( Myxozoa )

  • Полиподиум гидриформный ( Polypodiozoa )

  • Медуза Phyllorhiza punctata ( Scyphozoa )

  • Желе стеблевое Haliclystus antarcticus ( Staurozoa )

Экология [ править ]

Многие книдарии ограничиваются мелководьем, потому что большую часть питательных веществ они получают от эндосимбиотических водорослей . Жизненные циклы большинства из них имеют стадии полипов, которые ограничены местами, где есть стабильные субстраты. Тем не менее, основные группы книдарий содержат виды, которые избежали этих ограничений. Гидрозои распространены по всему миру: некоторые, например гидра , живут в пресной воде; Обелия появляется в прибрежных водах всех океанов; и Лириопе могут образовывать большие косяки у поверхности в середине океана. Среди антозоев есть несколько кораллов- склерактиний , морские загоны и морские веерыживут в глубоких, холодных водах, и некоторые морские анемоны населяют полярное морское дно, в то время как другие живут около гидротермальных источников на глубине более 10 км ниже уровня моря. Риф -построения кораллов ограничены тропические моря между 30 ° N и 30 ° S с глубиной максимально 46 м (151 футов), температуры в диапазоне от 20 до 28 ° C (68 и 82 ° F), высокой солености и низкого углерод уровни диоксида . Ставромедузы , хотя обычно классифицируются как медузы, представляют собой сидячие стебликовые животные, обитающие в прохладных водах Арктики . [39] Книдарии различаются по размеру от горстки клеток паразитических микозоидов [31] до гидры.s длиной 5–20 мм ( 1 ⁄ 4 - 3 ⁄ 4 дюйма  ), [40] до медузы с львиной гривой , которая может превышать 2 м (6 футов 7 дюймов) в диаметре и 75 м (246 футов) в длину. [41]

Добыча книдарий варьируется от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих. [39] [42] Некоторые книдарии являются паразитами , в основном на медузах, но некоторые из них являются основными вредителями рыб. [39] Другие получают большую часть своего питания из эндосимбиотических водорослей или растворенных питательных веществ. [11] К хищникам книдарий относятся: морские слизни , которые могут включать нематоцисты в свое тело для самообороны; [43] морские звезды , особенно морские звезды терновый венец , которые могут опустошать кораллы; [39] Рыба - бабочка и рыба - попугай , которые едят кораллы; [44]и морские черепахи , которые едят медуз. [41] Некоторые морские анемоны и медузы имеют симбиотические отношения с некоторыми рыбами; например, рыба-клоун живет среди щупалец морских анемонов, и каждый партнер защищает другого от хищников. [39]

Коралловые рифы образуют одни из самых продуктивных экосистем в мире. Обычные книдарии коралловых рифов включают как Anthozoans (твердые кораллы, октокоралы, анемоны), так и Hydrozoans (огненные кораллы, кружевные кораллы). Эндосимбиотические водоросли многих видов книдарий являются очень эффективными первичными продуцентами , другими словами, они превращают неорганические химические вещества в органические , которые могут использовать другие организмы, а их кораллы-хозяева очень эффективно используют эти органические химические вещества. Кроме того, рифы представляют собой сложные и разнообразные среды обитания, в которых обитает широкий круг других организмов. [45] Окрашивающие рифы чуть ниже уровня отлива также имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми зарослями.леса на уровне прилива и луга водорослей между ними: рифы защищают мангровые заросли и водоросли от сильных течений и волн, которые могут повредить их или размыть отложения, в которых они коренятся, в то время как мангровые заросли и водоросли защищают кораллы от большого притока воды. ил , пресная вода и загрязняющие вещества . Этот дополнительный уровень разнообразия в окружающей среде полезен для многих видов животных коралловых рифов, которые, например, могут кормиться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения. [46]

История эволюции [ править ]

Мель сцифоидных на кембрийской приливной равнине в Блэкберри-Хилл , штат Висконсин.
Ископаемые кораллы Cladocora из плиоценовых пород на Кипре

Летопись окаменелостей [ править ]

Самые ранние общепринятые окаменелости животных выглядят довольно современно, возможно, около 580  миллионов лет назад , хотя окаменелости формации Душантуо можно датировать только приблизительно. [47] Идентификация некоторых из них как эмбрионов животных оспаривается, но другие окаменелости из этих пород сильно напоминают трубы и другие минерализованные структуры, образованные кораллами . [48] Их присутствие подразумевает, что книдарий и билатерий родословные уже разошлись. [49] Хотя эдиакарская окаменелость Чарния раньше классифицировалась как медуза илиморское перо , [50] недавнее исследование моделей роста у Чарнии и современных книдарий поставило под сомнение эту гипотезу, [51] [52] оставив только канадский полип, Хаотия , как единственное истинное ископаемое тело книдарий из Эдиакарского архипелага. . Немногие окаменелости книдарий без минерализованных скелетов известны из более поздних пород, за исключением лагерштеттенов , где сохранились животные с мягким телом. [53]

Несколько минерализованных окаменелостей, напоминающих кораллы , были обнаружены в породах кембрийского периода, а кораллы - в раннем ордовике . [53] Эти кораллы, которые были уничтожены в угасания пермо-триасового около 251  миллионов лет назад , [53] не доминировать над строительством рифа , так как губки и водоросли также играют важную роль. [54] В мезозойскую эру двустворчатые моллюски- рудисты были главными строителями рифов, но они были уничтожены во время вымирания мелового и палеогенового периодов 66 миллионов лет назад , [55] и с тех пор основными строителями рифов были склерактиниевые кораллы. [53]

Семейное древо [ править ]

Дополнительная информация: Филогения

Трудно реконструировать ранние стадии эволюционного «генеалогического дерева» животных, используя только морфологию (их форму и структуру), из-за больших различий между Porifera (губки), Cnidaria plus Ctenophora (гребневики), Placozoa и Bilateria (все более сложные животные) затрудняют сравнение. Следовательно, реконструкции теперь в значительной степени или полностью полагаются на молекулярную филогенетику , которая группирует организмы в соответствии с сходствами и различиями в их биохимии , обычно в их ДНК или РНК . [56]

Иллюстрированное древо книдарийцев и их ближайших родственников

В настоящее время принято считать, что Calcarea (губки со спикулами карбоната кальция ) более тесно связаны с Cnidaria, Ctenophora (гребенчатые студни) и Bilateria (все более сложные животные), чем с другими группами губок. [57] [58] [59] В 1866 году было высказано предположение, что Cnidaria и Ctenophora были более тесно связаны друг с другом, чем с Bilateria, и сформировали группу под названием Coelenterata.(«полые кишки»), потому что Cnidaria и Ctenophora полагаются на поток воды в одну полость и из нее для питания, выделения и дыхания. В 1881 году было высказано предположение, что Ctenophora и Bilateria более тесно связаны друг с другом, поскольку у них есть общие черты, которых нет у Cnidaria, например, мышцы в среднем слое ( мезоглея у Ctenophora, мезодерма у Bilateria). Однако более поздние исследования показывают, что эти сходства довольно расплывчаты, и текущая точка зрения, основанная на молекулярной филогенетике, состоит в том, что Cnidaria и Bilateria более тесно связаны друг с другом, чем с Ctenophora. Эта группа Cnidaria и Bilateria была названа « Planulozoa », потому что это предполагает, что самые ранние Bilateria были похожи наplanula личинки Cnidaria. [2] [60]

В книдарии, то Anthozoa (актинии и кораллы) рассматриваются как сестры-группа остальные, что наводит на мысль о том , что раннем Стрекающих были сидячие полипы с одной стадии медузы. Однако неясно, как другие группы достигли стадии медузы, поскольку Hydrozoa образуют медузы, отпочковываясь со стороны полипа, в то время как другие Medusozoa делают это, отщепляя их от кончика полипа. Традиционная группировка Scyphozoa включала Staurozoa , но морфология и молекулярная филогенетика показывают, что Staurozoa более тесно связаны с Cubozoa (коробчатые желе), чем с другими «Scyphozoa». Сходства двойных стенок тела Staurozoa и вымерших Conulariidaпредполагают, что они тесно связаны. Положение Anthozoa ближе всего к началу генеалогического древа книдарий также подразумевает, что Anthozoa являются книдариями, наиболее близкими к Bilateria, и это подтверждается тем фактом, что Anthozoa и Bilateria имеют общие гены, которые определяют основные оси тела. [2] [61]

Однако в 2005 году Катя Зайпель и Фолькер Шмид предположили, что книдарии и гребневики являются упрощенными потомками триплобластных животных, поскольку гребневики и стадия медузы у некоторых книдарий имеют поперечно-полосатую мышцу , которая у билатерий происходит из мезодермы . Они не связывали себя обязательствами относительно того, произошли ли билатерии от ранних книдарий или от предполагаемых триплобластных предков книдарий. [13]

В молекулярном филогенетическом анализе с 2005 г. важные группы генов развития показывают такое же разнообразие у книдарий, как и у хордовых . [62] На самом деле книдарии, и особенно антозои (морские анемоны и кораллы), сохраняют некоторые гены, которые присутствуют в бактериях , простейших , растениях и грибах, но не у билатерий. [63]

Митохондриальный геном у медузозойных книдарий, в отличие от таковых у других животных, линейен с фрагментированными генами. [64] Причина этого различия неизвестна.

Взаимодействие с людьми [ править ]

Опасный Carukia barnesi , один из известных видов коробчатых медуз, который может вызывать синдром Ируканджи .

Укусы медуз убили около 1500 человек в 20-м веке, [65] и кубозойные животные особенно опасны. С другой стороны, некоторые крупные медузы считаются деликатесом в Восточной и Юго-Восточной Азии . Коралловые рифы долгое время были экономически важны как источники рыболовных угодий, защитники береговых построек от течений и приливов, а в последнее время как центры туризма. Однако они уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, добычи строительных материалов, загрязнения и ущерба, причиненного туризмом.

Опасная «морская оса» Chironex fleckeri

Пляжи, защищенные от приливов и штормов коралловыми рифами, часто являются лучшим местом для жилья в тропических странах. Рифы являются важным источником пищи для низкотехнологичного рыболовства как на самих рифах, так и в прилегающих морях. [66] Однако, несмотря на их высокую продуктивность , рифы уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, поскольку большая часть производимого ими органического углерода выдыхается в виде углекислого газа организмами на средних уровнях пищевой цепи и никогда не достигает более крупных видов, относящихся к интерес для рыбаков. [45]Туризм, сосредоточенный на рифах, обеспечивает большую часть дохода некоторых тропических островов, привлекая фотографов, дайверов и спортивных рыбаков. Однако деятельность человека наносит вред рифам несколькими способами: добыча строительных материалов; загрязнение , включая большой приток пресной воды из ливневых стоков ; коммерческое рыболовство, включая использование динамита для оглушения рыб и отлов молоди для аквариумов ; ущерб, нанесенный туристам из-за якоря лодок и совокупного эффекта ходьбы по рифам. [66] Кораллы, в основном из Тихого океана , издавна использовались в украшениях , и спрос на них резко вырос в 1980-х годах. [67]

Некоторые крупные виды медуз отряда Rhizostomae обычно потребляются в Японии , Корее и Юго-Восточной Азии. [68] [69] [70] В некоторых частях ареала рыболовство ограничено дневным светом и безветренными условиями в два коротких сезона, с марта по май и с августа по ноябрь. [70] Коммерческая ценность пищевых продуктов из медуз зависит от навыков, с которыми они приготовлены, и «Мастера медуз» тщательно охраняют свои торговые секреты . В медузах очень мало холестерина и сахаров , но дешевый препарат может содержать нежелательные количества тяжелых металлов.. [71]

«Морская оса» Chironex fleckeri была описана как самая ядовитая медуза в мире и считается причиной 67 смертей, хотя идентифицировать животное трудно, поскольку оно почти прозрачное. Большинство укусов C. fleckeri вызывают лишь легкие симптомы. [72] Семь другой коробка желе может вызвать множество симптомов , называемый синдромом Ируканджи , [73] , который занимает около 30 минут для разработки, [74] и от нескольких часов до двух недель , чтобы исчезнуть. [75] Обычно требуется стационарное лечение, и было несколько случаев смерти. [73]

Ряд паразитических микозоидов являются коммерчески важными патогенами в аквакультуре лососевых .

Примечания [ править ]

  1. ^ Классы в Medusozoa на основе "Отчета ITIS - Таксон: Subphylum Medusozoa" . Универсальные таксономические службы . Проверено 18 марта 2018 .
  2. ^ a b c Коллинз, AG (май 2002 г.). «Филогения Medusozoa и эволюция жизненных циклов книдарий» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 418–432. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00403.x . S2CID 11108911 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 сентября 2006 года . Проверено 27 ноября 2008 .  
  3. ^ Subphyla Anthozoa и Medusozoa на основе "Таксономикона - Таксон: Тип Cnidaria" . Универсальные таксономические службы. Архивировано из оригинала на 2007-09-29 . Проверено 10 июля 2007 .
  4. ^ Стил, Роберт Э .; Технау, Ульрих (2011-04-15). «Эволюционный перекресток в биологии развития: Cnidaria» . Развитие . 138 (8): 1447–1458. DOI : 10.1242 / dev.048959 . ISSN 0950-1991 . PMC 3062418 . PMID 21389047 .   
  5. ^ "cnidaria" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  6. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов" . www.marinespecies.org . Проверено 17 декабря 2018 .
  7. ^ Данн, Кейси У .; Лейс, Салли П .; Хэддок, Стивен HD (май 2015 г.). «Скрытая биология губок и гребневиков» . Тенденции в экологии и эволюции . 30 (5): 282–291. DOI : 10.1016 / j.tree.2015.03.003 . PMID 25840473 . 
  8. ^ a b c Э. Хименес-Гури; и другие. (Июль 2007 г.). « Будденброкия - книдарийный червь». Наука . 317 (116): 116–118. Bibcode : 2007Sci ... 317..116J . DOI : 10.1126 / science.1142024 . PMID 17615357 . S2CID 5170702 .  
  9. ^ Zapata F, Goetz FE, Smith SA, Howison M, Siebert S, Church SH и др. (2015). «Филогеномный анализ поддерживает традиционные отношения внутри Cnidaria» . PLOS ONE . 10 (10): e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0139068 . PMC 4605497 . PMID 26465609 .  
  10. Перейти ↑ Park E, Hwang D, Lee J, Song J, Seo T, Won Y (январь 2012). «Оценка времени дивергенции в эволюции книдарий на основе митохондриальных генов, кодирующих белок, и летописи окаменелостей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 62 (1): 329–45. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.10.008 . PMID 22040765 . 
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae AF Hinde, RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  12. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аб переменного тока Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  111–124 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  13. ^ a b c d Seipel, K .; Шмид, В. (июнь 2005 г.). «Эволюция поперечно-полосатой мышцы: медузы и происхождение триплобласты». Биология развития . 282 (1): 14–26. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  14. ^ a b c Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  182–195 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  15. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  76–97 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ^ Bergquist, PR (1998). «Порифера». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  17. ^ Boero, F .; Schierwater, B .; Пираино, С. (01.06.2007). «Вехи книдарий в эволюции многоклеточных животных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 693–700. DOI : 10.1093 / ICB / icm041 . ISSN 1540-7063 . PMID 21669750 .  
  18. ^ Exposito, JY .; Cluzel, C .; Гарроне, Р. и Летиас, К. (2002). «Эволюция коллагенов» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 268 (3): 302–316. DOI : 10.1002 / ar.10162 . PMID 12382326 . S2CID 12376172 .  
  19. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Введение в Metazoa». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  103–104 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  20. Перейти ↑ Ford, EB (1965). Генетический полиморфизм . Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 164 . Лондон: Faber & Faber. С. 350–61. DOI : 10,1098 / rspb.1966.0037 . ISBN 978-0262060127. PMID  4379524 . S2CID  202575235 .
  21. ^ Данн, Кейси У .; Вагнер, Гюнтер П. (16 сентября 2006 г.). «Эволюция развития на уровне колонии у Siphonophora (Cnidaria: Hydrozoa)». Гены развития и эволюция . 216 (12): 743–754. DOI : 10.1007 / s00427-006-0101-8 . PMID 16983540 . S2CID 278540 .  
  22. ^ Trumble, W .; Браун, Л. (2002). «Книда». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  23. ^ a b Саттерли, Ричард А. (15 апреля 2011 г.). "Есть ли у медуз центральная нервная система?" . Журнал экспериментальной биологии . 214 (8): 1215–1223. DOI : 10,1242 / jeb.043687 . ISSN 0022-0949 . PMID 21430196 .  
  24. ^ a b Саттерли, Ричард А. (01.10.2002). «Нейронный контроль плавания медуз: сравнительный рассказ». Канадский журнал зоологии . 80 (10): 1654–1669. DOI : 10.1139 / z02-132 . ISSN 0008-4301 . S2CID 18244609 .  
  25. ^ Касс-Саймон, G .; Пьеробон, Паола (1 января 2007 г.). «Книдарианская химическая нейротрансмиссия, обновленный обзор». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 146 (1): 9–25. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2006.09.008 . PMID 17101286 . 
  26. ^ a b «У медуз глаза, подобные человеческим» . www.livescience.com. 1 апреля 2007 . Проверено 12 июня 2012 .
  27. ^ Вернон А. Харрис (1990). «Гидроиды». Сидячие животные морского берега . Springer. п. 223, [1] .
  28. ^ Бавестрелло; и другие. (1992). «Двунаправленное преобразование Turritopsis nutricula (Hydrozoa)» (PDF) . Scientia Marina . Проверено 31 декабря 2015 .
  29. ^ Де Вито; и другие. (2006). «Доказательства обратного развития Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): случай Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)». Морская биология . 149 (2): 339–346. DOI : 10.1007 / s00227-005-0182-3 . S2CID 84325535 . 
  30. ^ Он; и другие. (21 декабря 2015 г.). «Изменение жизненного цикла Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)» . PLOS ONE . 10 (12): e0145314. Bibcode : 2015PLoSO..1045314H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0145314 . PMC 4687044 . PMID 26690755 .  
  31. ^ a b c Шустер, Рут (20 ноября 2015 г.). «Микроскопические паразитические медузы бросают вызов всему, что мы знаем, - удивляют ученых» . Haaretz . Проверено 4 апреля 2018 года .
  32. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
  33. ^ Коллинз, AG; Картрайт, П ​​.; Макфадден, К.С. и Шируотер, Б. (2005). "Филогенетический контекст и базальные модельные системы многоклеточных животных" . Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 585–594. DOI : 10.1093 / ICB / 45.4.585 . PMID 21676805 . 
  34. ^ Štolc, A. (1899). «Актиномиксидии, новая группа мезозоа, родитель миксоспоридий». Бык. Int. l'Acad. Sci. Богема . 12 : 1–12.
  35. ^ Zrzavý, J .; Гипша, В. (апрель 2003 г.). «Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение« Endocnidozoa »в свете повторного открытия Buddenbrockia ». Кладистика . 19 (2): 164–169. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00305.x . S2CID 221583517 . 
  36. ^ Е. Jimenez-Гури; Филипп, H; Окамура, B; Голландия, PW (июль 2007 г.). « Будденброкия - книдарийный червь». Наука . 317 (116): 116–118. Bibcode : 2007Sci ... 317..116J . DOI : 10.1126 / science.1142024 . PMID 17615357 . S2CID 5170702 .  
  37. ^ Чанг, Э. Салли; Нойхоф, Моран; Рубинштейн, Нимрод Д .; Диамант, Арик; Филипп, Эрве; Хюшон, Дороти; Картрайт, Полин (1 декабря 2015 г.). «Геномное понимание эволюционного происхождения Myxozoa в Cnidaria» . Труды Национальной академии наук . 112 (48): 14912–14917. Bibcode : 2015PNAS..11214912C . DOI : 10.1073 / pnas.1511468112 . PMC 4672818 . PMID 26627241 .  
  38. ^ "Conulariida" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2008 .
  39. ^ а б в г д Шостак, С. (2006). «Книдарии (кишечнополостные)». Энциклопедия наук о жизни . Джон Вили и сыновья. DOI : 10.1038 / npg.els.0004117 . ISBN 978-0470016176.
  40. ^ Blaise, C .; Ферар, Дж. Ф. (2005). Мелкомасштабные исследования токсичности пресной воды: методы испытаний на токсичность . Springer. п. 398. ISBN 978-1-4020-3119-9. Проверено 21 ноября 2008 .
  41. ^ a b Сафина, С. (2007). Путешествие черепахи: в погоне за последним динозавром Земли . Макмиллан. п. 154. ISBN 978-0-8050-8318-7. Проверено 21 ноября 2008 .
  42. Перейти ↑ Cowen, R. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл. п. 54. ISBN 978-0-632-04444-3. Проверено 21 ноября 2008 .
  43. Перейти ↑ Frick, K (2003). «Наборы хищников и флабеллиниды голожаберных нематоцист в заливе Мэн» . В: С.Ф. Нортон (ред.). Дайвинг ради науки ... 2003 . Труды Американской академии подводных наук (22-й ежегодный научный симпозиум по дайвингу) . Проверено 3 июля 2008 .
  44. ^ Чоут, JH; Беллвуд, Д.Р. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  45. ^ а б Барнс, RSK; Манн, К. Х. (1991). Основы водной экологии . Блэквелл Паблишинг. С. 217–227. ISBN 978-0-632-02983-9. Проверено 26 ноября 2008 .
  46. ^ Хэтчер, BG; Йоханнес Р. Р. и Робертсон А. Дж. (1989). «Сохранение мелководных морских экосистем» . Океанография и морская биология: ежегодный обзор: том 27 . Рутледж. п. 320. ISBN 978-0-08-037718-6. Проверено 21 ноября 2008 .
  47. ^ Чен, JY .; Оливери, П; Ли, CW; Чжоу, GQ; Гао, Ф; Хагадорн, JW; Петерсон, KJ; Дэвидсон, EH (25 апреля 2000 г.). «Предполагаемые фосфатированные зародыши формации Доушаньто в Китае» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4457–4462. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4457C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4457 . PMC 18256 . PMID 10781044 .  
  48. ^ Сяо, S .; Yuan, X. & Knoll, AH (5 декабря 2000 г.). "Окаменелости эвметазоа в фосфоритах терминального протерозоя?" . Труды Национальной академии наук . 97 (25): 13684–13689. Bibcode : 2000PNAS ... 9713684X . DOI : 10.1073 / pnas.250491697 . PMC 17636 . PMID 11095754 .  
  49. ^ Chen, J.-Y .; Оливери, П .; Gao, F .; Дорнбос, SQ; Ли, CW .; Bottjer, DJ & Davidson, EH (август 2002 г.). «Жизнь докембрийских животных: вероятные формы развития и взрослых книдарий из Юго-Западного Китая» (PDF) . Биология развития . 248 (1): 182–196. DOI : 10.1006 / dbio.2002.0714 . PMID 12142030 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 сентября 2008 года . Проверено 3 сентября 2008 .  
  50. ^ Донован, Стивен К .; Льюис, Дэвид Н. (2001). «Объяснение окаменелостей 35. Эдиакарская биота». Геология сегодня (аннотация). 17 (3): 115–120. DOI : 10,1046 / j.0266-6979.2001.00285.x .
  51. ^ Antcliffe, JB; Brasier, MD (2007). «Чарния и морские загоны - разные полюса». Журнал геологического общества . 164 (1): 49–51. Bibcode : 2007JGSoc.164 ... 49A . DOI : 10.1144 / 0016-76492006-080 . S2CID 130602154 . 
  52. ^ Antcliffe, JB; Бразье, Мартин Д. (2007). «Чарния в 50: модели развития эдиакарских земель». Палеонтология . 51 (1): 11–26. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00738.x .
  53. ^ a b c d «Книдария: летопись окаменелостей» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2008 .
  54. ^ Медь, П. (январь 1994). «Расширение и разрушение экосистемы древнего рифа». Коралловые рифы . 13 (1): 3–11. Bibcode : 1994CorRe..13 .... 3C . DOI : 10.1007 / BF00426428 . S2CID 42938715 . 
  55. ^ "Рудисты" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2008 .
  56. ^ Halanych, KM (декабрь 2004). "Новый взгляд на филогению животных" (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2008 . Проверено 27 ноября 2008 .
  57. ^ Borchiellini, C .; Manuel, M .; Alivon, E .; Boury-Esnault, N .; Vacelet J. & Le Parco, Y. (январь 2001 г.). «Губка парафилия и происхождение Metazoa» . Журнал эволюционной биологии . 14 (1): 171–179. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00244.x . PMID 29280585 . S2CID 25119754 .  
  58. ^ Медина, М .; Коллинз, АГ; Зильберман, Дж. Д. и Согин, М. Л. (август 2001 г.). «Оценка гипотез базальной филогении животных с использованием полных последовательностей большой и малой субъединицы рРНК» . Труды Национальной академии наук . 98 (17): 9707–9712. Bibcode : 2001PNAS ... 98.9707M . DOI : 10.1073 / pnas.171316998 . PMC 55517 . PMID 11504944 .  
  59. ^ Мюллер, WEG; Li, J .; Schröder, HC; Цяо, Л. и Ван, X. (2007). «Уникальный скелет кремнистых губок (Porifera; Hexactinellida и Demospongiae), который впервые развился из Urmetazoa во время протерозоя: обзор» (PDF) . Биогеонауки . 4 (2): 219–232. Bibcode : 2007BGeo .... 4..219M . DOI : 10.5194 / BG-4-219-2007 .
  60. ^ Валлберг, А .; Толлессон, М .; Фаррис, Дж. С. и Джонделиус, У. (2004). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономической выборки». Кладистика . 20 (6): 558–578. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00041.x . S2CID 86185156 . 
  61. ^ Marques, AC; Коллинз, AG (2004). «Кладистический анализ эволюции Medusozoa и книдарий» . Биология беспозвоночных . 123 (1): 23–42. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2004.tb00139.x . Проверено 27 ноября 2008 .
  62. ^ Миллер, диджей; Ball, EE & Technau, U. (октябрь 2005 г.). «Книдариане и наследственная генетическая сложность в животном мире». Тенденции в генетике . 21 (10): 536–539. DOI : 10.1016 / j.tig.2005.08.002 . PMID 16098631 . 
  63. ^ Technau, U .; Радд, С. и Максвелл, П. (декабрь 2005 г.). «Сохранение наследственной сложности и неметазоа генов у двух базальных книдарий». Тенденции в генетике . 21 (12): 633–639. DOI : 10.1016 / j.tig.2005.09.007 . PMID 16226338 . 
  64. ^ Смит, Д.Р .; Kayal, E .; Янагихара, AA; Коллинз, АГ; Pirro, S .; Килинг, П.Дж. (2011). «Первая полная последовательность митохондриального генома коробчатой ​​медузы показывает сильно фрагментированную линейную архитектуру и понимание эволюции теломер» . Геномная биология и эволюция . 4 (1): 52–58. DOI : 10.1093 / GbE / evr127 . PMC 3268669 . PMID 22117085 .  
  65. ^ Уильямсон, JA; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж. У. и Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: медико-биологический справочник . UNSW Press. С. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6. Проверено 3 октября 2008 .
  66. ^ a b Кларк, младший (1998). Прибрежные моря: проблема сохранения . Блэквелл. стр.  8 -9. ISBN 978-0-632-04955-4. Проверено 28 ноября 2008 . Продуктивность коралловых рифов.
  67. ^ Кронан, DS (1991). Морские полезные ископаемые в исключительных экономических зонах . Springer. С. 63–65. ISBN 978-0-412-29270-5. Проверено 28 ноября 2008 .
  68. ^ Китамура, М .; Омори, М. (2010). «Сводка съедобных медуз, собранных в Юго-Восточной Азии, с примечаниями о промысле медуз» . Исследования планктона и бентоса . 5 (3): 106–118. DOI : 10,3800 / pbr.5.106 . ISSN 1880-8247 . 
  69. ^ Омори, М .; Китамура, М. (2004). «Таксономический обзор трех японских видов съедобных медуз (Scyphozoa: Rhizostomeae)». Plankton Biol. Ecol . 51 (1): 36–51.
  70. ^ а б Омори, М .; Накано, Э. (май 2001 г.). «Промысел медуз в Юго-Восточной Азии». Hydrobiologia . 451 : 19–26. DOI : 10,1023 / A: 1011879821323 . S2CID 6518460 . 
  71. ^ YH. Пегги Хси; Фуй-Мин Леонг; Джек Рудлоу (май 2001 г.). «Медузы как еда». Hydrobiologia . 451 (1–3): 11–17. DOI : 10,1023 / A: 1011875720415 . S2CID 20719121 . 
  72. ^ Гринберг, Мичиган; Хендриксон, Р. Г.; Silverberg, M .; Кэмпбелл, К. и Марокко, А. (2004). "Отравление коробчатой ​​медузы". Текст-атлас экстренной медицины Гринберга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ISBN 978-0-7817-4586-4.
  73. ^ а б Литтл, М .; Pereira, P .; Карретт Т. и Сеймур Дж. (Июнь 2006 г.). «Медуза, ответственная за синдром Ируканджи» . QJM . 99 (6): 425–427. DOI : 10.1093 / qjmed / hcl057 . PMID 16687419 . 
  74. ^ Барнс, Дж. (1964). «Причина и следствие укусов Ируканджи». Медицинский журнал Австралии . 1 (24): 897–904. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1964.tb114424.x . PMID 14172390 . 
  75. Перейти ↑ Grady J, Burnett J (декабрь 2003 г.). «Ируканджи-подобный синдром у дайверов Южной Флориды». Анналы неотложной медицины . 42 (6): 763–6. DOI : 10.1016 / S0196-0644 (03) 00513-4 . PMID 14634600 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

Книги [ править ]

  • Араи, Миннесота (1997). Функциональная биология Scyphozoa. Лондон: Chapman & Hall [стр. 316]. ISBN 0-412-45110-7 . 
  • Акс, П. (1999). Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Густав Фишер, Штутгарт-Йена: Густав Фишер. ISBN 3-437-30803-3 . 
  • Барнс, RSK, П. Калоу, PJW Olive, DW Golding и JI Spicer (2001). Беспозвоночные - синтез. Оксфорд: Блэквелл. 3-е издание [глава 3.4.2, с. 54]. ISBN 0-632-04761-5 . 
  • Brusca, RC, GJ Brusca (2003). Беспозвоночные. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. 2-е издание [глава 8, с. 219]. ISBN 0-87893-097-3 . 
  • Далби, А. (2003). Еда в Древнем мире: от А до Я. Лондон: Рутледж.
  • Мур, Дж. (2001). Введение в беспозвоночных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета [глава 4, с. 30]. ISBN 0-521-77914-6 . 
  • Шефер, В. (1997). Книдария, Нессельтьер. В Rieger, W. (ed.) Spezielle Zoologie. Часть 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Штутгарт-Йена: Густав Фишер. Spektrum Akademischer Verl., Гейдельберг, 2004. ISBN 3-8274-1482-2 . 
  • Вернер Б. 4. Stamm Cnidaria. В: В. Грюнер (ред.) Lehrbuch der speziellen Zoologie. Бегр. фон Кестнер. 2 Bde. Штутгарт-Йена: Густав Фишер, Штутгарт-Йена. 1954, 1980, 1984, Спектрум Акад. Verl., Гейдельберг-Берлин, 1993. 5-е издание. ISBN 3-334-60474-8 . 

Статьи журнала [ править ]

  • Д. Бридж, Б. Шируотер, К. В. Каннингем, Р. Де Салле, Р. Л. Басс: Структура митохондриальной ДНК и молекулярная филогения современных классов книдарий. в: Труды Академии естественных наук Филадельфии. Филадельфия, США, 89.1992, стр. 8750. ISSN 0097-3157. 
  • Д. Бридж, К. В. Каннингем, Р. ДеСалл, Л. В. Бусс: Отношения на уровне классов в филуме Cnidaria - Молекулярные и морфологические свидетельства. в: Молекулярная биология и эволюция. Oxford University Press, Oxford 12.1995, стр. 679. ISSN 0737-4038. 
  • Д. Г. Фаутин: Размножение Cnidaria . в: Канадский зоологический журнал. Оттава Онт. 80.2002, стр. 1735. ( PDF , онлайн) ISSN 0008-4301 
  • GO Mackie: Что нового в биологии книдарий? в: Канадский зоологический журнал. Оттава Онт. 80.2002, стр. 1649. (PDF, онлайн) ISSN 0008-4301 
  • П. Шухерт: Филогенетический анализ Cnidaria. в: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Paray, Гамбург-Берлин, 31.1993 г., стр. 161. ISSN 0044-3808 
  • Г. Касс-Саймон, А. А. Скаппатиччи-младший: Поведенческая физиология и физиология развития нематоцист. в: Канадский зоологический журнал. Оттава Онт. 80.2002, стр. 1772. (PDF, онлайн) ISSN 0044-3808 
  • Я. Зрзавы (2001). «Взаимоотношения многоклеточных паразитов: обзор гипотез филумов и более высоких уровней на основе недавних морфологических и молекулярно-филогенетических анализов» . Folia Parasitologica . 48 (2): 81–103. DOI : 10.14411 / fp.2001.013 . PMID  11437135 .

Внешние ссылки [ править ]

  • YouTube: запуск нематоцист
  • YouTube: My Anemone Eat Meat Защитное и пищевое поведение морского анемона
  • Книдария - Путеводитель по морскому зоопланктону юго-востока Австралии , Тасманский институт аквакультуры и рыболовства
  • Домашняя страница Cnidaria, поддерживаемая Калифорнийским университетом в Ирвине.
  • Страница Книдарии на Древе Жизни
  • Галерея окаменелостей: Книдарианцы
  • Справочник Hydrozoa
  • Гексакораллийцы мира