Hydrozoa

Hydrozoa Временной диапазон: 575–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Сифонофоры
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Книдария
Подтип:	Medusozoa
Учебный класс:	Hydrozoa Owen , 1743 г.
Подклассы и порядки [1]
Гидроидолина Антоатеката Лептотеката Сифонофоры Trachylinae Актинулида Лимномедузы Наркомедузы Tatalidoae

Hydrozoa ( гидрозоа , от древнегреческого ὕδωρ, hydōr , «вода» и ζῷον, zōion , «животное») представляют собой таксономический класс индивидуально очень маленьких хищных животных, некоторые из которых одиночные, а некоторые колониальные, большинство из которых живут в соленой воде. Колонии колониальных видов могут быть большими, и в некоторых случаях особые особи не могут выжить за пределами колонии. Несколько родов этого класса живут в пресной воде. Hydrozoans родственны медузам и кораллам и принадлежат к типу Cnidaria .

Некоторыми примерами гидрозоанов являются пресноводный студень ( Craspedacusta sowerbyi ), пресноводные полипы ( Hydra ), Obelia , португальский человек войны ( Physalia Physalis ), хондрофоры (Porpitidae), « воздушный папоротник » ( Sertularia argentea ) и розово-серые гидроиды. ( Тубулярные ).

Анатомия [ править ]

Большинство hydrozoan видов включают в себя как полипоидный и медузоидном этапе их жизненный цикл, хотя некоторые из них имеют только один или другие. Например, у Гидры нет стадии медузоида, а у Лириопы нет стадии гидроида. ^{[2] [ требуется пояснение ]}

Полипы [ править ]

Гидроидная форма обычно колониальная, с множественными полипами, соединенными трубчатыми гидрокостюмами. Полая полость в середине полипа простирается в связанный с ним гидроколибден, так что все особи колонии тесно связаны. Там, где гидрокаулус проходит по субстрату, он образует горизонтальный корневидный столон, который прикрепляет колонию ко дну.

Колонии, как правило, небольшие, не более нескольких сантиметров в диаметре, но некоторые из них у Siphonophorae могут достигать размеров нескольких метров. В зависимости от вида они могут иметь вид дерева или веера. Сами полипы обычно крошечные, хотя некоторые неколониальные виды намного крупнее, достигая от 6 до 9 см (от 2,4 до 3,5 дюймов), или, в случае глубоководных Branchiocerianthus , замечательных 2 м (6,6 футов). ^[2]

Гидрокаулус обычно окружен оболочкой из хитина и белков, называемой перисарком. У некоторых видов он простирается вверх, чтобы также охватывать часть полипов, в некоторых случаях включая закрывающуюся крышку, через которую полип может выходить своими щупальцами. ^[2]

В любой конкретной колонии большинство полипов специализируются на питании. У них более или менее цилиндрическое тело с конечным ртом на выступе, называемом гипостомой , окруженным множеством щупалец. Полип содержит центральную полость, в которой происходит первичное пищеварение. Частично переваренная пища затем может попадать в гидрокостюм для распределения по колонии и завершения процесса пищеварения. В отличие от некоторых других групп книдарий, в выстилке центральной полости отсутствуют жалящие нематоцисты , которые встречаются только на щупальцах и внешней поверхности.

Все колониальные гидрозои также включают некоторые полипы, специализированные для размножения. У них нет щупалец, и они содержат многочисленные почки, из которых происходит медузоидная стадия жизненного цикла. Расположение и тип репродуктивных полипов значительно различаются в разных группах.

Помимо этих двух основных типов полипов, у некоторых колониальных видов есть другие специализированные формы. У некоторых обнаруживаются защитные полипы, вооруженные большим количеством стрекательных клеток. В других случаях один полип может развиваться как большой поплавок, из которого свисают другие полипы, позволяя колонии дрейфовать в открытой воде, а не закрепляться на твердой поверхности. ^[2]

Медузы [ править ]

Медузы гидрозоа меньше, чем у типичных медуз, от 0,5 до 6 см (от 0,20 до 2,36 дюйма) в диаметре. Хотя у большинства гидрозоидов есть медузоидная стадия, она не всегда свободноживущая, и у многих видов она существует исключительно как размножающаяся половым путем почка на поверхности колонии гидроидных. Иногда эти медузоидные почки могут быть настолько дегенерированными, что полностью лишены щупалец или ртов, по существу состоящих из изолированной гонады . ^[2]

Тело представляет собой куполообразный зонтик, окруженный щупальцами. Трубчатая структура свисает из центра зонта и включает в себя рот на его конце. У большинства водорослей медуз всего четыре щупальца, хотя существует ряд исключений. На щупальцах и вокруг рта находятся стрекательные клетки.

Рот ведет в центральную полость желудка. Четыре радиальных канала соединяют желудок с дополнительным кольцевым каналом, проходящим вокруг основания колокола, чуть выше щупалец. Поперечно-полосатые мышечные волокна также выстилают ободок колокольчика, позволяя животному двигаться, попеременно сокращая и расслабляя свое тело. Дополнительная полка из ткани находится прямо внутри обода, сужая отверстие в основании зонта и тем самым увеличивая силу выталкиваемой струи воды. ^[2]

Нервная система необычайно развита для книдарийцев. Два нервных кольца лежат близко к краю колокольчика и направляют волокна в мышцы и щупальца. Сообщалось даже о наличии у рода Sarsia организованных ганглиев . С нервными кольцами тесно связаны многочисленные органы чувств. В основном это простые сенсорные нервные окончания, но они также включают статоцисты и примитивные светочувствительные глазки . ^[2]

Жизненный цикл [ править ]

Колонии гидроидов обычно раздельнополые , что означает, что они имеют разные полы - все полипы в каждой колонии либо мужские, либо женские, но не обычно оба пола в одной колонии. У некоторых видов репродуктивные полипы, известные как гонозооиды (или «гонотека» у thecate hydrozoans ), отпочковываются от медуз, произведенных бесполым путем. Эти крошечные новые медузы (мужские или женские) созревают и нерестятся, в большинстве случаев беспрепятственно выпуская гаметы в море. Зиготы становятся свободно плавающими личинками планулы или личинками актинулы, которые либо оседают на подходящем субстрате.(в случае планул), или плавать и напрямую развиваться в другую медузу или полип (актинулы). Колониальные гидрозоаны включают сифонофорные колонии, Hydractinia , Obelia и многие другие. ^[3]

У видов гидрозоидов с поколениями полипов и медуз стадия медузы - это фаза полового размножения. Медузы этих видов Hydrozoa известны как «гидромедузы». Большинство гидромедуз имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные сцифозные медузы. Некоторые виды гидромедуз выпускают гаметы вскоре после того, как они сами высвобождаются из гидроидов (как в случае огненных кораллов ), живя всего несколько часов, в то время как другие виды гидромедуз растут и питаются планктоном в течение нескольких месяцев, нерестясь ежедневно в течение многих дней. прежде, чем их запасы пищи или другие водные условия ухудшатся и вызовут их гибель.

Систематика и эволюция [ править ]

Самые ранние Hydrozoans могут быть из венда (поздний докембрий), более 540 миллионов лет назад. ^[4]

Систематика гидрозоянов очень сложна. Несколько подходов к выражению их взаимосвязей были предложены и оспаривались с конца 19 века, но в последнее время, похоже, появляется консенсус.

Исторически гидрозои делились на несколько порядков в зависимости от способа их роста и размножения. Наиболее известным среди них был, вероятно, комплекс под названием « Hydroida », но эта группа, по-видимому, является парафилетической , объединенной плезиоморфными (предковыми) признаками. Другими такими отрядами были Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophora и Trachylina .

Насколько можно сказать из молекулярных и морфологических данных в стороны, сифонофоры, например , просто узкоспециализированный «гидроиды,» в то время как лимномедузы -presumed быть «гидроид» подотряд ставился просто очень примитивные гидромедузами и не тесно связан с другие «гидроиды». Итак, гидрозои в настоящее время, по крайней мере, условно разделены на два подкласса : Leptolinae (содержащие основную часть бывших Hydroida и Siphonophora) и Trachylinae , содержащие остальные (включая Limnomedusae). Монофилия из нескольких предполагаемых заказов в каждом подклассе по - прежнему нуждается в проверке.^[1]

В любом случае, согласно этой классификации гидромедуз можно разделить следующим образом , таксон имена исправленные до конца в «-п.в»: ^[1]

Класс Hydrozoa

• Подкласс Hydroidolina
  • Отряд Anthoathecata (= Anthoathecata (e), Athecata (e), Anthomedusae, Stylasterina (e)) - включает Laingoimedusae, но монофильность требует проверки
  • Отряд Leptothecata (= Leptothecata (e), Thecaphora (e), Thecata (e), Leptomedusae)
  • Заказать Siphonophorae
• Подкласс Trachylinae
  • Отряд Actinulidae
  • Отряд Limnomedusae - требует проверки монофильность; ориентировочно размещено здесь
  • Отряд Наркомедузы
  • Отряд Trachymedusae - монофилия требует проверки

ITIS использует ту же систему, но, в отличие от этой, не использует самые старые доступные имена для многих групп.

Кроме того, существует гидроидный паразит , полиподий , который живет внутри своего хозяин клетки . Иногда его помещают в Hydrozoa, хотя его отношения в настоящее время не выяснены - несколько противоречивый анализ последовательности 18S рРНК показал, что он ближе к паразитическому Myxozoa . Он традиционно относился к своему собственному классу , Polypodiozoa, и этот вид часто рассматривается как отражение неопределенностей, окружающих это совершенно особенное животное. ^[5]

Другие классификации [ править ]

Некоторые из наиболее распространенных систем классификации Hydrozoa перечислены ниже. Хотя они часто встречаются в авторитетных источниках и базах данных Интернета, они не согласуются с имеющимися данными. В частности, предполагаемая филогенетическая особенность сифонофор является серьезным недостатком, который был исправлен только недавно.

Упомянутая выше устаревшая классификация была:

• Отряд Actinulidae
• Отряд Anthoathecatae
• Заказать Hydroida
  • Подотряд Anthomedusae
  • Подотряд Leptomedusae
  • Подотряд Limnomedusae
• Заказать Laingiomedusae
• Отряд полиподиозоа
• Заказать Siphonophora

• Заказать Трахилина
  • Подотряд Наркомедузы
  • Подотряд Trachymedusae

Иногда все еще встречается очень старая классификация:

• Заказать Hydroida
• Заказать Milleporina
• Заказать Siphonophorida
• Отряд Stylasterina (= Anthomedusae)
• Заказать Trachylinida

Каталог жизни использует:

• Заказать Actinulida
• Отряд Anthoathecata (= Anthomedusae)
• Заказать Hydroida

• Заказать Laingiomedusae
• Отряд Leptothecata (= Leptomedusae)
• Заказать Limnomedusae
• Отряд Наркомедузы
• Заказать Siphonophora
• Отряд Trachymedusae

В сети «Разнообразие животных» используются:

• Заказать Actinulida
• Заказать Capitata
• Отряд Хондрофора
• Заказать Filifera
• Заказать Hydroida
• Заказать Siphonophora

Ссылки [ править ]

• Шухерт, Питер (2011). «Филогения и классификация гидрозоядных» . Справочник Hydrozoa . Женевский музей естественной истории . Архивировано из оригинала на 2013-06-04.

• Зрзави, Ян и Гипша, Вацлав (2003): Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение «Endocnidozoa» в свете повторного открытия Buddenbrockia . Кладистика 19 (2): 164–169. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00305.x (аннотация HTML)

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Hydrozoa .

В Wikispecies есть информация, связанная с Hydrozoa .

В Wikisource есть текст статьи Hydrozoa из Британской энциклопедии 1911 года .

• J. Bouillon, MD Medel, F. Pagès, JM Gili, F. Boero и C. Gravili (2004). «Фауна гидрозоа Средиземного моря» (PDF) . Scientia Marina (2-е изд.). 68 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

• Les Hydraires à la Réunion et dans l'océan Indien at Wayback Machine (архивировано 15 марта 2011 г.)
• Бо Йоханнессон, Мартин Ларсвик, Ларс-Уве Лоо, Хелена Самуэльссон (2000). «Колония гидроидов и ее жизненный цикл» . Акваскоп . Морская биологическая лаборатория Тьярнё .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

• Шухерт, П. (2016). "Мировая база данных гидрозоа" .

• Клаудия Э. Миллс (07.09.2012). «Гидромедузы» . Вашингтонский университет .

• Бен М. Ваггонер (1995-07-21). «Введение в Hydrozoa» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета .