Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

У многих бабочек, например у этой кустарниковой ( Mycalesis patnia ), есть глазные пятна на крыльях.

Глазка (иногда глазок ) является глазом -кака маркировки. Они встречаются у бабочек, рептилий, кошек, птиц и рыб.

Пятна на глазах можно объяснить по крайней мере тремя разными способами. Они могут быть формой имитации, при которой пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы обмануть потенциальных хищников или жертв. Они могут быть формой самоподражания , чтобы отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела жертвы. Или они могут сделать добычу несъедобной или опасной. Отметины глазных пятен могут играть роль во внутривидовом общении или ухаживании; Самый известный пример - это, вероятно, пятна на перьях павлина .

Шаблон для формирования биологического процесса ( морфогенез ) из глазков в самых разнообразных животных находится под контролем небольшого числа генов , активных в эмбриональном развитии , в том числе генов , называемых Engrailed , дистальный-менее , ежа , Antennapedia , и сигнального пути Notch .

Было показано, что искусственные глазные пятна уменьшают хищничество львов.

Зоологическое распространение [ править ]

У бабочек и мотыльков [ править ]

Полифемическая моль
Ио мотылек

Глазоподобные отметины у некоторых бабочек, мотыльков и некоторых других насекомых, а также у птиц, таких как окунь , служат не только мимикрии, но и другим функциям ; [1] действительно, неясно, действительно ли они имитируют глаза. [2] Есть свидетельства того, что глазные пятна у бабочек являются адаптацией к хищникам, либо в дейматических проявлениях для устрашения хищников, либо для отражения атак от жизненно важных частей тела. [3] [4] У таких видов, как Hipparchia semele , заметные глазки скрыты в состоянии покоя, чтобы уменьшить обнаруживаемость, и открываются только тогда, когда они считают, что поблизости находятся потенциальные хищники. [5]Глазные пятна бабочек могут имитировать мертвые листья для маскировки от хищников, как видно на Bicyclus anynana ; это реакция на сезонное понижение температуры, вызывающее сдвиг в отборе в сторону меньших и менее заметных глазных пятен у тех особей, которые развивались в то время. [6] Глазные пятна бабочек могут играть роль в распознавании партнера и половом отборе . [7] Половой отбор приводит к разнообразию глазных пятен у разных видов бабочек, поскольку партнеры выбирают такие характеристики, как размер и яркость. [8] [9]

У некоторых видов гусениц , например у бражников ( Sphingidae ), есть глазные пятна на передних сегментах брюшка. Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в туловище, оставляя явно угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела. [5]

У таких бабочек, как синие ( Lycaenidae ) есть нитчатые «хвосты» на концах крыльев и расположенные рядом узоры отметин, которые в совокупности создают «ложную голову». Эта автомимикрия сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки- прыгуны ( Salticidae ). Яркие примеры - бабочки- причёски ; они обычно садятся вниз головой с поднятой ложной головой и многократно перемещают задние крылья, вызывая антенно-подобные движения «хвостов» на их крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что это отражает атаки с головы насекомого. [10] [11]

У рептилий и млекопитающих [ править ]

У некоторых рептилий, таких как европейская песчаная ящерица , есть пятна на глазах; в случае песчаной ящерицы вдоль спины есть ряд пятен, а с каждой стороны - ряд. [12]

Многие виды кошки , в том числе кошек Жоффруа , джунгли кошек , пампасы кошек и сервалы , имеют белые отметины, будь то пятна или барах, на спинах своих ушей; возможно, что эти сигналы «следуют за мной» молодым представителям этого вида. В этом случае может быть эволюционный компромисс между ночным камуфляжем и внутривидовой передачей сигналов. [13] [14]

У птиц [ править ]

У самцов птиц некоторых видов, таких как павлин , есть заметные пятна на оперении, которые используются для обозначения их качества при выборе самок по половому признаку . Количество глазков в шлейфе павлина предсказывает успех его спаривания; при экспериментальной обрезке шлейфа павлина самки теряют интерес. [15] [16] Некоторые виды карликовой совы имеют ложные глаза на затылке, заставляя хищников реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда. [17]

В рыбе [ править ]

Смотрите также: Подводный камуфляж

У некоторых рыб есть пятна на глазах. Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название от большой и заметной глазковой пятнистости на каждую стороне тела около хвоста. Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, что затрудняет просмотр. [18] Это может ввести хищников в заблуждение двумя способами: атаковать хвост, а не более уязвимую голову, и предположить вероятное направление движения рыбы. Глазное пятно рыб-бабочек, таким образом, является примером самоподражания . [19] По той же причине у многих молодых рыб появляются глазные пятна, которые исчезают во время взрослой фазы. [20] Некоторые виды рыб, такие как пятнистая рыба-мандаринка и пятнистый скат., поддерживать свои глазные пятна на протяжении всей взрослой жизни. Эти глазные пятна могут иметь форму, очень похожую на те, которые наблюдаются у большинства бабочек, с фокусом, окруженным концентрическими кольцами другой пигментации. [21]

  • Личинка слоновьего бражника при тревоге показывает пятна на глазах

  • Автомимикрия : у седой прядки ложная голова сзади

  • Песчаная ящерица с рядами глазных пятен

  • Карликовая сова с пятнами на глазах за головой

  • Сервал сзади, на ушах хорошо видны глазки

  • Рыба-бабочка Foureye имеет накладные глаза возле хвоста и разрушительную маску, скрывающую глаз

Морфогенез [ править ]

Дополнительная информация: Морфогенез
План типичной бабочки с морфогенетическими очагами на крыльях, которые образуют глазные пятна

Глазные пятна бабочек образуются во время эмбриогенеза в результате действия морфогенетического сигнального центра или организатора, называемого фокусом. Это побуждает соседние клетки производить специфические пигменты, которые формируют глазное пятно. [22] [23] [24]

Ранние эксперименты по морфогенезу глазных пятен использовали прижигание на фокусах глазных пятен на крыльях бабочек, чтобы продемонстрировать, что механизм передачи сигналов дальнего действия или градиент морфогенов контролируют образование глазных пятен как в пространстве, так и во времени. [24] Результаты не могут быть объяснены простой моделью источника / диффузии , [24] но могут быть объяснены либо моделью источника / порога, в которой фокус создает морфоген, либо моделью стока, в которой фокус генерирует градиент путем удаления морфогена, который был создан в другом месте. [24] Было идентифицировано несколько генов, участвующих в формировании глазных пятен, которые могут соответствовать этим моделям, но только два из них были функционально протестированы. Эти гены являютсяфактор транскрипции Distalless (Dll) и лиганд (сигнальное вещество, связывающееся с рецептором клеточной поверхности ) Hedgehog (Hh). [25]

Морфология глазного пятна бабочки, по-видимому, является результатом эволюции измененной версии регуляторной цепи, которая формирует крылья других насекомых. Эта мошенническая регуляторная цепь способна формировать паттерн как передних, так и задних глазных пятен независимо от обычных ограничений компартментализации передних / задних крыльев, наблюдаемых у плодовых мушек Drosophila . [23] [24] Измененная регуляторная цепь перераспределяет источники сигналов раннего развития, такие как канонический путь hedgehog (Hh), Distal -less (Dll) и закрепленный(En), нарушая ограничения передней / задней компартментализации за счет увеличения локализованных уровней передачи сигналов Hh. [22] [23] [24] В свою очередь, это поднимает выражение его рецептора Patched (Ptc) и фактора транскрипции. [24] Обычно у Drosophila , engrailed действует в заднем компартменте, ограничивая экспрессию Ptc и Cubitus interruptus (Ci) в переднем компартменте путем репрессии транскрипции Ci, тем самым предотвращая экспрессию Ptc. [23] С точки зрения эволюционной биологии развития , понимание перераспределения и пластичностисуществующих регуляторных механизмов в развитии локуса глазных пятен бабочек дало больше понимания фундаментального механизма эволюции новых структур. [22] [23]

Без дистального [ править ]

Дополнительная информация: без дистального

Ген Distal -less присутствует почти во всех органайзерах глазных пятен, что делает его идеальным кандидатом для выполнения основных функций формирования глазных пятен. Во время развития крыла имагинального диска Dll имеет два домена экспрессии, разделенных временным компонентом. Сначала Dll выражается в группе ячеек в центре того, что станет фокусом и, в конечном итоге, глазным пятном. Это выражение начинается в середине личинки пятого возраста и продолжается до стадии куколки . Второй домен начинается примерно через 20 часов после окукливания вокруг исходного центрального кластера клеток, в области, в которой образуется черное кольцо глазного пятна. Функциональные эксперименты с использованием трансгенного Bicyclus anynana (косящаяся кустовая коричневая бабочка) показали, что избыточная экспрессия или подавление Dll в первом домене экспрессии коррелирует с большими и меньшими пятнами соответственно. Однако, если это делается во втором домене, общий размер глазных пятен остается прежним, но ширина черного кольца увеличивается с увеличением количества Dll. Это указывает на то, что Dll может быть ответственным за дифференциацию фокуса в первом домене экспрессии и может участвовать в установлении цветовых паттернов кольца во втором домене. Эти эксперименты вместе с широким распределением Dll среди бабочек, образующих глазные пятна, подтверждают, что этот фактор транскрипции является центральным регулятором правильного формирования глазных пятен. [25]

Еж [ править ]

Дополнительная информация: Ежик (ген)

Ген Hedgehog (Hh) - еще один элемент, функционально проверенный на образование глазных пятен. Изучение генов, участвующих в развитии крыльев и морфогенетической активности, привело к открытию, что Hh играет первичную роль в морфогенетическом сигнальном центре фокусов. [23] Подобно развитию плодовых мушек Drosophila , Hh экспрессируется во всех клетках заднего компартмента развивающегося крыла бабочки во время середины пятого возраста развития крыла бабочки. Однако у бабочек экспрессия Hh значительно выше в тех клетках, которые фланкируют потенциальные очаги. [23]Более высокие уровни транскрипции Hh, наряду с другими известными ассоциатами пути Hh, а именно патченным (Ptc) рецептором Hh и cubitus interruptus (Ci), фактор транскрипции Hh также наблюдается на протяжении от середины до конца пятого возраста, что дополнительно подразумевает роль передачи сигналов Hh в развитии и формировании паттерна глазных пятен. [23]

Более того, клетки, которые фланкированы клетками, экспрессирующими наивысший уровень передачи сигналов Hh, обречены стать фокусами, указывая тем самым, что определение судьбы фокусных клеток зависит от высоких концентраций Hh в окружающих клетках. [23] Однако это наблюдение, как правило, не было полностью подтверждено для нескольких видов бабочек. [25] Исследования пытались экстраполировать результат вовлечения пути Hh, ища экспрессию Ci в Bicyclus anynana . [23] Здесь они заметили, что оба, по-видимому, экспрессируются в глазных пятнах, что указывает на связь с сигнальным путем Hh. Однако другие исследования не обнаружили доказательств экспрессии Hh у B. anynana . [25]

Notch [ править ]

Дополнительная информация: сигнальный путь Notch

Экспрессия гена Notch (N) предшествует активации Dll в клетках, которые станут центром внимания. Это делает N самым ранним из изученных сигналов развития, который связан с образованием глазных пятен. Потеря N полностью нарушает экспрессию Dll и, в конечном итоге, образование глазных пятен у некоторых видов бабочек. Множество др. Паттернов крыльев определяется паттернами экспрессии N и Dll в раннем развитии имагинального диска крыльев, подтверждая, что один механизм паттернирует множественные структуры окраски крыла. [26]

Искусственные пятна на глазах [ править ]

Эксперимент с глазами на крупном рогатом скоте в Ботсване. Как глазные пятна (слева), так и крестики (в центре) защищали скот от нападения львов, по сравнению с немаркированными контрольными животными (справа). [27]

Было доказано, что пятна для глаз, нанесенные на крупы коров, уменьшают хищничество крупного рогатого скота в Африке. Авторы исследования, Кэмерон Рэдфорд и его коллеги, отмечают, что в Сундарбане лесопользователи носят маски с отметками в виде глаз на затылке в надежде уменьшить нападения тигров. При исследовании 2061 голов крупного рогатого скота в 14 стадах за 4 года 683 были нанесены отметки в глаза, 543 были нарисованы крестами и 835 не были окрашены. Ни один из глазированных голов крупного рогатого скота не был хищен, но были убиты 4 помеченных крестиком и 15 немаркированных голов, один - леопардом, остальные - львами. И глазные пятна, и перекрестные отметки давали статистически значимыеохрана. Скот всегда находился в смешанных группах помеченных и немаркированных животных; неизвестно, обеспечит ли маркировка всех животных в стаде эффективную защиту. [27]

См. Также [ править ]

  • Окраска животных
  • Назар (амулет)
  • Узоры в природе

Ссылки [ править ]

  1. ^ Kodandaramaiah, У. (2011). «Эволюция глазных пятен: филогенетические открытия Junonia и родственных родов бабочек (Nymphalidae: Junoniini)». Поведенческая экология . 22 (5): 1264–1271. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00357.x . PMID  19754706 .
  2. ^ Стивенс, Мартин ; Ракстон, Грэм Д. (2014). "Неужели пятна для глаз животных действительно имитируют глаза?" (PDF) . Современная зоология . 60 (1).
  3. ^ Валлин, А .; Jakobsson, S .; Lind, J .; Виклунд, К. (2005). «Выживание жертвы запугиванием хищника: экспериментальное исследование защиты бабочки павлина от голубых синиц» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1569): 1203–1207. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3034 . PMC 1564111 . PMID 16024383 .  
  4. ^ Прудик, KL; Jeon, C .; Cao, H .; Монтейро, А. (06.01.2011). «Пластичность развития в сексуальных ролях видов бабочек управляет взаимным половым украшением». Наука . Американская ассоциация развития науки (AAAS). 331 (6013): 73–75. DOI : 10.1126 / science.1197114 . JSTOR 40986635 . PMID 21212355 . S2CID 20443102 .   
  5. ^ a b Стивенс, Мартин (ноябрь 2005 г.). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, главным образом продемонстрированная у чешуекрылых» . Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. DOI : 10.1017 / S1464793105006810 . PMID 16221330 . S2CID 24868603 .  
  6. ^ Бхардвадж, Шивам; Джоландер, Лим Си-Хуэй; Венк, Маркус Р .; Оливер, Джеффри С.; Ниджут, Х. Фредерик; Монтейро, Антония (2020). «Происхождение механизма фенотипической пластичности глазных пятен бабочек сатиридов» . eLife . 9 . DOI : 10.7554 / eLife.49544 . ISSN 2050-084X . 
  7. ^ Костанцо, К .; Монтейро, А. (2006). «Использование химических и визуальных сигналов в выборе самки бабочки Bicyclus anynana» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1611): 845–851. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3729 . PMC 2093980 . PMID 17251116 .  
  8. ^ Брейкер, Каспер Дж .; Брейкфилд, Пол М. (2002). «Выбор самки зависит от размера, но не от симметрии спинных глазных пятен у бабочки Bicyclus anynana » . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 269 (1497): 1233–1239. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2005 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691026 .  
  9. ^ Huq, M .; Bhardwaj, S .; Монтейро, А. (2019). «Самцы бабочек Bicyclus anynana выбирают самок на основе их брюшных центров глазных пятен, отражающих ультрафиолет» . Журнал науки о насекомых . 19 (1): 25. DOI : 10,1093 / jisesa / iez014 . PMC 6390274 . PMID 30794728 .  
  10. ^ Sourakov Андрей (2013). «Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения прыгающего паука Phidippus pulcherrimus (Salticidae)». Журнал естественной истории . 47 (15–16): 1047–1054.
  11. ↑ Роббинс, Роберт К. (ноябрь 1981 г.). "Гипотеза" ложной головы ": хищничество и изменение формы крыльев бабочек Lycaenid". Американский натуралист . 118 (5): 770–775.
  12. ^ "Руководство по идентификации рептилий" . Группа амфибий и рептилий . Проверено 11 апреля +2016 .
  13. ^ Санквист, Мел; Санквист, Фиона (2017). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. С. 8–9. ISBN 978-0-226-51823-7.
  14. ^ Стивенс, Патрик R; Грайпель, Маурисио Эдуардо; Богони, Джулиано Андре; Гиль, Эдуардо Луис Хеттвер; Серезер, Фелипе О .; Касерес, Нилтон Карлос; Эйзирик, Эдуардо (2019). «На эволюцию меланизма в семействе кошачьих влияет внутривидовая коммуникация в условиях плохой видимости» . PLOS ONE . 14 (12): e0226136. DOI : 10.1371 / journal.pone.0226136 . ISSN 1932-6203 . 
  15. ^ Петри, Марион; Халлидей, Т .; Сандерс, К. (1991). «Павлины предпочитают павлинов с замысловатыми шлейфами». Поведение животных . 41 (2): 323–331. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80484-1 . S2CID 53201236 . 
  16. ^ Петри, М. (1992). «Павлины с низким успехом спаривания чаще страдают от хищников» . Поведение животных . 44 : 585–586. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (92) 90072-H . S2CID 53167596 . 
  17. ^ "Северная карликовая сова (Glaucidium californicum)" . Научно-исследовательский институт сов . Проверено 23 августа 2015 года .
  18. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Chaetodon capistratus " в FishBase . Версия от июля 2009 г.
  19. ^ Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета. п. 373.
  20. ↑ Bos, AR (март 2016 г.). «Мягкие кораллы являются средой обитания замаскированной молоди чернопятнистого губана Macropharyngodon meleagris (Labridae)» . Морское биоразнообразие . 46 (1): 299–301. DOI : 10.1007 / s12526-015-0332-х . S2CID 8456367 . 
  21. ^ Otaki, Joji M .; Оно, Ёсиказу (28 февраля 2012 г.). «Определение цветового рисунка глазных пятен путем последовательной индукции у рыб: механистическая конвергенция с глазными пятнами бабочек» . Научные отчеты . 2 : 290. DOI : 10.1038 / srep00290 . ISSN 2045-2322 . PMC 3289039 . PMID 22375251 .   
  22. ^ а б в Брейкфилд, МП; Гейтс, Дж .; Ключи, Д .; Kesbeke, F .; Wijngaarden, JP; Monteiro, A .; Французский, V .; Кэрролл, SB (ноябрь 1996 г.). «Развитие, пластичность и эволюция узоров глазных пятен бабочек». Природа . 384 (6606): 236–242. DOI : 10.1038 / 384236a0 . PMID 12809139 . S2CID 3341270 .  
  23. ^ a b c d e f g h i j Ключи, DN; Льюис, DL; Селегуэ, Дж. Э .; Пирсон, Б.Дж.; Goodrich, LV; Джонсон, Р.Л .; Гейтс, Дж .; Скотт, депутат; Кэрролл, SB (январь 1999 г.). «Вербовка регулирующего контура ежа в Butterfly Eyespot Evolution». Наука . 283 (5401): 532–534. DOI : 10.1126 / science.283.5401.532 . PMID 9915699 . 
  24. ^ a b c d e f g Французский, V .; Брейкфилд, PM (сентябрь 1992 г.). «Развитие рисунков глазных пятен на крыльях бабочек: источники морфогенов или поглотители?». Развитие . 116 : 103–109.
  25. ^ a b c d Монтейро, Антония (2015). «Происхождение, развитие и эволюция глазных пятен бабочек». Ежегодный обзор энтомологии . 60 : 253–271. DOI : 10.1146 / annurev-ento-010814-020942 . PMID 25341098 . 
  26. ^ Рид, RD; Серфас, MS (2004). «Эволюция рисунка крыльев бабочки связана с изменениями в процессе формирования временного рисунка без надреза / дистальной части» . Текущая биология . 14 (13): 1159–1166. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.06.046 . PMID 15242612 . 
  27. ^ а б Рэдфорд, Кэмерон; Макнатт, Джон Велдон; Роджерс, Трейси; Маслен, Бен; Джордан, Нил (7 августа 2020 г.). «Искусственные глазные пятна на крупном рогатом скоте уменьшают хищничество крупных плотоядных животных» . Биология коммуникации . 3 (1). Статья 430. DOI : 10.1038 / s42003-020-01156-0 . ISSN 2399-3642 .