Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о других значениях, см. Engrailed .

engrailed - это фактор транскрипции гомеодомена [1], участвующий во многих аспектах многоклеточного развития. Впервые известный своей ролью в эмбриологическом развитии членистоногих , работая совместно с Hox-генами ,было обнаружено, что engrailed играет важную роль в других областях развития. Он был обнаружен у многих билатерий , включая членистоногих, позвоночных, иглокожих, моллюсков, нематод, брахиопод и полихет. [2] Он действует как «селекторный» ген, придающий определенную идентичность определенным участкам тела и координирующий экспрессию нижестоящих генов. [3]

Белок [ править ]

engrailed (en) кодирует содержащий гомеодомен белок фактора транскрипции Engrailed. Гомологичные белки Engrailed встречаются у самых разных организмов. Выражаясь в эктодерме , engrailed участвует в производстве скелетного материала. [4] engrailed , или гены с очень похожими последовательностями, обнаруживаются у всех билатерических животных. [4] engrailed играет ряд решающих ролей в развитии мозга у многих видов, включая определение границы между задним мозгом и средним мозгом и помощь в управлении аксонами нейронов. [5] Это привело к предположению, что ген изначально выполнял нейрогенетическую функцию у предковых билатерий.[6] Было замечено, что он экспрессируется в повторяющихся единицах членистоногих, моллюсков, онихофор, кольчатых червей, иглокожих и амфиоксуса. [4]

Хотя традиционно считалось, что ген играет роль в поляризации сегментов у предковых билатерий, его связь с формированием раковины у моллюсков породила альтернативную гипотезу: предковая роль была связана с минерализацией. [6] Даже там, где эта черта была вторично утрачена (например, у онихофора ), ген все еще экспрессируется, маркируя «призраков» раковинных пластин, которые, как считается, носили предковые онихофоры (т. Е. Лобоподы). [4]

Членистоногие [ править ]

В модельном организме Drosophila melanogaster engrailed действует как ген сегментной полярности в раннем эмбриональном развитии. Первоначально он экспрессируется на стадиях 8-11 развития в 14 изолированных полосах клеток вдоль передне-задней оси эмбриона. Клетки, экспрессирующие engrailed, определяют переднюю часть каждого парасегмента. Как только формируются правильные сегменты, в самой задней области каждого сегмента обнаруживаются зажившие экспрессирующие клетки . [7]

Инкрустированные гомологи также были обнаружены у многих других видов членистоногих, включая кузнечиков, молочая, многоножек, жуков и других.

Однако наследственная роль engrailed заключалась не в сегментации маркировки: она не выполняет эту роль у Onychophora . [4]

Моллюски [ править ]

Хотя это не обязательно для возникновения минерализации, моллюски используют гравировку для обозначения границ полей, образующих раковину (это было продемонстрировано у каракатиц, [6] брюхоногих моллюсков, [8] [9] двустворчатых моллюсков, [4] полиплакофора [4]). и scaphopods [10] ), но также был использован головоногими моллюсками в производстве эволюционных новшеств, таких как щупальца, глаза и воронка. [6] Эта пластичность в функции генов характерна для генов, которые изначально были связаны с нервной системой, например, Hoxгены, которые также связаны с широким спектром производных органов головоногих, но участвуют в формировании панциря у брюхоногих моллюсков. [11] Ген был секвенирован во всех группах очищенных моллюсков, [2] хотя в течение некоторого времени его не удавалось идентифицировать у кальмаров лолиго . [6]

У scaphopods engrailed активен в развитии личиночной раковины, но не взрослой раковины (отдельного объекта), что предполагает иное эволюционное происхождение зрелой раковины. [10] В головоногих, engrailed , как представляется , Демарк поля оболочки, но не является необходимым для самой оболочки формации (skeletogenesis). [11]

Утверждалось, что engrailed был задействован только в функции скелета у моллюсков, и что его первоначальная функция была связана с сегментацией, а не с биоминерализацией; пока нет единого мнения о том, какая из этих альтернатив является правильной, роль в биоминерализации кажется более скудной. [12]

См. Также [ править ]

  • EN2 (ген)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Брюне, I .; Weinl, C .; Piper, M .; Trembleau, A .; Волович, М .; Harris, W .; Прохианц, А .; Холт, К. (2005). «Фактор транскрипции Engrailed-2 направляет аксоны сетчатки» . Природа . 438 (7064): 94–98. Bibcode : 2005Natur.438 ... 94B . DOI : 10,1038 / природа04110 . PMC  3785142 . PMID  16267555 .
  2. ^ a b Wray, C .; Джейкобс, ДК; Кострикен, Р .; Фоглер, А.П .; Baker, R .; Десалл Р. (1995). «Гомологи внедренного гена из пяти классов моллюсков» . Письма FEBS . 365 (1): 71–00. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (95) 00372-G . PMID 7774719 . 
  3. ^ Идальго, А. (1994). «Три различные роли внедренного гена в развитии крыльев дрозофилы». Текущая биология . 4 (12): 1087–1098. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (00) 00247-5 . PMID 7704572 . 
  4. ^ a b c d e f g Джейкобс, Дания; Рэй, CG; Wedeen, CJ; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, JL; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378 . 
  5. Перейти ↑ Morgan, R (2006). "Engrailed: сложность и экономичность многофункционального фактора транскрипции" . Письма FEBS . 580 (11): 2531–3. DOI : 10.1016 / j.febslet.2006.04.053 . PMID 16674951 . 
  6. ^ a b c d e Барат; Andouche, A .; Бонно, Л. (2007). «Заложенный в головоногих моллюсках: ключевой ген, связанный с появлением морфологических новинок». Гены развития и эволюция . 217 (5): 353–362. DOI : 10.1007 / s00427-007-0147-2 . PMID 17394016 . 
  7. Перейти ↑ Sanson, B. (2001). «Генерация паттернов из полей ячеек» . EMBO Reports . 2 (12): 1083–1088. DOI : 10.1093 / embo-reports / kve255 . PMC 1084173 . PMID 11743020 .  
  8. ^ Moshel, SM; Левин, М .; Кольер, младший (1998). «Дифференциация оболочки и закрепленное выражение в эмбрионе Ильянасса». Гены развития и эволюция . 208 (3): 135–141. DOI : 10.1007 / s004270050164 . PMID 9601986 . 
  9. ^ Nederbragt, A .; Van Loon, A .; Диктус, В. (2002). «Экспрессия ортологов Patella vulgata engrailed и dpp-BMP2 / 4 в соседних доменах во время развития раковины моллюсков предполагает консервативный механизм границы компартмента». Биология развития . 246 (2): 341–355. DOI : 10.1006 / dbio.2002.0653 . PMID 12051820 . 
  10. ^ a b Wanninger, A .; Хашпрунар, Г. (2001). «Экспрессия закрепленного белка во время формирования зародышевой оболочки бивня-оболочки Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)». Эволюция и развитие . 3 (5): 312–321. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01034.x . PMID 11710763 . 
  11. ^ a b Samadi, L .; Штайнер, Г. (2009). «Участие Hox генов в морфогенезе оболочки в инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков верхней оболочки ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. DOI : 10.1007 / s00427-009-0308-6 . PMID 19949812 . 
  12. ^ Марин, Ф .; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol . 3 (6–7): 469–492. DOI : 10.1016 / j.crpv.2004.07.009 .