Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Turbellaria
Временной диапазон: Средний триас – 0[1] Возможные ордовикские записи [2]
Плоский червь Бедфорда.jpg
Морской вид Pseudobiceros bedfordi ( Плоский червь Бедфорда), член поликладиды.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Платигельминты
Учебный класс:Турбеллария
Эренберга , 1831 г.
Подгруппы

См. Текст .

Turbellaria являются одним из традиционных вспомогательных подразделений фила Плоских червей (плоские черви), и включают в себя все подгруппы, которые не являются исключительно паразитическими . Существует около 4500 видов, которые варьируются от 1 мм (0,039 дюйма) до крупных пресноводных форм длиной более 500 мм (20 дюймов ) [3] или наземных видов, таких как Bipalium kewense, которые могут достигать 600 мм (24 дюйма ) в длину. Все более крупные формы имеют плоскую форму, напоминающую ленту или лист, поскольку отсутствие дыхательной и кровеносной систем означает, что они должны полагаться на диффузию для внутреннего транспорта метаболитов.. Однако многие из более мелких форм имеют круглое поперечное сечение. Большинство из них - хищники, и все они живут в воде или во влажных земных условиях. Большинство форм размножаются половым путем и, за редким исключением, все одновременно являются гермафродитами .

Acoelomorpha и рода Xenoturbella были ранее включены в турбелляриях, но больше не рассматриваются как Плоские черви. Все исключительно паразитические Platyhelminthes образуют монофилетическую группу Neodermata , и считается, что они происходят от одной небольшой подгруппы внутри свободноживущих Platyhelminthes. Следовательно, "Turbellaria", как традиционно определяется, являются парафилетическими .

Описание [ править ]

Традиционные классификации делят Platyhelminthes на четыре группы: Turbellaria и полностью паразитические Trematoda , Monogena и Cestoda . [4] В этой классификации Turbellaria включают Acoelomorpha ( Acoela и Nemertodermatida ). Название «Turbellaria» относится к «водоворотам» микроскопических частиц, создаваемых рядом с кожей водных видов при движении их ресничек . [5]

Особенности, общие для всех Platyhelminthes [ править ]

Основная статья: Platyhelminthes

Как билатерий , Плоские черви являются triploblastic , [4] , но не имеют никакой внутренней полости тела (являются acoelomate ), а также отсутствие специализированы кровообращения и дыхательные органы , [4] [5] , так газообмена является простым диффузии . Это ограничивает толщину тела, поэтому они либо микроскопические, либо плоские и имеют форму ленты или листа [6] и уязвимы для потери жидкости. [4] Тело заполнено мезенхимой , соединительной тканью, которая может регенерировать поврежденные ткани и позволяетбесполое размножение . [4] [7] нервная система концентрируется на конце головки. [4] [5]

Особенности, характерные для Turbellaria [ править ]

Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus

Они насчитывают около 4500 видов [5] , в основном свободноживущие, и имеют длину от 1 мм (0,039 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые из них являются симбиотами других животных, таких как ракообразные , а некоторые - паразитами . Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные из них ярко окрашены. [4]

Турбеллярии не имеют кутикулы (внешний слой из органического, но неклеточного материала). У некоторых видов кожа представляет собой синцитий , совокупность клеток с множеством ядер и единой общей внешней мембраной . Однако кожа большинства видов состоит из одного слоя клеток, каждая из которых обычно имеет множество ресничек (маленьких подвижных «волосков»), хотя у некоторых крупных видов верхняя поверхность не имеет ресничек. Эти кожные покровы также покрыты микроворсинками между ресничками. У них много желез, обычно погруженных в мышечные слои под кожей и соединенных с поверхностью порами, через которые они выделяют слизь , клей и другие вещества. [5]

Мелкие водные виды используют реснички для передвижения, в то время как более крупные используют мускульные движения всего тела или специальной подошвы для ползания или плавания. Некоторые из них способны рыть норы, закрепляя свои задние концы на дне норы, затем вытягивая голову вверх, чтобы кормиться, а затем опускать ее обратно в целях безопасности. Некоторые наземные виды выбрасывают нить слизи, которую они используют как веревку, чтобы перелезть с одного листа на другой. [5]

У некоторых Turbelleria есть игольчатый скелет, создающий вид кольцевых пластинок. [8]

Диета и пищеварение [ править ]

Большинство других турбеллярий являются плотоядными, либо охотятся на мелких беспозвоночных или простейших , либо питаются мертвыми животными. Некоторые питаются более крупными животными, в том числе устрицы и ракушек , а некоторые, такие как Bdelloura , являются синантропными на жабрах мечехвостов . У этих турбеллярий обычно есть вывернутая глотка, другими словами, та, которая может быть расширена, вывернувшись наизнанку, а рты разных видов могут располагаться где угодно на нижней стороне. [4] Пресноводный вид Microstomum caudatum может открывать рот почти такой же ширины, как и длина его тела, чтобы проглотить добычу размером с он сам. [5]

Кишечник выстлан фагоцитарными клетками, которые захватывают частицы пищи, которые уже были частично переварены ферментами в кишечнике. Затем пищеварение завершается внутри фагоцитарных клеток, и питательные вещества диффундируют по телу.

Нервная система [ править ]

Концентрация нервной ткани в области головы наименее выражена у ягодиц , которые имеют нервные сети , похожие на сети книдарий и гребневиков , но наиболее плотные вокруг головы. У других турбеллярий присутствует отчетливый мозг, хотя и относительно простой по структуре. От головного мозга по длине тела проходят от одной до четырех пар нервных тяжей, от которых отходят многочисленные более мелкие нервы. Вентральная пара нервных тяжей, как правило, самая большая и у многих видов - единственная из них. В отличие от более сложных животных, например кольчатых червей , на нервных связках нет ганглиев, кроме тех, которые образуют мозг. [9]

У большинства турбеллярий есть пигментные глазки («глазки»), одна пара у большинства видов, но две или даже три пары у некоторых. У некоторых крупных видов много глаз, сгруппированных над мозгом, установленных на щупальцах или равномерно расположенных по краям тела. Глазки могут различать только направление, с которого идет свет, и позволяют животным избегать его. [9]

Некоторые группы - в основном катенулиды и сериаты - имеют статоцисты , заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу или, в некоторых группах, две. Считается, что эти статоцисты являются датчиками баланса и ускорения, так как именно эту функцию они выполняют у книдариевых медуз и гребневиков . Однако турбеллярийные статоцисты не имеют сенсорных ресничек, и неизвестно, как они воспринимают движения и положение твердых частиц.

У большинства видов есть ресничные сенсорные клетки, разбросанные по телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные клетки в ямках или канавках на голове, вероятно, являются датчиками запаха. [5]

Воспроизведение [ править ]

Две турбеллярии спариваются за счет ограждения пениса . У каждого по два члена с белыми шипами на нижней стороне головы.

Многие турбеллярии клонируют себя поперечным или продольным делением, а другие, особенно acoels, размножаются почкованием . Планарии Dugesia является хорошо известным представителем класса турбеллярий. [5]

Все турбеллярии - одновременные гермафродиты , имеющие как женские, так и мужские репродуктивные клетки, и оплодотворяют яйца внутренне путем совокупления . [5] Некоторые из более крупных водных видов спариваются с помощью ограждения пениса , поединка, в котором каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший берет на себя женскую роль по развитию яиц. [10]

У турбеллярий есть одна или несколько пар как семенников, так и яичников . Семенные протоки проходят от яичек через семенные пузырьки, похожие на луковицы, к мышечному половому члену. У многих видов этот основной план значительно усложняется добавлением дополнительных желез или других структур. Пенис находится внутри полости и может быть вывернут через отверстие в задней части нижней части тела животного. Часто, хотя и не всегда, имеет острый стилет . В отличие от животных, у большинства видов сперматозоиды имеют два хвоста , а не один. [9]

У большинства видов «миниатюрные взрослые особи» появляются при вылуплении яиц, но некоторые крупные виды производят личинок, похожих на планктон . [5]

Таксономия и эволюция [ править ]

Основная статья: Platyhelminthes § Классификация и эволюционные отношения
Платигельминты
 

Катенулида

 
Рабдитофора
 

различные «Турбелларии»

 
 
 

различные «Турбелларии»

 
 
 

различные «Турбелларии»

 
 

Neodermata ( Цестода , Моногенея , Трематода )

паразиты
 
 
 
 
Внутренние отношения [11]

Подробный морфологический анализ анатомических особенностей в середине 1980-х годов и молекулярно-филогенетический анализ с 2000 года с использованием различных участков ДНК согласны с тем, что Acoelomorpha , состоящая из Acoela (традиционно считающихся очень простыми турбелляриями [5] ) и Nemertodermatida (еще одна небольшая группа, ранее классифицированная как « turbellarians » [12] ) являются сестринской группой для всех других билатерий, включая остальных Platyhelminthes. [13] [14]

Platyhelminthes - клад, состоящий из двух монофилетических групп, Catenulida и Rhabditophora . [11] [14]

С 1985 года было согласовано, что каждая из полностью паразитических групп платигельминтов ( Cestoda , Monogena и Trematoda ) является монофилетической, и что вместе они образуют более крупную монофилетическую группу, Neodermata , в которой взрослые особи всех членов имеют синцициальную кожу. [15] Также общепризнанно, что Neodermata - относительно небольшая подгруппа, расположенная на несколько уровней ниже в «генеалогическом дереве» Rhabditophora. [14] Следовательно, традиционный подтип «Turbellaria» является парафилетическим , поскольку он не включает Neodermata, хотя они являются потомками подгруппы «Turbellaria ». [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дирк Кнауст (2010). «Замечательно сохранившиеся донные организмы и их следы из грязевой равнины среднего триаса (Muschelkalk)». Летая . 43 (3): 344–356. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2009.00196.x .
  2. ^ Dirk Knaust; Андре Дерошер (2019). «Исключительно сохранившийся комплекс мягких тел в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Гондванские исследования . 71 : 117–128. Bibcode : 2019GondR..71..117K . DOI : 10.1016 / j.gr.2019.01.016 .
  3. ^ Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки
  4. ^ a b c d e f g h Hinde, RT (2001). «Платигельминты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 58–80. ISBN 0-19-551368-1.
  5. ^ Б с д е е г ч я J K L Ruppert, Е.Е.; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  226–269 . ISBN 0-03-025982-7.
  6. ^ Barnes, RSK (1998). Разнообразие живых организмов . Блэквелл Паблишинг. С. 194–195. ISBN 0-632-04917-0. Проверено 21 декабря 2008 .
  7. ^ Рупперт, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  196–224 . ISBN 0-03-025982-7.
  8. ^ Ригер, РМ; Стеррер, В. (1975). «Новые спикулярные скелеты в Turbellaria и наличие спикул в морской мейофауне, части I и II». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 13 : 207–278. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1975.tb00509.x .
  9. ^ a b c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 201–230. ISBN 0-03-056747-5.
  10. ^ Лесли Ньюман. «Борьба за спаривание: ограждение пениса плоскими червями» . PBS . Проверено 21 декабря 2008 .
  11. ^ а б Тимоти, Д .; Littlewood, J .; Телфорд, MJ; Брей, РА (2004). «Протостомы и платигельминты» . In Cracraft, J .; Донохью, MJ (ред.). Сборка Древа Жизни . Oxford University Press, США. С. 209–223. ISBN 0-19-517234-5. Проверено 23 декабря 2008 .
  12. ^ Jondelius, U .; Ruiz-Trillo, I .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (апрель 2002 г.). «Nemertodermatida являются базальными билатериянами, а не членами Platyhelminthes». Zoologica Scripta . 31 (2): 201–215. DOI : 10.1046 / j.1463-6409.2002.00090.x . S2CID 84015834 . 
  13. ^ Halanych, KM (декабрь 2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 (1): 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 23 декабря 2008 .
  14. ^ a b c Ларссон, К .; Jondelius, U. (декабрь 2008 г.). «Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes». Разнообразие и эволюция организмов . 8 (5): 378–387. DOI : 10.1016 / j.ode.2008.09.002 .
  15. ^ Виллемс, WR; Валлберг, А .; Jondelius, U .; и другие. (Ноябрь 2005 г.). «Заполнение пробела в филогенезе плоских червей: отношения внутри Rhabdocoela (Platyhelminthes), выведенные из последовательностей 18S рибосомной ДНК» (PDF) . Zoologica Scripta . 35 (1): 1–17. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00216.x . hdl : 1942/1609 . S2CID 85917387 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-10-06 . Проверено 23 декабря 2008 .  
  16. Перейти ↑ Ehlers, U. (январь 1986). «Комментарии к филогенетической системе Platyhelminthes». Hydrobiologia . 132 (1): 1–12. DOI : 10.1007 / BF00046222 . S2CID 6018712 . 

Внешние ссылки [ править ]