Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Platyhelminthes )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Плоский червь
Временной диапазон: 270–0  млн лет[1] Возможные ордовикские и девонские записи [2]
Плоский червь Бедфорда.jpg
Плоский червь Бедфорда, Pseudobiceros bedfordi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Клэйд :Rouphozoa
Тип:Платигельминты
Клаус, 1887
Классы

Традиционный:

Филогенетический:

Синонимы
  • Плательминт Шнайдер, 1873 г. [3]

В плоские черви , плоские черви , Плоские черви , или плоскими червями (от греческого πλατύ, плитчатых , что означает «плоский» и ἕλμινς (корень: ἑλμινθ-), helminth- , что означает «червь») [3] являются филюм относительно простого bilaterian , несегментированные беспозвоночные с мягким телом . В отличие от других билатерий, они акоэломаты (не имеют полости тела ) и не имеют специализированных органов кровообращения и дыхания. , что ограничивает их наличие уплощенной формы, которая позволяет кислороду и питательным веществам проходить через их тела путем диффузии . Пищеварительная полость имеет только одно отверстие для приема внутрь (поступление питательных веществ) и проглатывания (удаление непереваренных отходов); в результате пища не может обрабатываться непрерывно.

В традиционных медицинских текстах Platyhelminthes делятся на Turbellaria , которые в основном являются непаразитическими животными, такими как планарии , и три полностью паразитические группы: Cestoda , Trematoda и Monogena ; однако, поскольку с тех пор было доказано, что турбеллярии не являются монофилетическими , эта классификация в настоящее время не рекомендуется. Свободноживущие плоские черви в основном хищники и живут в воде или в затененных влажных земных условиях, таких как опавшие листья . Цестоды (ленточные черви) и трематоды (сосальщики) имеют сложный жизненный цикл со зрелыми стадиями, которые паразитируют в пищеварительной системе рыб или наземных позвоночных., и промежуточные стадии заражения вторичных хозяев. Яйца трематод выводятся из организма своих основных хозяев, тогда как взрослые цестоды производят огромное количество гермафродитных сегментарных проглоттид, которые отделяются, когда созревают, выводятся из организма, а затем выделяют яйца. В отличие от других групп паразитов, моногенеи являются внешними паразитами, поражающими водных животных, и их личинки превращаются во взрослую форму после прикрепления к подходящему хозяину.

Поскольку у них нет внутренних полостей тела, Platyhelminthes считались примитивной стадией в эволюции билатерий (животных с двусторонней симметрией и, следовательно, с отчетливыми передними и задними концами). Однако анализ, проведенный с середины 1980-х годов, выделил одну подгруппу, Acoelomorpha , как базальных билатерий - ближе к исходным билатериям, чем к любым другим современным группам. Остальные Platyhelminthes образуют монофилетическую группу, которая содержит всех и только потомков общего предка, который сам является членом группы. Новое определение Platyhelminthes является частью Lophotrochozoa, одна из трех основных групп более сложных билатериан. Эти анализы пришли к выводу, что переопределенные Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, состоят из двух монофилетических подгрупп, Catenulida и Rhabditophora , причем Cestoda, Trematoda и Monogena образуют монофилетическую подгруппу в пределах одной ветви Rhabditophora. Следовательно, традиционная подгруппа платигельминтов «Turbellaria» теперь рассматривается как парафилетическая , поскольку она исключает полностью паразитические группы, хотя они происходят от одной группы «турбеллярий».

Два вида планарий успешно использовались на Филиппинах , в Индонезии , на Гавайях , в Новой Гвинее и Гуаме для борьбы с популяциями завезенной гигантской африканской улитки Achatina fulica , которая вытеснила местных улиток. Однако эти планарии сами по себе представляют серьезную угрозу для местных улиток и не должны использоваться для биологической борьбы. В северо-западной Европе есть опасения по поводу распространения новозеландской планарии Arthurdendyus triangulatus , которая охотится на дождевых червей .

Описание [ править ]

Различные паразитические плоские черви из книги Геккеля Kunstformen der Natur (1904 г.)

Отличительные особенности [ править ]

Платигельминты - двусторонне-симметричные животные : их левая и правая стороны являются зеркальным отображением друг друга; это также подразумевает, что у них есть четкие верхняя и нижняя поверхности и разные концы головы и хвоста. Как и у других билатерий , у них есть три основных клеточных слоя (энтодерма, мезодерма и эктодерма ), [4] в то время как радиально-симметричные книдарии и гребневики (гребневики) имеют только два клеточных слоя. [5] Помимо этого, они «определяются больше тем, чего у них нет, чем какой-либо конкретной серией специализаций». [6]В отличие от других билатерий, Platyhelminthes не имеют внутренней полости тела, поэтому их называют acoelomates . У них также отсутствуют специализированные органы кровообращения и дыхания , оба этих факта являются определяющими характеристиками при классификации анатомии плоского червя . [4] [7] Их тела мягкие и несегментированные. [8]

АтрибутКнидарии и гребневики [5]Platyhelminthes (плоские черви) [4] [7]Более "продвинутые" билатерии [9]
Двусторонняя симметрияНетда
Количество основных слоев ячеекДва, с желеобразным слоем между нимиТри
Отчетливый мозгНетда
Специализированная пищеварительная системаНетда
Специализированная выделительная системаНетда
Полость тела, содержащая внутренние органыНетда
Специализированные органы кровообращения и дыхания Нетда

Функции, общие для всех подгрупп [ править ]

Отсутствие органов кровообращения и дыхания ограничивает размеры и форму платигельминтов, которые позволяют кислороду проникать, а углекислый газ покидать все части их тела путем простой диффузии . Следовательно, многие из них микроскопические, а крупные виды имеют плоскую ленточную или листообразную форму. Кишечник крупных видов имеет множество ветвей, позволяющих питательным веществам распространяться по всем частям тела. [6] Дыхание через всю поверхность тела делает их уязвимыми для потери жидкости и ограничивает их средами, в которых обезвоживание маловероятно: море и пресная вода, влажная земная среда, такая как опавшие листья или между крупинками почвы, а также паразиты.внутри других животных. [4]

Пространство между кожей и кишечником заполнено мезенхимой , также известной как паренхима , соединительной тканью, состоящей из клеток и усиленной коллагеновыми волокнами, которые действуют как тип скелета , обеспечивая точки прикрепления для мышц . Мезенхима содержит все внутренние органы и пропускает кислород, питательные вещества и продукты жизнедеятельности. Он состоит из двух основных типов ячеек: фиксированных ячеек, некоторые из которых имеют заполненные жидкостью вакуоли ; и стволовые клетки , которые могут трансформироваться в клетки любого другого типа и используются для регенерации тканей после травм или бесполого размножения .[4]

У большинства плоскогельминтов нет заднего прохода, и они отрыгивают непереваренный материал через рот. Однако у некоторых длинных видов есть анус, а у некоторых со сложной разветвленной кишкой более одного заднего прохода, поскольку для них выделение только через рот было бы затруднено. [7] Кишечник выстлан одним слоем энтодермальных клеток, которые поглощают и переваривают пищу. Некоторые виды сначала расщепляют и размягчают пищу, выделяя ферменты в кишечнике или глотке (глотке). [4]

Всем животным необходимо поддерживать концентрацию растворенных веществ в жидкостях своего тела на довольно постоянном уровне. Внутренние паразиты и свободноживущие морские животные живут в среде с высокой концентрацией растворенного материала и, как правило, позволяют тканям иметь такой же уровень концентрации, что и окружающая среда, в то время как пресноводным животным необходимо предотвращать слишком разбавление жидкостей своего тела. Несмотря на это различие в окружающей среде, большинство платигельминтов используют одну и ту же систему для контроля концентрации жидкостей своего тела. Клетки пламени , так называемые из-за биения их жгутиковвыглядит как мерцающее пламя свечи, извлекает из мезенхимы воду, содержащую отходы и некоторый материал, пригодный для повторного использования, и направляет ее в сети трубчатых клеток, выстланных жгутиками и микроворсинками . Жгутики трубчатых клеток направляют воду к выходам, называемым нефридиопорами , в то время как их микроворсинки реабсорбируют повторно используемые материалы и столько воды, сколько необходимо для поддержания необходимой концентрации жидкостей организма. Эти комбинации пламенных и трубчатых ячеек называются протонефридиями . [4] [9]

У всех плоскогельминтов нервная система сосредоточена в головном конце. У других платигельминтов есть кольца ганглиев в голове и главные нервные стволы, проходящие вдоль их тела. [4] [7]

Основные подгруппы [ править ]

Ранняя классификация разделила плоских червей на четыре группы: турбелларии, трематоды, моногенеи и цестоды. Эта классификация долгое время считалась искусственной, и в 1985 году Элерс [10] предложил филогенетически более правильную классификацию, в которой массово полифилетическая "Turbellaria" была разделена на дюжину отрядов, а Trematoda, Monogena и Cestoda были объединены в новую. отряд Neodermata . Однако представленная здесь классификация является ранней традиционной классификацией, поскольку она до сих пор используется везде, кроме научных статей. [4] [11]

Турбеллария [ править ]

Основная статья: Turbellaria
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus
Две турбеллярии спариваются, ограждая пенис . У каждого по два пениса с белыми шипами на нижней стороне головы.

Они насчитывают около 4500 видов [7] , в основном свободноживущие, и имеют длину от 1 мм (0,04 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые из них являются симбиотами других животных, например, ракообразными , а некоторые - паразитами . Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные из них ярко окрашены. [4] бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida традиционно считаются турбелляриями, [7] [12] , но в настоящее время рассматривается в качестве членов отдельного филюма, тоAcoelomorpha , [13] [14] или как два отдельных типа. [15] Xenoturbella , род очень простых животных, [16] также был реклассифицирован как отдельный тип. [17]

У некоторых турбеллярий простая глотка, выстланная ресничками, и они обычно питаются, используя реснички, чтобы сметать частицы пищи и мелкую добычу в рот, который обычно находится в середине их нижней стороны. У большинства других турбеллярий глотка является разворачивающейся (может быть расширена, вывернувшись наизнанку), а рты разных видов могут располагаться где угодно на нижней стороне. [4] Пресноводный вид Microstomum caudatum может открывать рот почти такой же ширины, как и длина его тела, чтобы проглотить добычу размером с он сам. [7]

У большинства турбеллярий есть пигментные глазки («глазки»); одна пара у большинства видов, но две или даже три пары у других. У некоторых крупных видов много глаз, сгруппированных над мозгом, установленных на щупальцах или равномерно расположенных по краям тела. Глазки могут различать только направление, с которого идет свет, чтобы животные могли его избежать. В некоторых группах есть статоцисты - заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу или, в некоторых группах, две. Считается, что эти статоцисты действуют как датчики баланса и ускорения, поскольку они действуют одинаково у книдарий медуз и гребневиков.. Однако турбеллярийные статоцисты не имеют сенсорных ресничек, поэтому то, как они воспринимают движения и положение твердых частиц, неизвестно. С другой стороны, у большинства есть реснитчатые сенсорные клетки, разбросанные по телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные ячейки в ямках или канавках на голове, скорее всего, являются датчиками запаха. [7]

Планарии , подгруппа сериатов, известны своей способностью к регенерации, если их тела разделены порезами. Эксперименты показывают, что (во фрагментах, которые еще не имеют головы) новая голова быстрее всего растет на тех фрагментах, которые изначально располагались ближе всего к исходной голове. Это говорит о том, что рост головы контролируется химическим веществом, концентрация которого уменьшается во всем организме, от головы до хвоста. Многие турбеллярии клонируют себя поперечным или продольным делением, в то время как другие размножаются почкованием . [7]

Подавляющее большинство турбеллярий - гермафродиты (у них есть как женские, так и мужские репродуктивные клетки), которые оплодотворяют яйца внутри себя путем совокупления . [7] Некоторые из более крупных водных видов спариваются посредством ограждения пениса - дуэли, в которой каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший принимает на себя женскую роль по развитию яиц. [18] У большинства видов «миниатюрные взрослые особи» появляются, когда вылупляются яйца, но некоторые крупные виды производят личинок, подобных планктону . [7]

Трематода [ править ]

Основная статья: Trematoda
Жизненный цикл digenean Metagonimus

Название этих паразитов относится к полостям в их опорах (греч. Τρῆμα, дыра) [4], которые напоминают присосок и закрепляют их внутри своих хозяев. [8] Кожа всех видов представляет собой синцитий , который представляет собой слой клеток, имеющих общую внешнюю мембрану . Трематоды делятся на две группы: Digenea и Aspidogastrea (также известные как Aspodibothrea). [7]

Дигенея [ править ]

Основная статья: Дигенея

Их часто называют сосальщиками, поскольку большинство из них имеют плоскую ромбовидную форму, как у камбалы (древнеанглийский flóc ). Насчитывается около 11 000 видов, больше, чем у всех других плоских гельминтов вместе взятых, и они уступают только круглым червям среди паразитов многоклеточных . [7] Взрослые обычно имеют две опоры: кольцо вокруг рта и более крупную присоску на полпути вдоль нижней стороны свободноживущего плоского червя. [4]Хотя название «дигенеи» означает «два поколения», у большинства из них очень сложные жизненные циклы, насчитывающие до семи стадий, в зависимости от того, с какими сочетаниями сред встречаются ранние стадии - наиболее важным фактором является то, откладываются ли яйца на суше или в воде. . Промежуточные стадии передают паразитов от одного хозяина к другому. Окончательный хозяин , в котором взрослые развиваются земля позвоночный; Самым ранним хозяином молодых стадий обычно является улитка, которая может жить на суше или в воде, тогда как во многих случаях вторым хозяином является рыба или членистоногое. [7] Например, на соседней иллюстрации показан жизненный цикл метагонимуса кишечной двуустки., который вылупляется в кишечнике улитки, затем перемещается к рыбе, где он проникает в тело и энцистирует в плоти, затем мигрирует в тонкий кишечник наземного животного, которое ест рыбу в сыром виде, в конечном итоге производя яйца, которые выделяются и проглатываются. улитками, тем самым завершив цикл. Аналогичный жизненный цикл имеет Opisthorchis viverrini , который встречается в Юго-Восточной Азии и может инфицировать печень человека, вызывая холангиокарциному (рак желчных протоков). Шистосомы, вызывающие разрушительное тропическое заболевание bilharzia , также принадлежат к этой группе. [19]

Взрослые особи имеют длину от 0,2 мм (0,0079 дюйма) до 6 мм (0,24 дюйма). Отдельные взрослые дигенеи принадлежат к одному полу, а у некоторых видов стройные самки живут в закрытых бороздках, которые проходят вдоль тела самцов, частично выходя из них для откладывания яиц. Взрослые особи всех видов имеют сложную репродуктивную систему, способную производить от 10 000 до 100 000 яиц больше, чем у свободноживущих плоских червей. Кроме того, промежуточные стадии, которые живут у улиток, размножаются бесполым путем. [7]

Взрослые особи разных видов заражают разные части окончательного хозяина - например, кишечник , легкие , крупные кровеносные сосуды [4] и печень. [7] Взрослые используют относительно большой мускулистый зев для поглощения клеток, фрагментов клеток, слизи , биологических жидкостей или крови. Как на взрослой стадии, так и на стадии обитания улиток внешний синцитий поглощает растворенные питательные вещества от хозяина. Взрослые дигенеи могут жить без кислорода в течение длительного времени. [7]

Аспидогастрия [ править ]

Основная статья: Аспидогастреа

Члены этой небольшой группы имеют либо одну разделенную присоску, либо ряд присосок, покрывающих нижнюю сторону. [7] Они поражают кишечник костных или хрящевых рыб, черепах или полости тела морских и пресноводных двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков . [4] Их яйца производят мерцательных плавающих личинок, а в жизненном цикле есть один или два хозяина. [7]

Cercomeromorpha [ править ]

Эти паразиты прикрепляются к своим хозяевам с помощью дисков с крючками в форме полумесяца. Они делятся на группы Monogena и Cestoda. [7]

Моногенея [ править ]

Силуэты тел различных полиопистокотилевых моногенеев [20]
Основная статья: Моногенея

Из примерно 1100 видов моногенеев большинство являются внешними паразитами, которым требуются определенные виды-хозяева - в основном рыбы, но в некоторых случаях амфибии или водные рептилии. Однако некоторые из них являются внутренними паразитами. Взрослые моногенеи имеют сзади большие прикрепляющие органы, известные как хапторы (греч. Ἅπτειν, haptein , означает « ловушка »), у которых есть присоски , зажимы и крючки. У них часто бывает приплюснутое тело. У некоторых видов глоткавыделяет ферменты для переваривания кожи хозяина, позволяя паразиту питаться кровью и клеточными остатками. Другие поедают слизь и хлопья кожи хозяев извне. Название «Моногенея» основано на том факте, что эти паразиты имеют только одно поколение, отличное от личинок. [7]

Цестода [ править ]

Основная статья: Цестода
Жизненный цикл евкестоды Taenia : на вставке 5 показан сколекс с четырьмя Taenia solium , диском с крючками на конце. На вставке 6 показано все тело ленточного червя, в котором сколекс представляет собой крошечный круглый кончик в верхнем левом углу, а зрелая проглоттида только что отделилась.

Их часто называют ленточными червями из-за их плоского, тонкого, но очень длинного тела - название « цестода » происходит от латинского слова cestus , что означает «лента». Взрослые особи всех 3400 видов цестод являются внутренними паразитами. У цестод нет рта или кишок, а синцициальная кожа поглощает питательные вещества - в основном углеводы и аминокислоты - от хозяина, а также химически маскирует их, чтобы избежать атак со стороны иммунной системы хозяина . [7] Нехватка углеводов в рационе хозяина останавливает рост паразитов и может даже убить их. Их метаболизмобычно используют простые, но неэффективные химические процессы, компенсируя эту неэффективность потреблением большого количества пищи относительно их физического размера. [4]

У большинства видов, известных как eucestodes («настоящие ленточные черви»), на шее образуется цепочка сегментов, называемых проглоттидами, посредством процесса, известного как стробиляция . В результате наиболее зрелые проглоттиды находятся дальше всего от сколекса. Взрослые особи Taenia saginata , которая заражает людей, могут образовывать проглоттидные цепочки длиной более 20 метров (66 футов), хотя 4 метра (13 футов) более типичны. Каждая проглоттида имеет как мужские, так и женские репродуктивные органы. Если кишечник хозяина содержит двух или более взрослых особей одного и того же вида цестод, они обычно оплодотворяют друг друга, однако проглоттиды одного и того же червя могут оплодотворять друг друга и даже самих себя. Когда яйца полностью развиты, проглоттиды отделяются и выводятся хозяином. Жизненный цикл евкестоды менее сложен, чем уdigeneans , но варьируется в зависимости от вида. Например:

  • Взрослые особи Diphyllobothrium заражают рыбу, а молодь использует ракообразных веслоногих в качестве промежуточных хозяев. Выделенные проглоттиды выпускают яйца в воду, где из яиц вылупляются реснитчатые плавающие личинки. Если личинка проглочена веслоногим, она теряет реснички, и кожа становится синцитием; Затем личинка проникает в гемоцель веслоногих рачков (внутреннюю полость, которая является центральной частью кровеносной системы ), где она прикрепляется с помощью трех маленьких крючков. Если рачка съедена рыбой, личинка превращается в небольшого несегментированного цепня, пробивается в кишечник и вырастает во взрослую особь. [7]
  • Различные виды Taenia поражают кишечник людей, кошек и собак. Молодь использует травоядных животных, таких как свиньи, крупный рогатый скот и кролики, в качестве промежуточных хозяев. Выделенные проглоттиды выделяют яйца, которые прилипают к листьям травы и вылупляются после проглатывания травоядным животным. Затем личинка попадает в мышечную ткань травоядного животного, где превращается в овального червя длиной около 10 миллиметров (0,39 дюйма) со сколексом, который находится внутри. Когда окончательный хозяин ест зараженное сырое или недоваренное мясо промежуточного хозяина, сколекс червя выскакивает и прикрепляется к кишечнику, когда развивается взрослый ленточный червь. [7]

Члены меньшей группы, известной как Cestodaria , не имеют сколексов , не производят проглоттиды и имеют форму тела, аналогичную форме тела диагенеев. Цестодарии паразитируют на рыбах и черепахах. [4]

Классификация и эволюционные отношения [ править ]

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Отношения Platyhelminthes с другими Bilateria показаны на филогенетическом дереве : [13]

Bilateria
 

Акоеломорфа

 
 
 

Deuterostomia

 
Протостомия
 

Экдизозоа

 
Спиралия
 

Гнатифера

 
Platytrochozoa
Rouphozoa
 

Гастротрича

 
 

Платигельминты

270 млн лет назад
 
Лофотрохозоа
 

Моллюска

 
 

Аннелида

 
550 млн лет назад
580 млн лет назад
 
 
 
 

Внутренние взаимоотношения Platyhelminthes показаны ниже. Дерево не полностью разрешено. [21] [22] [23]

Платигельминты
Мукорабда
Catenulidea

Катенулида

 
 
Рабдитофора
Макростоморфа
 

Гаплофарингида

 
 

Макростомида

 
 
Трепаксонемы
Amplimatricata
 

Проринчида

 
 

Поликладида

 
 
 
Гносонесимора

Гносонесимида

 
Euneoophora
Rhabdocoela
 

Калипторинхия

 
 

Далитифлопланида

 
 
 
 

Прозериата

 
Ацентросомы
Адиафанида
 

Пролецитофора

 
 
 

Fecampiida

 
 

Трикладиды (планарии)

 
 
 
Ботрионеодермы
Ботриопланата

Ботриопланида (пресноводная)

 
 

Неодерматы ( сосальщики , ленточные черви )

паразитический
 
 
 
 
 
 
 
 

Самые старые и достоверно идентифицированные окаменелости паразитических плоских червей - это яйца цестод, обнаруженные в копролите пермских акул , но крючки для гельминтов, все еще прикрепленные к девонским акантодам и плакодермам, могут также представлять паразитических плоских червей с простыми жизненными циклами. [24] Самый старый известный свободноживущий образец платигельминта - это окаменелость, сохранившаяся в балтийском янтаре эоценовой эпохи и помещенная в монотипный вид Micropalaeosoma balticus , [25] в то время как самые старые субфоссильные образцы - яйца шистосом, обнаруженные в древнеегипетских мумиях . [8] Platyhelminthes имеют очень мало синапоморфий - отличительных черт, которые проявляют все Platyhelminthes (но никакие другие животные). Это затрудняет выяснение их взаимоотношений с другими группами животных, а также взаимоотношений между различными группами, которые описываются как члены Platyhelminthes. [26]

«Традиционная» точка зрения до 1990-х годов заключалась в том, что Platyhelminthes образовывали сестринскую группу по отношению ко всем остальным билатериянам, которые включают, например, членистоногих , моллюсков , кольчатых червей и хордовых . С тех пор молекулярная филогенетика , которая стремится разработать эволюционные «родословные» путем сравнения биохимических веществ различных организмов, таких как ДНК , РНК и белки , радикально изменила взгляд ученых на эволюционные отношения между животными. [13] Подробные морфологическиеанализ анатомических особенностей в середине 1980-х, а также молекулярный филогенетический анализ с 2000 года с использованием различных участков ДНК, соглашаются с тем, что Acoelomorpha , состоящая из Acoela (традиционно считающихся очень простыми « турбелляриями » [7] ) и Nemertodermatida (еще одна небольшая группа) ранее классифицированные как «турбеллярии» [12] ) являются сестринской группой по отношению ко всем другим билатериянам, включая остальных Platyhelminthes. [13] [14] Тем не менее, исследование 2007 года пришло к выводу, что Acoela и Nemertodermatida были двумя разными группами билатерий, хотя было решено, что обе более тесно связаны с книдариями.(медузы и др.), чем другие билатерии. [15]

Xenoturbella , билатерия, чей единственный четко выраженный орган - статоциста , первоначально была классифицирована как «примитивная турбеллярия». [16] Более поздние исследования предполагаютэто может вместо этого быть вторичноротым , [17] [27] , но более подробная молекулярная филогенетику привели к его классификации как сестры-группа в Acoelomorpha. [28]

Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, содержат две основные группы - Catenulida и Rhabditophora - обе из которых обычно считаются монофилетическими (каждая содержит всех и только потомков предка, который является членом той же группы). [14] [21] Ранний молекулярный филогенетический анализ Catenulida и Rhabditophora оставил неуверенность в том, можно ли их объединить в единую монофилетическую группу; исследование, проведенное в 2008 году, пришло к выводу, что они могут, поэтому Platyhelminthes может быть переопределено как Catenulida plus Rhabditophora, за исключением Acoelomorpha. [14]

Другие анализы молекулярной филогенетики согласны с тем, что переопределенные Platyhelminthes наиболее тесно связаны с Gastrotricha , и оба являются частью группы, известной как Platyzoa . Обычно считается, что Platyzoa, по крайней мере, тесно связан с Lophotrochozoa , супертипом, который включает моллюсков и кольчатых червей. Большинство считает, что Platyzoa являются частью Lophotrochozoa, но значительное меньшинство исследователей рассматривают Platyzoa как сестринскую группу Lophotrochozoa. [13]

С 1985 года было согласовано, что каждая из полностью паразитических групп платигельминтов ( Cestoda , Monogena и Trematoda ) является монофилетической, и что вместе они образуют более крупную монофилетическую группу, Neodermata , в которой взрослые особи всех членов имеют синцитиальную кожу. [29] Тем не менее, существуют дебаты о том, могут ли Cestoda и Monogena быть объединены в промежуточную монофилетическую группу, Cercomeromorpha , внутри Neodermata. [29] [30] Принято считать, что Neodermata - это подгруппа на несколько уровней ниже в «генеалогическом дереве» рабдитофор.[14] Следовательно, традиционный подтип « Turbellaria » является парафилетическим , поскольку он не включает Neodermata, хотя они являются потомками подгруппы« Turbellaria ». [31]

Эволюция [ править ]

Предложена схема истоков паразитического образа жизни; [32] эпителиальные питающиеся monopisthocotyleans на рыбах-хозяевах являются базальными для Neodermata и были первым сдвигом к паразитизму от свободноживущих предков. Следующим эволюционным шагом стал переход от эпителия к крови . Последний общий предок Digenea + Cestoda был моногенеем и, скорее всего, кровоядным.

Самые ранние известные окаменелости, уверенно классифицируемые как ленточные черви, датируются 270  миллионами лет назад после того, как они были обнаружены в копролитах (окаменелых фекалиях) эластожаберных . [1] Предполагаемые более древние окаменелости включают коричневатые тела на плоскостях напластования, о которых сообщается в позднеордовикской ( катианской ) формации Вореаль ( Канада ) Knaust & Desrochers (2019), которые предварительно интерпретируются как турбеллярии (хотя авторы предупреждали, что в конечном итоге они могут оказаться таковыми ). быть окаменелостями acoelomorphs или nemerteans ) [2]и кольца из окаменелых крючков, сохранившиеся с окаменелостями плакодермы и акантодий из девона в Латвии , по крайней мере, некоторые из которых могут представлять паразитических моногенеев. [33]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Паразитизм [ править ]

Магнитно-резонансное изображение пациента с нейроцистицеркозом, демонстрирующее множественные цистицерки в головном мозге

Цестоды (ленточные черви) и дигенеи (сосальщики) вызывают болезни у людей и их домашнего скота , в то время как моногенеи могут вызвать серьезную потерю запасов на рыбных фермах . [34] Шистосомоз , также известный как бильгарциоз или улитка, является вторым по значимости паразитарным заболеванием в тропических странах после малярии . По оценкам Центра Картера, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы этим заболеванием, и половина жертв живет в Африке. Заболевание имеет низкий уровень смертности , но обычно представляет собой хроническое заболевание, которое может повредить внутренние органы. Это может нарушить рост икогнитивное развитие детей, повышающее риск рака мочевого пузыря у взрослых. Заболевание вызывается несколькими сосальщиками из рода Schistosoma , которые проникают сквозь кожу человека; наиболее подверженные риску люди используют зараженные водоемы для отдыха или стирки . [19]

В 2000 году около 45 миллионов человек были инфицированы говяжьим цепнем Taenia saginata и 3 миллиона - свиным цепнем Taenia solium . [34] Заражение пищеварительной системы взрослыми ленточными червями вызывает абдоминальные симптомы, которые, хотя и неприятны, редко приводят к инвалидности или опасны для жизни. [35] [36] Однако нейроцистицеркоз, возникающий в результате проникновения личинок T. solium в центральную нервную систему, является основной причиной приобретенной эпилепсии во всем мире. [37] В 2000 году трематодами заразились около 39 миллионов человек.(двуустки), которые естественным образом паразитируют на рыбе и ракообразных, но могут передаваться людям, которые едят сырые или слегка приготовленные морепродукты. Заражение человека широким цепнем рыб Diphyllobothrium latum иногда вызывает дефицит витамина B 12 и, в тяжелых случаях, мегалобластную анемию . [34]

Угроза для людей в развитых странах возрастает в результате социальных тенденций: рост органического земледелия , в котором вместо искусственных удобрений используются навоз и отстой сточных вод , паразиты распространяются как напрямую, так и через помет чаек, питающихся навозом и илом; растущая популярность сырых или слегка приготовленных продуктов; импорт мяса, морепродуктов и овощных салатов из зон повышенного риска; и, как основная причина, снижение осведомленности о паразитах по сравнению с другими проблемами общественного здравоохранения, такими как загрязнение . В менее развитых странах неадекватная санитария и использование человекафекалии (ночная почва) в качестве удобрения или для обогащения водоемов рыбоводных хозяйств продолжают распространять паразитических платихельминтов, в то время как плохо спроектированные проекты водоснабжения и ирригации предоставили дополнительные каналы для их распространения. Люди в этих странах обычно не могут позволить себе стоимость топлива, необходимого для достаточно тщательного приготовления пищи, чтобы убить паразитов. Бороться с паразитами, поражающими людей и домашний скот, стало труднее, поскольку многие виды стали устойчивыми к лекарствам, которые раньше были эффективными, в основном для уничтожения молоди в мясе. [34] В то время как более бедные страны все еще борются с непреднамеренным заражением, в США сообщалось о случаях преднамеренного заражения людьми, сидящими на диете, которые отчаянно нуждаются в быстрой потере веса. [38]

Вредители [ править ]

В северо-западной Европе (включая Британские острова) есть опасения по поводу возможного распространения новозеландского планария Arthurdendyus triangulatus и австралийского плоского червя Australoplana sanguinea , которые питаются дождевыми червями. [39] Считается, что A. triangulatus попал в Европу в контейнерах с растениями, импортированными ботаническими садами . [40]

Преимущества [ править ]

На Гавайях планария Endeavouria septemlineata использовалась для борьбы с импортированной гигантской африканской улиткой Achatina fulica , которая вытеснила местных улиток; Platydemus manokwari , еще один планарий, использовался с той же целью на Филиппинах, в Индонезии, Новой Гвинее и Гуаме. Хотя количество A. fulica резко сократилось на Гавайях, есть сомнения относительно того, насколько E. septemlineata способствовала этому снижению. Тем не менее, P. manokwari получил признание за серьезное сокращение, а в местах уничтожения A. fulica - достижение гораздо большего успеха, чем большинство биологических средств борьбы с вредителями.программы, которые, как правило, нацелены на низкую стабильную популяцию данного вида вредных организмов. Способность планарий брать различные виды добычи и противостоять голоду может объяснить их способность уничтожать A. fulica . Однако эти планарии представляют серьезную угрозу для местных улиток и никогда не должны использоваться для биологической борьбы. [41] [42]

Исследование [43], проведенное в Ла-Плате , Аргентина, показывает, что планарии, такие как Girardia anceps , Mesostoma ehrenbergii и Bothromesostoma evelinae, способны сокращать популяции комаров видов Aedes aegypti и Culex pipiens . Эксперимент показал, что G. anceps, в частности, может охотиться на всех возрастах обоих видов комаров, но с течением времени поддерживает стабильную скорость хищничества. Способность этих плоских червей жить в искусственных контейнерах продемонстрировала возможность размещения этих видов в популярных местах размножения комаров, что в идеале уменьшило бы количество насекомых.болезни, передаваемые комарами .

См. Также [ править ]

  • Мирацидий
  • Регенеративная медицина
  • Шистосома

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Dentzien-Dias, PC; Пойнар, Джи-младший; де Фигейредо, AE; Пачеко, AC; Рог, BL; Шульц, К.Л. (30 января 2013 г.). «Яйца ленточного червя в копролите акулы возрастом 270 миллионов лет» . PLOS ONE . 8 (1): e55007. Bibcode : 2013PLoSO ... 855007D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0055007 . PMC  3559381 . PMID  23383033 .
  2. ^ a b Дирк Кнауст; Андре Дерошер (2019). «Исключительно сохранившийся комплекс мягких тел в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Гондванские исследования . 71 : 117–128. Bibcode : 2019GondR..71..117K . DOI : 10.1016 / j.gr.2019.01.016 .
  3. ^ a b Ehlers, U .; Сопотт-Элерс Б. (июнь 1995 г.). Платхельминты или Платигельминты? . Hydrobiologia . 305 . С. 1–2. DOI : 10.1007 / BF00036354 . ISBN 9789401100458. S2CID  45170603 .
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Walker, JC; Андерсон, Д.Т. (2001). «Платигельминты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 58–80. ISBN 978-0-19-551368-4.
  5. ^ а б Хайнд, RT (2001). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  6. ^ а б Барнс, RSK (1998). Разнообразие живых организмов . Блэквелл Паблишинг. С. 194–195. ISBN 978-0-632-04917-2. Проверено 21 декабря 2008 .
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  226–269 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  8. ^ a b c Клаус Роде (2001). "Platyhelminthes (Плоские черви)". Platyhelminthes (плоские черви) . Энциклопедия наук о жизни . DOI : 10.1038 / npg.els.0001585 . ISBN 978-0470016176.
  9. ^ a b Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  196–224 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  10. Перейти ↑ Ehlers U. (1985). «Филогенетические отношения внутри Plathelminthes», стр. 143–158 в «Происхождении и взаимоотношениях низших беспозвоночных» . С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт (ред.). Кларендон Пресс, Оксфорд.
  11. ^ Зоология 2016 . Стивен Миллер, Джон Харли. Macmillan / McGraw-Hill School Div. 2015. ISBN. 978-0-07-667895-2. OCLC  988304549 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  12. ^ a b Jondelius, U .; Ruiz-Trillo, I .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (апрель 2002 г.). «Nemertodermatida являются базальными билатериянами, а не членами Platyhelminthes». Zoologica Scripta . 31 (2): 201–215. DOI : 10.1046 / j.1463-6409.2002.00090.x . S2CID 84015834 . 
  13. ^ a b c d e Галаныч, К. М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 .
  14. ^ a b c d e Ларссон, К .; Jondelius, U. (20 декабря 2008 г.). «Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes». Разнообразие и эволюция организмов . 8 (5): 378–387. DOI : 10.1016 / j.ode.2008.09.002 .
  15. ^ a b Wallberg, A .; Курини-Галлетти, М .; Ахмадзаде А. и Джонделиус У. (сентябрь 2007 г.). «Отказ Acoelomorpha: Acoela и Nemertodermatida - отдельные ранние двуногие клады». Zoologica Scripta . 36 (5): 509–523. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2007.00295.x . S2CID 85599100 . 
  16. ^ a b Вестблад, Э. (1949). « Xenoturbella bocki ng, n.sp., своеобразный примитивный тип турбелляции». Arkiv för Zoologi . 1 : 3–29.
  17. ^ a b Bourlat SJ, Nielsen C, Lockyer AE, Littlewood DT, Telford MJ (21 августа 2003 г.). « Ксенотурбелла - это дейтеростом, поедающий моллюсков». Природа . 424 (6951): 925–928. Bibcode : 2003Natur.424..925B . DOI : 10,1038 / природа01851 . PMID 12931184 . S2CID 4413357 .  
  18. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: ограждение пениса плоскими червями» . PBS . Проверено 21 декабря 2008 .
  19. ^ а б Центр Картера. «Программа борьбы с шистосомозом» . Проверено 17 июля 2008 .
  20. ^ Жюстин ДЛ, Рахмунь С, D Гём, Schoelinck С, Хоберг ЕР (2013). «Моногенея, потерявшая зажимы» . PLOS ONE . 8 (11): e79155. Bibcode : 2013PLoSO ... 879155J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079155 . PMC 3838368 . PMID 24278118 .  
  21. ^ а б Тимоти, Д .; Littlewood, J .; Телфорд, М.Дж. и Брэй, Р.А. (2004). «Протостомы и платигельминты» . В Крафт, Дж. И Донохью, MJ (ред.). Сборка Древа Жизни . Oxford University Press, США. С. 209–223. ISBN 978-0-19-517234-8.
  22. ^ Болл, ПК; Росси, I .; Амарал, SV; Oliveira, SM; Мюллер, ES; Lemos, VS; Леаль-Занчет AM (2013). "Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos Principais grupos de turbelários" . Неотропическая биология и сохранение . 8 (1): 41–52. DOI : 10.4013 / nbc.2013.81.06 .
  23. ^ Эггер, В .; Лапраз, Ф .; Томичек, Б .; Müller, S .; Dessimoz, C .; Girstmair, J .; Škunca, N .; Роулинсон, штат Калифорния; Кэмерон, CB; Beli, E .; Тодаро, Массачусетс; Gammoudi, M .; Noreña, C .; Телфорд, Мичиган (18 мая 2015 г.). «Транскриптомно-филогеномный анализ эволюционных отношений плоских червей» . Текущая биология . 25 (10): 1347–1353. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.03.034 . PMC 4446793 . PMID 25866392 .  
  24. ^ Де Baets, К., П. Dentzien-Dias, И. Упениеце, О. Verneau и PCJ Донохью (2015-12-15). «Глава третья - Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяев с ископаемыми свидетельствами». В Кеннет Де Бетс и Д. Тимоти Дж. Литтлвуд (ред.). Успехи паразитологии . Успехи паразитологии. 90 . С. 93–135. DOI : 10.1016 / bs.apar.2015.06.002 . ISBN 978-0-12-804001-0. PMID  26597066 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Пойнар, Г. (2003). «Турбеллариан Rhabdocoel (Platyhelminthes, Typhloplanoida) в Балтийском янтаре с обзором ископаемых и суб-ископаемых Platyhelminths». Биология беспозвоночных . 122 (4): 308–312. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2003.tb00095.x . JSTOR 3227067 . 
  26. ^ Карранса, S .; Багуна, Дж. И Риуторт, М. (1 мая 1997 г.). "Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой?" . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 485–497. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025785 . PMID 9159926 . Проверено 23 декабря 2008 . 
  27. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir Т, Лоу CJ, Freeman R, Aronowicz Дж, Киршнер М, Ландер Е.С., Торндайк М, Накано Н, Кона А.Б., Heyland А, Мороз Л., Копли Р. Р., Телфорд МДж (2006). «Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа . 444 (7115): 85–88. Бибкод : 2006Natur.444 ... 85B . DOI : 10,1038 / природа05241 . PMID 17051155 . S2CID 4366885 .  
  28. ^ Кэннон, JT; Веллутини, Британская Колумбия; Smith, J .; Ронквист, Ф .; Jondelius, U .; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha - родственная группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Bibcode : 2016Natur.530 ... 89C . DOI : 10,1038 / природа16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 .  
  29. ^ a b Виллемс, WR; Валлберг, А .; Jondelius, U .; и другие. (2005). «Заполнение пробела в филогенезе плоских червей: отношения внутри Rhabdocoela (Platyhelminthes), выведенные из последовательностей 18S рибосомной ДНК» (PDF) . Zoologica Scripta . 35 (1): 1–17. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00216.x . hdl : 1942/1609 . S2CID 85917387 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-10-06 . Проверено 23 декабря 2008 .  
  30. ^ Локьер, AE; Олсон, П. Д. и Литтлвуд, Д. Т. Дж. (2003). «Полезность полных генов большой и малой субъединицы рРНК в разрешении филогении Neodermata (Platyhelminthes): последствия и обзор теории церкомера» . Биологический журнал Линнеевского общества . 78 (2): 155–171. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00141.x .
  31. Перейти ↑ Ehlers, U. (1986). «Комментарии к филогенетической системе Platyhelminthes». Hydrobiologia . 132 (1): 1–12. DOI : 10.1007 / BF00046222 . S2CID 6018712 . 
  32. ^ Перкинс, EM; Доннеллан, Южная Каролина; Бертоцци, Т; Уиттингтон, ИД (2010). «Замыкание митохондриального круга при парафилии моногенеев (Platyhelminthes) предполагает эволюцию рациона паразитических плоских червей». Int J Parasitol . 40 (11): 1237–45. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2010.02.017 . PMID 20493870 . 
  33. ^ Кеннет Де Бетс; Паула Денциен-Диас; Иева Упениеце; Оливье Верно; Филип Си Джей Донохью (2015). «Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяев с ископаемыми свидетельствами». В Кеннете Де Баэтсе; Д. Тимоти Дж. Литтлвуд (ред.). Ископаемые паразиты . Успехи паразитологии. 90 . С. 93–135. DOI : 10.1016 / bs.apar.2015.06.002 . ISBN 9780128040010. ISSN  0065-308X . PMID  26597066 .
  34. ^ a b c d Нортроп-Клюз, Калифорния; Шоу, К. (2000). «Паразиты» (PDF) . Британский медицинский бюллетень . 56 (1): 193–208. DOI : 10.1258 / 0007142001902897 . PMID 10885116 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 августа 2009 года . Проверено 24 декабря 2008 .  
  35. ^ Гарсия, HH; Гонсалес, AE; Эванс, CAW и Гилман, Р.Х. (2003). « Цистицеркоз Taenia solium » . Ланцет . 362 (9383): 547–556. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (03) 14117-7 . PMC 3103219 . PMID 12932389 .  
  36. ^ Комитет экспертов ВОЗ (1987). «Значение кишечных паразитарных инфекций для общественного здравоохранения» (PDF) . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 65 (5): 575–588. PMC 2491073 . PMID 3501340 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 августа 2009 года . Проверено 24 декабря 2008 .   
  37. ^ Комиссия по тропическим болезням Международной лиги против эпилепсии (1994). «Связь между эпилепсией и тропическими заболеваниями». Эпилепсия . 35 (1): 89–93. DOI : 10.1111 / j.1528-1157.1994.tb02916.x . PMID 8112262 . S2CID 221733822 .  
  38. ^ "Женщина из Айовы пробует 'диету от ленточных червей', вызывает предупреждение врача" . Сегодня (телепрограмма США) . 2013-08-16.
  39. ^ "Информационный бюллетень о плоских червях - Правительство острова Мэн" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 01.05.2013 . Проверено 26 мая 2014 .
  40. ^ Boag, B .; Йейтс, GW (2001). «Возможное воздействие новозеландского плоского червя, хищника дождевых червей, в Западной Европе». Экологические приложения . 11 (5): 1276–1286. DOI : 10,1890 / 1051-0761 (2001) 011 [тысяча двести семьдесят шесть: TPIOTN] 2.0.CO; 2 . ISSN 1051-0761 . 
  41. Перейти ↑ Barker, GM (2004). «Земные планарии» . Естественные враги наземных моллюсков . CABI Publishing. С. 261–263. ISBN 978-0-85199-319-5.
  42. ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). «Инвазивный новогвинейский плоский червь Platydemus manokwari во Франции, первый рекорд для Европы: время действовать» . PeerJ . 2 : e297. DOI : 10,7717 / peerj.297 . PMC 3961122 . PMID 24688873 .  
  43. ^ Транчида, Мария C; MacIá, Arnaldo; Бруса, Франсиско; Мичели, Мария V; Гарсия, Хуан Дж (2009). «Хищнический потенциал трех видов плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria) на комаров (Diptera: Culicidae)». Биологический контроль . 49 (3): 270–276. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2008.12.010 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (Четвертое изд.). Нью-Йорк: Бенджамин / Каммингс Паблишинг. п. 599. ISBN 0-8053-1957-3.
  • Кроули, Джон Л .; ван де Графф, Кент М., ред. (2002). Фотографический атлас для зоологической лаборатории (четвертое изд.). Колорадо: Издательство Мортон. ISBN 0-89582-613-5.
  • Колумбийская электронная энциклопедия (6-е изд.). Издательство Колумбийского университета. 2004 . Источник +8 Февраля 2005 .
  • Evers, Christine A .; Старр, Лиза (2006). Биология: концепции и приложения (6-е изд.). США: Томсон. ISBN 0-534-46224-3.
  • Saló, E .; Pineda, D .; Marsal, M .; Gonzalez, J .; Gremigni, V .; Батистони, Р. (2002). «Генетическая сеть глаза у Platyhelminthes: экспрессия и функциональный анализ некоторых игроков во время регенерации планарии». Джин . 287 (1–2): 67–74. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (01) 00863-0 . PMID  11992724 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Морские плоские черви мира» .