Ящерицы | |
---|---|
По часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла : завуалированный хамелеон ( Chamaeleo calyptratus ), каменный варан ( Varanus albigularis ), обыкновенный синюшный сцинк ( Tiliqua scincoides ), итальянская настенная ящерица ( Podarcis sicula ), гигантский листохвостый геккон ( Uroplatus fimbriatus ) и безногий ящерица. ( Anelytropsis papillosus ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Рептилии |
Суперзаказ: | Лепидозаврия |
Заказ: | Squamata |
Включенные группы | |
Ареал ящериц, всех видов. | |
Безногие чешуйчатые, которые не считаются ящерицами | |
Синонимы | |
Саурия Макартни , 1802 г. |
Ящерицы являются широко распространенной группой чешуйчатого рептилий , с более чем 6000 видов , [1] , начиная на все континенты , кроме Антарктиды , а также большинство океанических островов цепи. Группа парафилетическая, так как исключает змей и Amphisbaenia ; некоторые ящерицы более тесно связаны с этими двумя исключенными группами, чем с другими ящерицами. Размеры ящериц варьируются от хамелеонов и гекконов длиной в несколько сантиметров до трехметрового дракона Комодо .
Большинство ящериц - четвероногие, они бегают из стороны в сторону. Другие безногие и имеют длинные змеиные тела. Некоторые из них, например, ящерицы Драко, живущие в лесу , умеют скользить. Они часто территориальны , самцы отбиваются от других самцов и сигнализируют, часто яркими цветами, чтобы привлечь партнеров и запугать соперников. Ящерицы в основном плотоядные, часто сидящие и выжидательные хищники ; многие более мелкие виды едят насекомых, в то время как комодо ест млекопитающих размером с буйвола .
Ящерицы используют различные приспособления против хищников , включая яд , камуфляж , рефлекторное кровотечение , а также способность приносить в жертву и отращивать свои хвосты .
Анатомия
Самый большой и самый маленький
Длина взрослых особей в подотряде колеблется от нескольких сантиметров для хамелеонов, таких как Brookesia micra, и гекконов, таких как Sphaerodactylus ariasae [2], до почти 3 м (10 футов) в случае самой большой ныне живущей ящерицы варанидов , дракона Комодо . [3] Большинство ящериц - довольно маленькие животные.
Отличительные черты
У ящериц обычно округлый торс, приподнятые головы на короткой шее, четыре конечности и длинный хвост, хотя некоторые из них безногие. [4] Ящерицы и змеи имеют общую подвижную квадратную кость , что отличает их от ринхоцефалов , у которых диапсидный череп более жесткий . [5] У некоторых ящериц, таких как хамелеоны, есть цепкие хвосты, помогающие им лазить среди растительности. [6]
Как и у других рептилий, кожа ящериц покрыта накладывающимися друг на друга чешуйками из кератина . Это обеспечивает защиту от окружающей среды и снижает потери воды за счет испарения. Эта адаптация позволяет ящерицам процветать в самых засушливых пустынях на Земле. Кожа жесткая и кожистая, она осыпается по мере роста животного. В отличие от змей, которые сбрасывают кожу одним куском, ящерицы сбрасывают кожу на несколько частей. Чешуя может быть преобразована в шип для демонстрации или защиты, а у некоторых видов под чешуей есть костные остеодермы . [6] [7]
Зубные челюсти ящериц отражают широкий спектр их рационов, включая плотоядных, насекомоядных, всеядных, травоядных, некротических и моллюскоядных. Виды обычно имеют одинаковые зубы, подходящие для их рациона, но у некоторых видов есть переменные зубы, такие как режущие зубы в передней части челюстей и дробящие зубы в задней части. Большинство видов - плевродонты , хотя агамиды и хамелеоны - акродонты . [8] [6]
Язык может выходить за пределы рта и часто бывает длинным. У ящериц с бусами, хлыстохвостов и варанов-варанов язык раздвоен и используется в основном или исключительно для ощущения окружающей среды, непрерывно вымахиваясь, чтобы взять образцы окружающей среды, и обратно для передачи молекул в вомероназальный орган, ответственный за химиочувствительность, аналогично, но отличается от запах или вкус. У гекконов язык используется для вылизывания глаз: у них нет век. У хамелеонов очень длинные липкие языки, которые можно быстро выдвинуть, чтобы поймать жертву из насекомых. [6]
Три линии - гекконы , анолы и хамелеоны - изменили чешуйки под пальцами ног, чтобы сформировать липкие подушечки , которые очень заметны в первых двух группах. Подушечки состоят из миллионов крошечных щетинок (волосоподобных структур), которые плотно прилегают к субстрату и прикрепляются с помощью сил Ван-дер-Ваальса ; жидкий клей не требуется. [9] Кроме того, пальцы хамелеонов разделены на две противоположные группы на каждой ноге ( зигодактилия ), что позволяет им садиться на ветки, как это делают птицы. [а] [6]
Физиология
Передвижение
За исключением безногих ящериц , большинство ящериц четвероногие и передвигаются походкой с чередованием правой и левой конечностей со значительным сгибанием тела. Это изгибание тела предотвращает значительное дыхание во время движения, ограничивая их выносливость, в механизме, называемом ограничением Карриера . Некоторые виды могут бегать на двух ногах [10], а некоторые могут опираться на задние конечности и хвост в неподвижном состоянии. Несколько небольших видов, таких как представители рода Draco, умеют парить: некоторые могут достигать расстояния до 60 метров (200 футов), теряя 10 метров (33 фута) в высоте. [11] Некоторые виды, например гекконы и хамелеоны, придерживаются вертикальных поверхностей, включая стекло и потолки.[9] Некоторые виды, например василиск обыкновенный , могут бегать по воде. [12]
Чувства
Ящерицы использовать свои чувства на зрение , прикосновение , обоняние и слух , как и другие позвоночные. Их баланс варьируется в зависимости от среды обитания разных видов; например, сцинки, которые живут в значительной степени покрытые рыхлой почвой, в значительной степени полагаются на обоняние и прикосновение, в то время как гекконы в значительной степени зависят от острого зрения для своей способности охотиться и оценивать расстояние до своей добычи перед нанесением удара. Ящерицы-варан обладают острым зрением, слухом и обонянием. Некоторые ящерицы необычно используют свои органы чувств: хамелеоны могут направлять глаза в разные стороны, иногда обеспечивая неперекрывающиеся поля зрения, например, вперед и назад одновременно. У ящериц отсутствует наружное ухо, вместо этого у них имеется круглое отверстие, в котором видна барабанная перепонка (барабанная перепонка). Многие виды полагаются на слух для раннего предупреждения хищников и убегают при малейшем звуке. [13]
Как и у змей и многих млекопитающих, у всех ящериц есть специальная обонятельная система, вомероназальный орган , который используется для обнаружения феромонов . Ящерицы-варан передают запах от кончика языка к органу; язык используется только для этой цели сбора информации и не участвует в манипуляциях с пищей. [14] [13]
Некоторые ящерицы, особенно игуаны, сохранили светочувствительный орган на макушке головы, называемый теменным глазом , базальный («примитивный») признак, также присутствующий в туатарах . Этот «глаз» имеет только рудиментарную сетчатку и хрусталик и не может формировать изображения, но чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. Это помогает им обнаруживать хищников, преследующих его сверху. [15]
Яд
До 2006 года считалось, что монстр Хила и мексиканская бисерная ящерица были единственными ядовитыми ящерицами. Однако несколько видов варанов, в том числе дракон Комодо , производят мощный яд в своих ротовых железах . Яд кружевного монитора , например, вызывает быструю потерю сознания и обширное кровотечение из-за своих фармакологических эффектов, снижая кровяное давление и предотвращая свертывание крови . Ящерицы производят девять классов токсинов, известных от змей. Спектр действия открывает возможности для новых лекарственных препаратов на основе белков яда ящерицы .[16] [17]
Гены, связанные с ядовитыми токсинами, были обнаружены в слюнных железах у многих ящериц, включая виды, которые традиционно считались неядовитыми, такие как игуаны и бородатые драконы. Это говорит о том, что эти гены произошли от общего предка ящериц и змей около 200 миллионов лет назад (образуя единую кладу , Toxicofera ). [16] Однако большинство этих предполагаемых генов яда были «генами домашнего хозяйства», обнаруженными во всех клетках и тканях, включая кожу и клоакальные ароматические железы. Таким образом, рассматриваемые гены могут быть эволюционными предшественниками генов яда. [18]
Дыхание
Недавние исследования (2013 и 2014 гг.) Анатомии легких у саванны и зеленой игуаны показали, что у них есть система однонаправленного воздушного потока, которая включает воздух, движущийся по петле через легкие при дыхании. Ранее считалось, что это существует только у архозавров ( крокодилов и птиц ). Это может свидетельствовать о том, что однонаправленный воздушный поток является наследственной чертой диапсид . [19] [20]
Размножение и жизненный цикл
Как и все амниоты, ящерицы полагаются на внутреннее оплодотворение, а совокупление включает в себя самец, вставляющий один из своих гемипенов в клоаку самки . [21] Большинство видов являются яйцекладущими (кладка яиц). Самка откладывает яйца в защитную конструкцию, такую как гнездо, расщелину или просто на землю. [22] В зависимости от вида, размер кладки может варьироваться от 4–5 процентов массы тела самки до 40–50 процентов, а кладка варьируется от одной или нескольких больших яиц до десятков маленьких. [23]
У большинства ящериц икра имеет кожистую скорлупу для обмена воды, хотя более засушливые виды имеют кальцинированную скорлупу для удержания воды. Внутри яиц эмбрионы используют питательные вещества из желтка . Родительская забота встречается редко, и самка обычно бросает яйца после их откладывания. У некоторых видов действительно происходит высиживание и защита яиц. Самка прерийного сцинка использует потерю воды из дыхательных путей для поддержания влажности яиц, что способствует эмбриональному развитию. В кружевных мониторах молодые вылупляются примерно через 300 дней, и самки возвращаются, чтобы помочь им выбраться из термитника, где были отложены яйца. [22]
Около 20 процентов видов ящериц размножаются путем живорождения (живорождения). Это особенно часто встречается у ангиморфов. Живородящие виды рождают относительно развитых детенышей, похожих на миниатюрных взрослых особей. Эмбрионы питаются через структуру, подобную плаценте . [24] У меньшинства ящериц есть партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц). Эти виды состоят из всех самок, которые размножаются бесполым путем без потребности в самцах. Это известно у различных видов ящериц-хлыстиков . [25]Партеногенез был также зарегистрирован у видов, которые обычно размножаются половым путем. Плененная женщина-дракон Комодо произвела кладку яиц, несмотря на то, что находилась отдельно от самцов более двух лет. [26]
Определение пола у ящериц может зависеть от температуры . Температура микросреды для яиц может определять пол вылупившегося молодняка: при низкой температуре инкубация дает больше самок, а более высокая температура дает больше самцов. Однако у некоторых ящериц есть половые хромосомы, и встречаются как мужская гетерогаметия (XY и XXY), так и женская гетерогаметия (ZW). [25]
Поведение
Суточность и терморегуляция
Большинство ящериц видов активны в течение дня , [27] , хотя некоторые из них активны в ночное время , особенно гекконы. Как эктотермы , ящерицы имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела и должны искать и греться на солнечном свете, чтобы получить достаточно тепла, чтобы стать полностью активными. [28]
Территориальность
Большинство социальных взаимодействий среди ящериц происходит между размножающимися особями. [27] Территориальность является обычным явлением и коррелирует с видами, которые используют стратегии охоты «сидеть и ждать». Самцы создают и поддерживают территории, содержащие ресурсы, привлекающие самок и защищаемые ими от других самцов. Важные ресурсы включают места для купания, кормления и гнездования, а также убежища от хищников. Среда обитания вида влияет на структуру территорий, например, у каменных ящериц есть территории на скалистых обнажениях. [29] Некоторые виды могут объединяться в группы, повышая бдительность и снижая риск нападения хищников для особей, особенно для молоди. [30] Агонистическое поведениеобычно происходит между половозрелыми самцами над территорией или самками и может включать демонстрацию, позирование, погоню, схватку и укусы. [29]
Коммуникация
Ящерицы сигнализируют и о привлечении товарищей, и о запугивании соперников. Визуальные дисплеи включают позы тела и надувание, отжимания, яркие цвета, разинутый рот и виляние хвостом. У самцов анолов и игуан есть подвесы или кожные лоскуты, которые бывают разных размеров, цветов и узоров, а расширение подвеса, а также покачивание головой и движения тела добавляют к визуальным сигналам. [31] [6] У некоторых видов есть темно-синие подгибы носа и они общаются с помощью ультрафиолетовых сигналов. [27] Сцинки с синими языками высвечивают свои языки в знак угрозы . [32]Известно, что хамелеоны меняют свои сложные цветовые узоры при общении, особенно во время агонистических встреч. Они склонны показывать более яркие цвета при проявлении агрессии [33] и более темные цвета, когда они подчиняются или «сдаются». [34]
Некоторые виды гекконов ярко окрашены; некоторые виды наклоняют свое тело, чтобы показать свою окраску. У некоторых видов ярко окрашенные самцы тускнеют, когда их нет в присутствии соперников или самок. Хотя обычно это проявляют самцы, у некоторых видов самки также используют такое общение. В бронзовом аноле покачивание головой - обычная форма общения женщин, скорость и частота которых зависят от возраста и территориального статуса. Химические сигналы или феромоны также важны в общении. Самцы обычно направляют сигналы соперникам, а самки - потенциальным партнерам. Ящерицы могут узнавать особей одного вида по запаху. [31]
Брачный зов токайских гекконов Брачный зов самца токайского геккона | |
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. Справку по СМИ . |
Акустическая коммуникация у ящериц встречается реже. Шипение , типичный звук рептилий, в основном издается более крупными видами как часть демонстрации угрозы, сопровождающей разинутые челюсти. Некоторые группы, особенно гекконы, змеи-ящерицы и некоторые игуаниды, могут издавать более сложные звуки, а голосовые аппараты независимо развились в разных группах. Эти звуки используются для ухаживания, защиты территории и в случае бедствия и включают щелчки, писк, лай и рычание. Брачный зов самца токайского геккона звучит как «токай-токай!». [32] [31] [35] Тактильное общение включает в себя трение людей друг о друга, будь то ухаживание или агрессия. [31]Некоторые виды хамелеонов общаются друг с другом, вибрируя субстрат, на котором они стоят, например ветку дерева или лист. [36]
Экология
Распространение и среда обитания
Ящерицы встречаются по всему миру, за исключением крайнего севера и Антарктиды, а также некоторых островов. Их можно найти на высоте от уровня моря до 5000 м (16000 футов). Они предпочитают более теплый тропический климат, но легко приспосабливаются и могут жить в любых условиях, кроме самых экстремальных. Ящерицы также используют несколько мест обитания; большинство из них в основном живут на земле, но другие могут жить в камнях, деревьях, под землей и даже в воде. Морская игуана приспособлена к жизни в море. [6]
Рацион питания
Большинство видов ящериц являются хищниками, и наиболее распространенными объектами добычи являются мелкие наземные беспозвоночные, особенно насекомые . [6] [37] Многие виды являются хищниками «сидеть и ждать», хотя другие могут быть более активными собирателями. [38] Хамелеоны охотятся на многих видов насекомых, таких как жуки , кузнечики и крылатые термиты, а также на пауков.. Они полагаются на настойчивость и засаду, чтобы поймать эту добычу. Человек садится на ветку и остается совершенно неподвижным, двигая только глазами. Когда насекомое приземляется, хамелеон фокусирует взгляд на цели и медленно движется к ней, прежде чем высунуть свой длинный липкий язык, который, когда его тянут назад, уносит с собой прикрепленную добычу. Гекконы питаются сверчками , жуками, термитами и молью . [6] [37]
Термиты являются важной частью рациона некоторых видов Autarchoglossa, поскольку, как социальные насекомые , их можно найти в большом количестве на одном месте. Муравьи могут составлять заметную часть рациона некоторых ящериц, особенно среди лацертов. [6] [37] Рогатые ящерицы также хорошо известны тем, что специализируются на муравьях. Из-за их небольшого размера и неудобоваримого хитина муравьи должны потребляться в больших количествах, а у ящериц-муравьедов желудки больше, чем даже у травоядных . [39] Виды сцинков и ящериц-аллигаторов едят улиток, и их мощные челюсти и коренные зубы приспособлены для разрушения панцирей.[6] [37]
Более крупные виды, например, варан, могут питаться более крупной добычей, включая рыбу, лягушек, птиц, млекопитающих и других рептилий. Добычу можно проглотить целиком и разорвать на более мелкие части. Также можно употреблять яйца как птиц, так и рептилий. Монстры-гила и ящерицы из бисера лазят по деревьям, чтобы добраться до яиц и птенцов птиц. Несмотря на свою ядовитость, эти виды полагаются на свои сильные челюсти, чтобы убить добычу. Добычей млекопитающих обычно являются грызуны и лепориды ; Дракон Комодо может убить добычу размером с буйвола . Драконы - обильные падальщики , и одна разлагающаяся туша может привлечь нескольких на расстоянии 2 км (1,2 мили). Дракон весом 50 кг (110 фунтов) способен съесть тушу весом 31 кг (68 фунтов) за 17 минут. [37]
Около 2% видов ящериц, включая многих игуанид, являются травоядными. Взрослые особи этих видов едят части растений, такие как цветы, листья, стебли и плоды, тогда как молодые люди едят больше насекомых. Части растений могут быть трудно перевариваемыми, и по мере приближения к взрослой жизни молодые игуаны поедают фекалии взрослых особей, чтобы приобрести микрофлору, необходимую для перехода на растительную диету. Пожалуй, самым травоядным видом является морская игуана, которая ныряет на 15 метров в поисках корма для водорослей , ламинарии и других морских растений. Некоторые виды, не являющиеся травоядными, дополняют свой рацион насекомых фруктами, которые легко перевариваются. [6] [37]
Антихищные приспособления
У ящериц есть множество приспособлений против хищников , включая бег и лазание, яд , камуфляж , аутотомию хвоста и рефлекторное кровотечение .
Камуфляж
Ящерицы используют множество различных методов маскировки . Многие ящерицы имеют разрушительный узор . У некоторых видов, таких как эгейские настенные ящерицы , особи различаются по цвету и выбирают камни, которые лучше всего соответствуют их собственному цвету, чтобы свести к минимуму риск быть обнаруженными хищниками. [40] Мавританский геккон способен изменение цвета для маскировки: когда светлый цветом геккона помещает на темную поверхность, он темнеет в течение часа , чтобы соответствовать окружающей среде. [41] В хамелеоны в общем использовании их способность изменять свою окраску для передачи сигналов , а не маскировка, но некоторые виды , такие как карликовый хамелеон Смитаиспользуйте активную смену цвета в целях маскировки. [42]
В плоском хвосте рогатой ящерицы Для тела окрашено , как его пустыня фон, и сплющенный и бахромы с белыми чешуйками , чтобы минимизировать его тень. [43]
Аутотомия
Многие ящерицы, включая гекконов и сцинков , способны сбрасывать хвосты ( аутотомия ). Отделившийся хвост, иногда ярко окрашенный, после отделения продолжает корчиться, отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Ящерицы частично регенерируют свои хвосты в течение нескольких недель. Около 326 генов вовлечены в регенерацию хвостов ящериц. [44] Чешуйчатый геккон Geckolepis megalepis сбрасывает участки кожи и чешую, если их схватить. [45]
Побег, притворство мертвым, рефлекторное кровотечение
Многие ящерицы пытаются убежать от опасности, убегая в безопасное место; [46] [b] Например, настенные ящерицы могут взбираться по стенам и прятаться в ямах или трещинах. [9] Рогатые ящерицы используют разные средства защиты от конкретных хищников. Они могут притвориться мертвыми, чтобы обмануть поймавшего их хищника; попытаться убежать от гремучей змеи , которая не преследует добычу; но оставайтесь на месте, полагаясь на их загадочную окраску, потому что змей мастикофис могут ловить даже быструю добычу. В случае попадания в ловушку некоторые виды, такие как большая короткорогая ящерица, надуваются, делая их тела трудными для проглатывания хищнику с узким ртом, как хлыстовая змея. Наконец, рогатые ящерицы могутбрызгать кровью на кошачьих и собачьих хищников из мешочка под глазами на расстояние около двух метров (6,6 футов); кровь отвратительна для нападавших. [48]
Эволюция
История окаменелостей
Самые ранние известные ископаемые остатки ящерицы относятся к iguanian видов Tikiguania estesi , найденные в формировании Тики из Индии , который относится к карний стадии триасового периода, около 220 миллионов лет назад. [49] Однако возникли сомнения относительно возраста Тикигуании, потому что она почти неотличима от современных агамидных ящериц. В Tikiguania остатки могут вместо этого быть поздно третичные или четвертичные в возрасте, будучи смывается в гораздо более древних отложений триаса. [50]Ящерицы наиболее тесно связаны с Rhynchocephalia , которые появились в позднем триасе , поэтому самые ранние ящерицы, вероятно, появились в то время. [50] Филогенетика митохондрий предполагает, что первые ящерицы возникли в конце перми . На основании морфологических данных предполагалось, что ящерицы-игуаниды очень рано отделились от других чешуек, но молекулярные данные противоречат этому. [51]
Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц [52], известных как эгиалозавры в раннем меловом периоде . Dolichosauridae - это семейство позднемеловых водных вараноидных ящериц, тесно связанных с мозазаврами. [53] [54]
Филогения
Внешний
Положение ящериц и других Squamata среди рептилий было изучено с помощью окаменелостей Райнером Шохом и Ханс-Дитером Сьюсом в 2015 году. Ящерицы составляют около 60% существующих нептичьих рептилий. [55]
Архелозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||
Внутренний
И змеи, и Amphisbaenia (червячные ящерицы) - клады глубоко внутри Squamata (наименьшей клады, содержащей всех ящериц), поэтому «ящерица» парафилетична . [56] Кладограмма основана на геномном анализе, проведенном Винсом и коллегами в 2012 и 2016 годах. [57] [58] Исключенные таксоны показаны на кладограмме заглавными буквами.
Squamata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таксономия
В 13 веке ящерицы были признаны в Европе частью широкой категории рептилий, которая состояла из множества откладывающих яйца существ, включая «змей, различных фантастических монстров, […], различных земноводных и червей», как записано. по Винсент Бове в его зеркало природы . [59] В семнадцатом веке это расплывчатое описание изменилось. Название Sauria было придумано Джеймсом Макартни (1802 г.); [60] это была латинизация французского названия Sauriens , придуманного Александром Бронниаром (1800) для отряда рептилий в классификации, предложенной автором, включая ящериц икрокодилы , [61] позже обнаружил не быть друг другу ближайшими родственниками. Более поздние авторы использовали термин «Sauria» в более узком смысле, то есть как синоним Lacertilia, подотряда Squamata, который включает всех ящериц, но исключает змей . Эта классификация сегодня используется редко, потому что Sauria, согласно такому определению, является парафилетической группой. Это было определено как клайду по Jacques Gauthier , Арнольд Г. Клюге и Тимоти Rowe (1988) в качестве группы , содержащей самую последнюю общего предка архозавров и lepidosaurs (группы , содержащие крокодилов и ящериц, как в первоначальное определение Mcartney) , и всех его потомки.[62] Другое определение было сформулировано Майклом де Брага и Оливье Риппелем (1997), которые определили саурию как кладу, содержащую самых недавних общих предков Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha и всех их потомков. [63] Однако эти виды использования не получили широкого распространения среди специалистов.
Подотряд Lacertilia (Sauria) - (ящерицы)
- Семья † Bavarisauridae
- Семья † Eichstaettisauridae
- Инфраотряд Игуания
- Семья † Arretosauridae
- Семья † Euposauridae
- Семейство Corytophanidae (каскоголовые ящерицы)
- Семья Iguanidae ( игуаны и игуаны с хвостом )
- Семья Phrynosomatidae ( безухие , колючие , древовидные , пятнистые и рогатые ящерицы)
- Семья Polychrotidae ( anoles )
- Семья Leiosauridae (см. Polychrotinae)
- Семейство Tropiduridae (неотропические наземные ящерицы)
- Семья Liolaemidae (см. Tropidurinae)
- Семья Leiocephalidae (см. Tropidurinae)
- Семейство Crotaphytidae ( ошейниковые и леопардовые ящерицы)
- Семья Opluridae (Мадагаскарские игуаниды)
- Семейство Hoplocercidae (лесные ящерицы, косолапости)
- Семья † Priscagamidae
- Семья † Isodontosauridae
- Семейство Agamidae ( агамы , ящерицы в оборках )
- Семья Chamaeleonidae ( хамелеоны )
- Инфраотряд Геккота
- Семья Gekkonidae ( гекконы )
- Семья Pygopodidae (безногие гекконы)
- Семья Dibamidae (слепые ящерицы)
- Инфраотряд Сцинкоморфа
- Семья † Paramacellodidae
- Семья † Slavoiidae
- Семейство Scincidae (сцинки)
- Семья Cordylidae (колючие ящерицы)
- Семья Gerrhosauridae (покрытые ящерицы)
- Семейство Xantusiidae (ночные ящерицы)
- Семейство Lacertidae (настенные ящерицы или настоящие ящерицы)
- Семья † Mongolochamopidae
- Семья † Adamisauridae
- Семейство Teiidae ( тегу и хлыстики )
- Семейство Gymnophthalmidae (очковые ящерицы)
- Инфраотряд Diploglossa
- Семейство Anguidae (медленные черви, стеклянные ящерицы)
- Семья Anniellidae (американские безногие ящерицы)
- Семья Xenosauridae (чешуйчатые ящерицы)
- Инфраотряд Platynota ( Varanoidea )
- Семейство Varanidae (варан)
- Семейство Lanthanotidae (безухие вараны)
- Семья Helodermatidae ( Гила монстров и бисерные ящериц )
- Семья † Mosasauridae (морские ящерицы)
Конвергенция
Ящерицы часто эволюционировали конвергентно , при этом несколько групп независимо друг от друга развивали сходную морфологию и экологические ниши . Экоморфы анолиса стали модельной системой в эволюционной биологии для изучения конвергенции. [65] Конечности терялись или уменьшались независимо друг от друга более двух десятков раз в процессе эволюции ящериц , в том числе у Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae и Scincidae.; змеи - самая известная и богатая видами группа Squamata, прошедшая этот путь. [64]
Отношения с людьми
Большинство видов ящериц безвредны для человека. Известно, что только самый крупный вид ящериц, дракон Комодо , который достигает 3,3 м (11 футов) в длину и весит до 166 кг (366 фунтов), преследует, атакует и иногда убивает людей. Восьмилетний индонезийский мальчик умер от потери крови после нападения в 2007 году [66].
В качестве домашних животных содержатся многочисленные виды ящериц, в том числе бородатые драконы , [67] игуаны , анолии , [68] и гекконы (такие как популярный леопардовый геккон ). [67]
Ящерицы появляются в мифах и сказках по всему миру. В мифологии австралийских аборигенов Тарротарро, бог-ящерица, разделил человечество на мужчин и женщин и дал людям возможность выражать себя в искусстве. Король ящеров по имени Мо'о живет на Гавайях и в других культурах Полинезии. В Амазонии ящерица - царь зверей, в то время как среди банту Африки бог Ункулункулу послал хамелеона, чтобы сказать людям, что они будут жить вечно, но хамелеона задержали, и другая ящерица принесла другое сообщение, что время человечества было ограничено. [69] Популярная легенда в Махараштре повествует о том, как обычный индийский монитор с привязанными веревками использовался, чтобы взобраться на стены форта вБитва при Синхагаде . [70] В регионе Индии и Непала , где говорят на языке бходжпури, среди детей бытует поверье, что три (или пять) прикосновений к хвосту Скунса самым коротким пальцем дают деньги.
Зеленых игуан едят в Центральной Америке, где их иногда называют «деревенскими цыплятами» из-за их привычки отдыхать на деревьях и их якобы куриного вкуса [71], в то время как колючих ящериц едят в Африке . В Северной Африке виды Uromastyx считаются дхаабом или «рыбой пустыни» и употребляются в пищу кочевыми племенами. [72]
Ящерицы, такие как монстр Гила, производят токсины в медицинских целях. Токсин Gila снижает уровень глюкозы в плазме; вещество теперь синтезировано для использования в анти - диабет наркотиков экзенатида (Бает). [17] Другой токсин из слюны монстра Гила был изучен на предмет использования в качестве лекарства против болезни Альцгеймера . [73]
Ящерицы во многих культурах разделяют символику змей, особенно в качестве символа воскрешения. Это могло произойти из-за их регулярной линьки. Мотив ящериц на христианских подсвечниках, вероятно, отсылает к той же символике. Согласно Джеку Тресиддеру, в Египте и в классическом мире они были полезными символами, связанными с мудростью. В африканском, аборигенном и меланезийском фольклоре они связаны с культурными героями или предками. [74]
Примечания
- ^ Передние лапы хамелеона имеют группы, состоящие из 3 внутренних и 2 внешних пальцев; на задних лапах группы по 2 внутренних и 3 внешних пальца. [6]
- ^ Планета Земля II BBC 2016 годапоказала последовательность только что вылупившихся морских игуан, бегущих к морю мимо ожидающей толпы гоночных змей . Он был отредактирован для драматического эффекта, но все разделы были подлинными. [47]
Рекомендации
- ^ База данных рептилий . Проверено 22 апреля 2012 г.
- Перейти ↑ Muir, Hazel (3 декабря 2001 г.). «Минутный геккон соответствует самому маленькому рекорду рептилий» . Новый ученый .
- ^ «10 лучших рептилий мира - в картинках» . Хранитель . 5 мая 2016.
- ^ МакДиармид, Рой В. (2012). «Разнообразие рептилий и естественная история: обзор». В McDiarmid, Roy W .; и другие. (ред.). Биоразнообразие рептилий: стандартные методы инвентаризации и мониторинга . п. 13. ISBN 978-0520266711.
- ^ Джонс; и другие. (2011). «Анатомия твердых тканей черепных суставов Sphenodon (Rhynchocephalia): швы, кинез и механика черепа» . Palaeontologia Electronica . 14 (2, 17A): 1–92.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Бауэр, АМ; Kluge, AG; Шуэтт, Г. (2002). «Ящерицы». In Halliday, T .; Адлер К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. С. 139–169 . ISBN 978-1-55297-613-5.
- ^ Starr, C .; Taggart, R .; Эверс, К. (2012). Биология: единство и разнообразие жизни . Cengage Learning. п. 429. ISBN. 978-1111425692.
- ^ Пух; и другие. (2002) [1992]. Герпетология (Третье изд.). Пирсон Прентис Холл.
- ^ a b c Прядильщица, Марлен; и другие. (2014). «Субпальцевые щетинки на лапах хамелеона: микроструктуры, повышающие трение, для широкого диапазона шероховатостей субстрата» . Научные отчеты . 4 : 5481. Bibcode : 2014NatSR ... 4E5481S . DOI : 10.1038 / srep05481 . PMC 4073164 . PMID 24970387 .
- ^ Иршик, ди-джей; Джейн, Британская Колумбия (1 мая 1999 г.). «Сравнительная трехмерная кинематика задних конечностей для скоростного двуногого и четвероногого передвижения ящериц» . Журнал экспериментальной биологии . 202 (9): 1047–1065. PMID 10101105 - через jeb.biologies.org.
- ↑ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
- ^ Pianka и Витт, 23-24
- ^ a b Уилсон, Стив (2012). Австралийские ящерицы: естественная история . Csiro Publishing. С. 65–74. ISBN 978-0-643-10642-0.
- ^ Frasnelli, J .; и другие. (2011). «Вомероназальный орган не участвует в восприятии эндогенных запахов» . Гм. Brain Mapp . 32 (3): 450–60. DOI : 10.1002 / hbm.21035 . PMC 3607301 . PMID 20578170 .
- ^ Бреймс, Генри (2007), "Аспекты света и иммунитета рептилий" (PDF) , Игуана: сохранение, естественная история и разведение рептилий , 14 (1): 19–23 [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б Фрай, Брайан Дж .; и другие. (16 ноября 2005 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Bibcode : 2006Natur.439..584F . DOI : 10,1038 / природа04328 . PMID 16292255 . S2CID 4386245 .
- ^ a b Кейси, Констанс (26 апреля 2013 г.). «Не называй это монстром» . Шифер .
- ^ Hargreaves, Adam D .; и другие. (2014). «Тестирование Toxicofera: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий» . Токсикон . 92 : 140–156. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2014.10.004 . PMID 25449103 .
- ^ Schachner, Эмма R .; Cieri, Robert L .; Батлер, Джеймс П.; Фермер, CG (2014). «Однонаправленные модели легочного воздушного потока в ящерице саванны» . Природа . 506 (7488): 367–370. Bibcode : 2014Natur.506..367S . DOI : 10,1038 / природа12871 . PMID 24336209 . S2CID 4456381 .
- ^ Роберт Л .; Craven, Brent A .; Schachner, Emma R .; Фермер, CG (2014). «Новое понимание эволюции дыхательной системы позвоночных и открытие однонаправленного воздушного потока в легких игуаны» . PNAS . 111 (48): 17218–17223. Bibcode : 2014PNAS..11117218C . DOI : 10.1073 / pnas.1405088111 . PMC 4260542 . PMID 25404314 .
- ^ Pianka и Витт, стр. 108.
- ^ a b Пианка и Витт, стр. 115–116.
- ^ Pianka и Витт, стр. 110-111.
- ^ Pianka и Витт, стр. 117-118.
- ^ а б Пианка и Витт, стр.119.
- ↑ Моралес, Алекс (20 декабря 2006 г.). «Драконы Комодо, самые большие в мире ящерицы, рожают девственницу» . Bloomberg Television . Проверено 28 марта 2008 года .
- ^ a b c Пианка и Витт, стр.86.
- ^ Pianka и Витт, стр. 32-37.
- ^ a b Пианка и Витт, стр. 94–106.
- ^ Lanham, EJ; Бык. MC (2004). «Повышенная бдительность в группах у Egernia stokesii , ящерицы со стабильными социальными группами ». Журнал зоологии . 263 (1): 95–99. DOI : 10.1017 / S0952836904004923 .
- ^ a b c d Пианка и Витт, стр. 87–94.
- ^ a b Лэнгли, Л. (24 октября 2015 г.). "Ящерицы такие тихие, как кажутся?" . news.nationalgeographic.com . Дата обращения 9 июля 2017 .
- ^ Лигон, Рассел А .; Макгроу, Кевин Дж. (2013). «Хамелеоны передают сложную смену цвета во время соревнований: разные участки тела передают разную информацию» . Письма биологии . 9 (6): 20130892. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0892 . PMC 3871380 . PMID 24335271 .
- ^ Ligon, Russell A (2014). «Побежденные хамелеоны динамически темнеют во время диадических споров, чтобы уменьшить опасность со стороны доминантов». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 1007–1017. DOI : 10.1007 / s00265-014-1713-Z . S2CID 18606633 .
- ^ Frankenberg, E .; Вернер, Ю.Л. (1992). «Голосовое общение у рептилий - факты и вопросы» . 41 . Acta Zoologica: 45–62. Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Барнетт, KE; Кокрофт, РБ; Флейшман, LJ (1999). «Возможная коммуникация вибрацией подложки в хамелеоне» (PDF) . Копея . 1999 (1): 225–228. DOI : 10.2307 / 1447408 . JSTOR 1447408 .
- ^ a b c d e f Пианка и Витт, стр. 41–51.
- ^ Pianka и Витт, стр. 53-55.
- ^ Pianka и Витт, стр. 162.
- ^ Маршалл, Кейт; Филпот, Кейт Э .; Стивенс, Мартин (25 января 2016 г.). «Выбор микробиологической среды обитания островных ящериц улучшает маскировку от птичьих хищников» . Научные отчеты . 6 : 19815. Bibcode : 2016NatSR ... 619815M . DOI : 10.1038 / srep19815 . PMC 4726299 . PMID 26804463 .
- ↑ Yong, Ed (16 июля 2014 г.). "Ящерица" видит "кожей для автоматического камуфляжа" . National Geographic .
- ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан; Уайтинг, Мартин Дж. (23 августа 2008 г.). «Хищник-специфический камуфляж в хамелеонах» . Письма биологии . 4 (4): 326–329. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0173 . PMC 2610148 . PMID 18492645 .
- ^ Шербрук, WC (2003). Знакомство с рогатыми ящерицами Северной Америки . Калифорнийский университет Press. С. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
- ↑ Ученые обнаруживают, как у ящериц отращивают хвосты , The Independent, 20 августа 2014 г.
- ^ Scherz, Марк Д .; и другие. (2017). «Не в масштабе: новый вид чешуйчатых гекконов (Squamata: Gekkonidae: Geckolepis) с исключительно крупной чешуей» . PeerJ . 5 : e2955. DOI : 10,7717 / peerj.2955 . PMC 5299998 . PMID 28194313 .
- ^ Купер, Уильям Э. младший (2010). «Инициирование побега Техасской рогатой ящерицей (Phrynosoma cornutum)». Herpetologica . 66 (1): 23–30. DOI : 10.1655 / 08-075.1 . S2CID 84653226 .
- ^ «С Планеты Земля II, детеныша игуаны преследуют змеи» . BBC. 15 ноября 2016 г.
- Рианна Хьюитт, Сара (5 ноября 2015 г.). «Если нужно, рогатая ящерица может пролить кровь из глаз» . BBC.
- Перейти ↑ Datta, PM & Ray, S. (2006). «Древнейшие ящерицы из позднего триаса (карнийский период) Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 95–800. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [795: ELFTLT] 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Хатчинсон, Миннесота; Скиннер, А .; Ли, MSY (2012). « Тикигуания и древность чешуйчатых рептилий (ящериц и змей)» . Письма биологии . 8 (4): 665–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1216 . PMC 3391445 . PMID 22279152 . Архивировано из оригинала на 2015-09-04 . Проверено 27 января 2012 .
- ^ Kumazawa, Yoshinori (2007). «Митохондриальные геномы основных семейств ящериц предполагают их филогенетические отношения и древнее излучение». Джин . 388 (1–2): 19–26. DOI : 10.1016 / j.gene.2006.09.026 . PMID 17118581 .
- ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры . США: Workaholic Productions / History Channel . Проверено 18 декабря 2015 года .
- ^ Илария Папарелла; Алессандро Палчи; Умберто Никосия; Майкл У. Колдуэлл (2018). «Новая ископаемая морская ящерица с мягкими тканями из позднего мела на юге Италии» . Королевское общество открытой науки . 5 (6): 172411. Bibcode : 2018RSOS .... 572411P . DOI : 10,1098 / rsos.172411 . PMC 6030324 . PMID 30110414 .
- ^ Caldwell, М. (1999-01-01). «Плоскоклеточная филогения и отношения змей и мозазавроидов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (1): 115–147. DOI : 10.1006 / zjls.1997.0144 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Schoch, Райнер R .; Сьюз, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Bibcode : 2015Natur.523..584S . DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ Винс, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Нунан, ВР; Таунсенд, ТМ; Сайты, JW; Ридер, TW (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширной выборкой генов и видов» . Письма биологии . 8 (6): 1043–1046. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0703 . PMC 3497141 . PMID 22993238 .
- ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (2016). «Сочетание филогеномного и суперматричного подходов, а также калиброванной по времени филогении плоских рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt B): 537–547. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.10.009 . PMID 26475614 .
- ^ Франклин-Браун, Мэри (2012). Чтение мира: энциклопедическое письмо в схоластическую эпоху . Чикаго Лондон: Издательство Чикагского университета. п. 223; 377. ISBN 9780226260709.
- ^ Джеймс Макартни: Таблица III в : Джордж Кювье (1802) «Лекции по сравнительной анатомии» (переведенный Уильямом Россом под контролем Джеймса Макартни). Том I. Лондон, Oriental Press, Wilson and Co.
- ^ Александр Бронгниар (1800) "Essai d'une классификации naturelle des reptiles. 1ère partie: Etablissement des ordres". Бюллетень науки. Société Philomathique de Paris 2 (35): 81-82
- ^ Готье, JA ; Kluge, AG; Роу, Т. (июнь 1988 г.). «Филогения амниот и значение окаменелостей» (PDF) . Кладистика . 4 (2): 105–209. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00514.x . ЛВП : 2027,42 / 73857 . S2CID 83502693 .
- ^ Debraga, М. & Rieppel, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x .
- ^ а б Брэндли, Мэтью С .; и другие. (Август 2008 г.). «Темпы и закономерности в эволюции змееподобной формы тела у чешуекрылых рептилий: свидетельства многократной ре-эволюции утраченных пальцев и долговременного сохранения промежуточных форм тела» . Эволюция . 62 (8): 2042–2064. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00430.x . PMID 18507743 . S2CID 518045 .
- ^ Лосось, Джонатан Б. (1992). «Эволюция конвергентной структуры в сообществах Карибского анолиса». Систематическая биология . 41 (4): 403–420. DOI : 10.1093 / sysbio / 41.4.403 .
- ^ "Дракон Комодо убивает мальчика в Индонезии" . NBC News. 2007-06-04 . Проверено 7 ноября 2011 .
- ^ a b Вирата, Джон Б. "5 великих начинающих домашних ящериц" . Журнал "Рептилии". Архивировано из оригинального 17 мая 2017 года . Дата обращения 28 мая 2017 .
- ^ Маклеод, Лианна. "Введение в зеленые анолии как домашние животные" . Ель . Дата обращения 28 мая 2017 .
- ^ Гринберг, Дэниел А. (2004). Ящерицы . Маршалл Кавендиш. С. 15–16. ISBN 978-0-7614-1580-0.
- ^ Ауфенберг, Вальтер (1994). Бенгальский монитор . Издательство Университета Флориды. п. 494. ISBN 978-0-8130-1295-7.
- ^ "Referencias culturales - todo игуаны вердес" . Архивировано из оригинала на 2016-10-26 . Проверено 25 ноября 2018 .
- ^ Гржимек, Бернхард. Энциклопедия жизни животных Гржимека (второе издание) Том 7 - Рептилии. (2003) Томсон - Гейл. Фармингтон-Хиллз, Миннесота. Редактор тома - Нил Шлагер. ISBN 0-7876-5783-2 (для тома 7). п. 48
- ^ "Исследование болезни Альцгеймера ищет ящериц" . BBC. 5 апреля 2002 г.
- ^ Tresidder, Джек (1997). Словарь символов Хатчинсона . Лондон: Геликон. п. 125. ISBN 978-1-85986-059-5.
Общие источники
- Пьянка, скорая помощь; Витт, LJ (2003). Ящерицы: окна в эволюцию разнообразия . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-23401-7.
дальнейшее чтение
- Белер, Джон Л .; Кинг, Ф. Уэйн (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по рептилиям и амфибиям Северной Америки . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 581 . ISBN 978-0-394-50824-5.
- Капула, Массимо; Белер, Джон Л. (1989). Справочник Саймона и Шустера по рептилиям и амфибиям мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-69098-4.
- Коггер, Гарольд ; Цвайфель, Ричард (1992). Рептилии и амфибии . Сидней: Велдон Оуэн. ISBN 978-0-8317-2786-4.
- Конант, Роджер ; Коллинз, Джозеф (1991). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной / Центральной Северной Америки . Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-58389-0.
- Дитмарс, Раймонд Л. (1933). Рептилии мира: крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи и черепахи Восточного и Западного полушарий . Нью-Йорк: Макмиллан. п. 321.
- Фрайберг, Маркос ; Стены, Джерри (1984). Мир ядовитых животных . Нью-Джерси: Публикации TFH. ISBN 978-0-87666-567-1.
- Гиббонс, Дж. Уитфилд (1983). Их кровь холодеет: приключения с рептилиями и амфибиями . Алабама: Университет Алабамы Press. п. 164 . ISBN 978-0-8173-0135-4.
- Гринберг, Дэниел А. (2004). Ящерицы . Маршалл Кавендиш. ISBN 9780761415800.
- Розенфельд, Артур (1987). Экзотические домашние животные . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . п. 293. ISBN 978-0671636906.
внешняя ссылка
Викискладе есть медиафайлы по теме Саурии . |
- Данные, относящиеся к Sauria на Wikispecies
- Эрнест Ингерсолл (1920). . Энциклопедия Американа .