Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ящерицы являются широко распространенной группой чешуйчатого рептилий , с более чем 6000 видов , [1] , начиная на все континенты , кроме Антарктиды , а также большинство океанических островов цепи. Группа парафилетическая, так как исключает змей и Amphisbaenia ; некоторые ящерицы более тесно связаны с этими двумя исключенными группами, чем с другими ящерицами. Размеры ящериц варьируются от хамелеонов и гекконов длиной в несколько сантиметров до трехметрового дракона Комодо .

Большинство ящериц - четвероногие, они бегают из стороны в сторону. Другие безногие и имеют длинные змеиные тела. Некоторые из них, например, ящерицы Драко, живущие в лесу , умеют скользить. Они часто территориальны , самцы отбиваются от других самцов и сигнализируют, часто яркими цветами, чтобы привлечь партнеров и запугать соперников. Ящерицы в основном плотоядные, часто сидящие и выжидательные хищники ; многие более мелкие виды едят насекомых, в то время как комодо ест млекопитающих размером с буйвола .

Ящерицы используют различные приспособления против хищников , включая яд , камуфляж , рефлекторное кровотечение , а также способность приносить в жертву и отращивать свои хвосты .

Анатомия

Самый большой и самый маленький

Длина взрослых особей в подотряде колеблется от нескольких сантиметров для хамелеонов, таких как Brookesia micra, и гекконов, таких как Sphaerodactylus ariasae [2], до почти 3 м (10 футов) в случае самой большой ныне живущей ящерицы варанидов , дракона Комодо . [3] Большинство ящериц - довольно маленькие животные.

Отличительные черты

Кожа Lacerta agilis с перекрывающимися чешуйками из кератина
Молодой средиземноморский домашний геккон в процессе линьки .

У ящериц обычно округлый торс, приподнятые головы на короткой шее, четыре конечности и длинный хвост, хотя некоторые из них безногие. [4] Ящерицы и змеи имеют общую подвижную квадратную кость , что отличает их от ринхоцефалов , у которых диапсидный череп более жесткий . [5] У некоторых ящериц, таких как хамелеоны, есть цепкие хвосты, помогающие им лазить среди растительности. [6]

Как и у других рептилий, кожа ящериц покрыта накладывающимися друг на друга чешуйками из кератина . Это обеспечивает защиту от окружающей среды и снижает потери воды за счет испарения. Эта адаптация позволяет ящерицам процветать в самых засушливых пустынях на Земле. Кожа жесткая и кожистая, она осыпается по мере роста животного. В отличие от змей, которые сбрасывают кожу одним куском, ящерицы сбрасывают кожу на несколько частей. Чешуя может быть преобразована в шип для демонстрации или защиты, а у некоторых видов под чешуей есть костные остеодермы . [6] [7]

Череп красного тегу ( Tupinambis rufescens ) с зубами разных типов

Зубные челюсти ящериц отражают широкий спектр их рационов, включая плотоядных, насекомоядных, всеядных, травоядных, некротических и моллюскоядных. Виды обычно имеют одинаковые зубы, подходящие для их рациона, но у некоторых видов есть переменные зубы, такие как режущие зубы в передней части челюстей и дробящие зубы в задней части. Большинство видов - плевродонты , хотя агамиды и хамелеоны - акродонты . [8] [6]

Язык может выходить за пределы рта и часто бывает длинным. У ящериц с бусами, хлыстохвостов и варанов-варанов язык раздвоен и используется в основном или исключительно для ощущения окружающей среды, непрерывно вымахиваясь, чтобы взять образцы окружающей среды, и обратно для передачи молекул в вомероназальный орган, ответственный за химиочувствительность, аналогично, но отличается от запах или вкус. У гекконов язык используется для вылизывания глаз: у них нет век. У хамелеонов очень длинные липкие языки, которые можно быстро выдвинуть, чтобы поймать жертву из насекомых. [6]

Три линии - гекконы , анолы и хамелеоны - изменили чешуйки под пальцами ног, чтобы сформировать липкие подушечки , которые очень заметны в первых двух группах. Подушечки состоят из миллионов крошечных щетинок (волосоподобных структур), которые плотно прилегают к субстрату и прикрепляются с помощью сил Ван-дер-Ваальса ; жидкий клей не требуется. [9] Кроме того, пальцы хамелеонов разделены на две противоположные группы на каждой ноге ( зигодактилия ), что позволяет им садиться на ветки, как это делают птицы. [а] [6]

Физиология

Передвижение

Клейкие подушечки позволяют гекконам подниматься вертикально.

За исключением безногих ящериц , большинство ящериц четвероногие и передвигаются походкой с чередованием правой и левой конечностей со значительным сгибанием тела. Это изгибание тела предотвращает значительное дыхание во время движения, ограничивая их выносливость, в механизме, называемом ограничением Карриера . Некоторые виды могут бегать на двух ногах [10], а некоторые могут опираться на задние конечности и хвост в неподвижном состоянии. Несколько небольших видов, таких как представители рода Draco, умеют парить: некоторые могут достигать расстояния до 60 метров (200 футов), теряя 10 метров (33 фута) в высоте. [11] Некоторые виды, например гекконы и хамелеоны, придерживаются вертикальных поверхностей, включая стекло и потолки.[9] Некоторые виды, например василиск обыкновенный , могут бегать по воде. [12]

Чувства

Ящерицы использовать свои чувства на зрение , прикосновение , обоняние и слух , как и другие позвоночные. Их баланс варьируется в зависимости от среды обитания разных видов; например, сцинки, которые живут в значительной степени покрытые рыхлой почвой, в значительной степени полагаются на обоняние и прикосновение, в то время как гекконы в значительной степени зависят от острого зрения для своей способности охотиться и оценивать расстояние до своей добычи перед нанесением удара. Ящерицы-варан обладают острым зрением, слухом и обонянием. Некоторые ящерицы необычно используют свои органы чувств: хамелеоны могут направлять глаза в разные стороны, иногда обеспечивая неперекрывающиеся поля зрения, например, вперед и назад одновременно. У ящериц отсутствует наружное ухо, вместо этого у них имеется круглое отверстие, в котором видна барабанная перепонка (барабанная перепонка). Многие виды полагаются на слух для раннего предупреждения хищников и убегают при малейшем звуке. [13]

Монитор Нила использует язык для определения запаха

Как и у змей и многих млекопитающих, у всех ящериц есть специальная обонятельная система, вомероназальный орган , который используется для обнаружения феромонов . Ящерицы-варан передают запах от кончика языка к органу; язык используется только для этой цели сбора информации и не участвует в манипуляциях с пищей. [14] [13]

Скелет бородатого дракона ( pogona sp.) В Музее остеологии .

Некоторые ящерицы, особенно игуаны, сохранили светочувствительный орган на макушке головы, называемый теменным глазом , базальный («примитивный») признак, также присутствующий в туатарах . Этот «глаз» имеет только рудиментарную сетчатку и хрусталик и не может формировать изображения, но чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. Это помогает им обнаруживать хищников, преследующих его сверху. [15]

Яд

Некоторые ящерицы, в том числе гила-монстр , ядовиты .

До 2006 года считалось, что монстр Хила и мексиканская бисерная ящерица были единственными ядовитыми ящерицами. Однако несколько видов варанов, в том числе дракон Комодо , производят мощный яд в своих ротовых железах . Яд кружевного монитора , например, вызывает быструю потерю сознания и обширное кровотечение из-за своих фармакологических эффектов, снижая кровяное давление и предотвращая свертывание крови . Ящерицы производят девять классов токсинов, известных от змей. Спектр действия открывает возможности для новых лекарственных препаратов на основе белков яда ящерицы .[16] [17]

Гены, связанные с ядовитыми токсинами, были обнаружены в слюнных железах у многих ящериц, включая виды, которые традиционно считались неядовитыми, такие как игуаны и бородатые драконы. Это говорит о том, что эти гены произошли от общего предка ящериц и змей около 200 миллионов лет назад (образуя единую кладу , Toxicofera ). [16] Однако большинство этих предполагаемых генов яда были «генами домашнего хозяйства», обнаруженными во всех клетках и тканях, включая кожу и клоакальные ароматические железы. Таким образом, рассматриваемые гены могут быть эволюционными предшественниками генов яда. [18]

Дыхание

Недавние исследования (2013 и 2014 гг.) Анатомии легких у саванны и зеленой игуаны показали, что у них есть система однонаправленного воздушного потока, которая включает воздух, движущийся по петле через легкие при дыхании. Ранее считалось, что это существует только у архозавров ( крокодилов и птиц ). Это может свидетельствовать о том, что однонаправленный воздушный поток является наследственной чертой диапсид . [19] [20]

Размножение и жизненный цикл

Африканские мабуи maculilabris сцинков спаривание

Как и все амниоты, ящерицы полагаются на внутреннее оплодотворение, а совокупление включает в себя самец, вставляющий один из своих гемипенов в клоаку самки . [21] Большинство видов являются яйцекладущими (кладка яиц). Самка откладывает яйца в защитную конструкцию, такую ​​как гнездо, расщелину или просто на землю. [22] В зависимости от вида, размер кладки может варьироваться от 4–5 процентов массы тела самки до 40–50 процентов, а кладка варьируется от одной или нескольких больших яиц до десятков маленьких. [23]

Два изображения яйца ящерицы восточного забора наложены на одно изображение.

У большинства ящериц икра имеет кожистую скорлупу для обмена воды, хотя более засушливые виды имеют кальцинированную скорлупу для удержания воды. Внутри яиц эмбрионы используют питательные вещества из желтка . Родительская забота встречается редко, и самка обычно бросает яйца после их откладывания. У некоторых видов действительно происходит высиживание и защита яиц. Самка прерийного сцинка использует потерю воды из дыхательных путей для поддержания влажности яиц, что способствует эмбриональному развитию. В кружевных мониторах молодые вылупляются примерно через 300 дней, и самки возвращаются, чтобы помочь им выбраться из термитника, где были отложены яйца. [22]

Около 20 процентов видов ящериц размножаются путем живорождения (живорождения). Это особенно часто встречается у ангиморфов. Живородящие виды рождают относительно развитых детенышей, похожих на миниатюрных взрослых особей. Эмбрионы питаются через структуру, подобную плаценте . [24] У меньшинства ящериц есть партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц). Эти виды состоят из всех самок, которые размножаются бесполым путем без потребности в самцах. Это известно у различных видов ящериц-хлыстиков . [25]Партеногенез был также зарегистрирован у видов, которые обычно размножаются половым путем. Плененная женщина-дракон Комодо произвела кладку яиц, несмотря на то, что находилась отдельно от самцов более двух лет. [26]

Определение пола у ящериц может зависеть от температуры . Температура микросреды для яиц может определять пол вылупившегося молодняка: при низкой температуре инкубация дает больше самок, а более высокая температура дает больше самцов. Однако у некоторых ящериц есть половые хромосомы, и встречаются как мужская гетерогаметия (XY и XXY), так и женская гетерогаметия (ZW). [25]

Поведение

Суточность и терморегуляция

Большинство ящериц видов активны в течение дня , [27] , хотя некоторые из них активны в ночное время , особенно гекконы. Как эктотермы , ящерицы имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела и должны искать и греться на солнечном свете, чтобы получить достаточно тепла, чтобы стать полностью активными. [28]

Территориальность

Борьба с самцами песчаных ящериц

Большинство социальных взаимодействий среди ящериц происходит между размножающимися особями. [27] Территориальность является обычным явлением и коррелирует с видами, которые используют стратегии охоты «сидеть и ждать». Самцы создают и поддерживают территории, содержащие ресурсы, привлекающие самок и защищаемые ими от других самцов. Важные ресурсы включают места для купания, кормления и гнездования, а также убежища от хищников. Среда обитания вида влияет на структуру территорий, например, у каменных ящериц есть территории на скалистых обнажениях. [29] Некоторые виды могут объединяться в группы, повышая бдительность и снижая риск нападения хищников для особей, особенно для молоди. [30] Агонистическое поведениеобычно происходит между половозрелыми самцами над территорией или самками и может включать демонстрацию, позирование, погоню, схватку и укусы. [29]

Зеленый анол ( Anolis carolinensis ) сигнализирует своим расширенным подвесом

Коммуникация

Ящерицы сигнализируют и о привлечении товарищей, и о запугивании соперников. Визуальные дисплеи включают позы тела и надувание, отжимания, яркие цвета, разинутый рот и виляние хвостом. У самцов анолов и игуан есть подвесы или кожные лоскуты, которые бывают разных размеров, цветов и узоров, а расширение подвеса, а также покачивание головой и движения тела добавляют к визуальным сигналам. [31] [6] У некоторых видов есть темно-синие подгибы носа и они общаются с помощью ультрафиолетовых сигналов. [27] Сцинки с синими языками высвечивают свои языки в знак угрозы . [32]Известно, что хамелеоны меняют свои сложные цветовые узоры при общении, особенно во время агонистических встреч. Они склонны показывать более яркие цвета при проявлении агрессии [33] и более темные цвета, когда они подчиняются или «сдаются». [34]

Некоторые виды гекконов ярко окрашены; некоторые виды наклоняют свое тело, чтобы показать свою окраску. У некоторых видов ярко окрашенные самцы тускнеют, когда их нет в присутствии соперников или самок. Хотя обычно это проявляют самцы, у некоторых видов самки также используют такое общение. В бронзовом аноле покачивание головой - обычная форма общения женщин, скорость и частота которых зависят от возраста и территориального статуса. Химические сигналы или феромоны также важны в общении. Самцы обычно направляют сигналы соперникам, а самки - потенциальным партнерам. Ящерицы могут узнавать особей одного вида по запаху. [31]

Акустическая коммуникация у ящериц встречается реже. Шипение , типичный звук рептилий, в основном издается более крупными видами как часть демонстрации угрозы, сопровождающей разинутые челюсти. Некоторые группы, особенно гекконы, змеи-ящерицы и некоторые игуаниды, могут издавать более сложные звуки, а голосовые аппараты независимо развились в разных группах. Эти звуки используются для ухаживания, защиты территории и в случае бедствия и включают щелчки, писк, лай и рычание. Брачный зов самца токайского геккона звучит как «токай-токай!». [32] [31] [35] Тактильное общение включает в себя трение людей друг о друга, будь то ухаживание или агрессия. [31]Некоторые виды хамелеонов общаются друг с другом, вибрируя субстрат, на котором они стоят, например ветку дерева или лист. [36]

Экология

Ящерица в дереве. Многие виды живут на деревьях
Ящерица из пустыни Тар

Распространение и среда обитания

Ящерицы встречаются по всему миру, за исключением крайнего севера и Антарктиды, а также некоторых островов. Их можно найти на высоте от уровня моря до 5000 м (16000 футов). Они предпочитают более теплый тропический климат, но легко приспосабливаются и могут жить в любых условиях, кроме самых экстремальных. Ящерицы также используют несколько мест обитания; большинство из них в основном живут на земле, но другие могут жить в камнях, деревьях, под землей и даже в воде. Морская игуана приспособлена к жизни в море. [6]

Рацион питания

Западная зеленая ящерица устраивает засаду на добычу кузнечиков .

Большинство видов ящериц являются хищниками, и наиболее распространенными объектами добычи являются мелкие наземные беспозвоночные, особенно насекомые . [6] [37] Многие виды являются хищниками «сидеть и ждать», хотя другие могут быть более активными собирателями. [38] Хамелеоны охотятся на многих видов насекомых, таких как жуки , кузнечики и крылатые термиты, а также на пауков.. Они полагаются на настойчивость и засаду, чтобы поймать эту добычу. Человек садится на ветку и остается совершенно неподвижным, двигая только глазами. Когда насекомое приземляется, хамелеон фокусирует взгляд на цели и медленно движется к ней, прежде чем высунуть свой длинный липкий язык, который, когда его тянут назад, уносит с собой прикрепленную добычу. Гекконы питаются сверчками , жуками, термитами и молью . [6] [37]

Термиты являются важной частью рациона некоторых видов Autarchoglossa, поскольку, как социальные насекомые , их можно найти в большом количестве на одном месте. Муравьи могут составлять заметную часть рациона некоторых ящериц, особенно среди лацертов. [6] [37] Рогатые ящерицы также хорошо известны тем, что специализируются на муравьях. Из-за их небольшого размера и неудобоваримого хитина муравьи должны потребляться в больших количествах, а у ящериц-муравьедов желудки больше, чем даже у травоядных . [39] Виды сцинков и ящериц-аллигаторов едят улиток, и их мощные челюсти и коренные зубы приспособлены для разрушения панцирей.[6] [37]

Молодой дракон Комодо, питающийся тушей водяного буйвола
Морская игуана добывает пищу под водой на Галапагосских островах, Эквадор.

Более крупные виды, например, варан, могут питаться более крупной добычей, включая рыбу, лягушек, птиц, млекопитающих и других рептилий. Добычу можно проглотить целиком и разорвать на более мелкие части. Также можно употреблять яйца как птиц, так и рептилий. Монстры-гила и ящерицы из бисера лазят по деревьям, чтобы добраться до яиц и птенцов птиц. Несмотря на свою ядовитость, эти виды полагаются на свои сильные челюсти, чтобы убить добычу. Добычей млекопитающих обычно являются грызуны и лепориды ; Дракон Комодо может убить добычу размером с буйвола . Драконы - обильные падальщики , и одна разлагающаяся туша может привлечь нескольких на расстоянии 2 км (1,2 мили). Дракон весом 50 кг (110 фунтов) способен съесть тушу весом 31 кг (68 фунтов) за 17 минут. [37]

Около 2% видов ящериц, включая многих игуанид, являются травоядными. Взрослые особи этих видов едят части растений, такие как цветы, листья, стебли и плоды, тогда как молодые люди едят больше насекомых. Части растений могут быть трудно перевариваемыми, и по мере приближения к взрослой жизни молодые игуаны поедают фекалии взрослых особей, чтобы приобрести микрофлору, необходимую для перехода на растительную диету. Пожалуй, самым травоядным видом является морская игуана, которая ныряет на 15 метров в поисках корма для водорослей , ламинарии и других морских растений. Некоторые виды, не являющиеся травоядными, дополняют свой рацион насекомых фруктами, которые легко перевариваются. [6] [37]

Антихищные приспособления

Оборка-образный вырез ящерица с полностью выдвинутой оборкой. С оборками он выглядит больше, чем есть на самом деле.

У ящериц есть множество приспособлений против хищников , включая бег и лазание, яд , камуфляж , аутотомию хвоста и рефлекторное кровотечение .

Камуфляж

В плоском хвосте рогатой ящерицы Для тела уплощено и бахромы , чтобы минимизировать его тень.

Ящерицы используют множество различных методов маскировки . Многие ящерицы имеют разрушительный узор . У некоторых видов, таких как эгейские настенные ящерицы , особи различаются по цвету и выбирают камни, которые лучше всего соответствуют их собственному цвету, чтобы свести к минимуму риск быть обнаруженными хищниками. [40] Мавританский геккон способен изменение цвета для маскировки: когда светлый цветом геккона помещает на темную поверхность, он темнеет в течение часа , чтобы соответствовать окружающей среде. [41] В хамелеоны в общем использовании их способность изменять свою окраску для передачи сигналов , а не маскировка, но некоторые виды , такие как карликовый хамелеон Смитаиспользуйте активную смену цвета в целях маскировки. [42]

В плоском хвосте рогатой ящерицы Для тела окрашено , как его пустыня фон, и сплющенный и бахромы с белыми чешуйками , чтобы минимизировать его тень. [43]

Аутотомия

Воспроизвести медиа
Хвост сцинка продолжает двигаться после аутотомии

Многие ящерицы, включая гекконов и сцинков , способны сбрасывать хвосты ( аутотомия ). Отделившийся хвост, иногда ярко окрашенный, после отделения продолжает корчиться, отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Ящерицы частично регенерируют свои хвосты в течение нескольких недель. Около 326 генов вовлечены в регенерацию хвостов ящериц. [44] Чешуйчатый геккон Geckolepis megalepis сбрасывает участки кожи и чешую, если их схватить. [45]

Побег, притворство мертвым, рефлекторное кровотечение

Многие ящерицы пытаются убежать от опасности, убегая в безопасное место; [46] [b] Например, настенные ящерицы могут взбираться по стенам и прятаться в ямах или трещинах. [9] Рогатые ящерицы используют разные средства защиты от конкретных хищников. Они могут притвориться мертвыми, чтобы обмануть поймавшего их хищника; попытаться убежать от гремучей змеи , которая не преследует добычу; но оставайтесь на месте, полагаясь на их загадочную окраску, потому что змей мастикофис могут ловить даже быструю добычу. В случае попадания в ловушку некоторые виды, такие как большая короткорогая ящерица, надуваются, делая их тела трудными для проглатывания хищнику с узким ртом, как хлыстовая змея. Наконец, рогатые ящерицы могутбрызгать кровью на кошачьих и собачьих хищников из мешочка под глазами на расстояние около двух метров (6,6 футов); кровь отвратительна для нападавших. [48]

Эволюция

История окаменелостей

Ископаемая ящерица Dalinghosaurus longidigitus , ранний мел , Китай

Самые ранние известные ископаемые остатки ящерицы относятся к iguanian видов Tikiguania estesi , найденные в формировании Тики из Индии , который относится к карний стадии триасового периода, около 220 миллионов лет назад. [49] Однако возникли сомнения относительно возраста Тикигуании, потому что она почти неотличима от современных агамидных ящериц. В Tikiguania остатки могут вместо этого быть поздно третичные или четвертичные в возрасте, будучи смывается в гораздо более древних отложений триаса. [50]Ящерицы наиболее тесно связаны с Rhynchocephalia , которые появились в позднем триасе , поэтому самые ранние ящерицы, вероятно, появились в то время. [50] Филогенетика митохондрий предполагает, что первые ящерицы возникли в конце перми . На основании морфологических данных предполагалось, что ящерицы-игуаниды очень рано отделились от других чешуек, но молекулярные данные противоречат этому. [51]

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц [52], известных как эгиалозавры в раннем меловом периоде . Dolichosauridae - это семейство позднемеловых водных вараноидных ящериц, тесно связанных с мозазаврами. [53] [54]

Филогения

Внешний

Положение ящериц и других Squamata среди рептилий было изучено с помощью окаменелостей Райнером Шохом и Ханс-Дитером Сьюсом в 2015 году. Ящерицы составляют около 60% существующих нептичьих рептилий. [55]

Внутренний

И змеи, и Amphisbaenia (червячные ящерицы) - клады глубоко внутри Squamata (наименьшей клады, содержащей всех ящериц), поэтому «ящерица» парафилетична . [56] Кладограмма основана на геномном анализе, проведенном Винсом и коллегами в 2012 и 2016 годах. [57] [58] Исключенные таксоны показаны на кладограмме заглавными буквами.

Таксономия

Художественная реставрация мозазавра, Прогнатодон

В 13 веке ящерицы были признаны в Европе частью широкой категории рептилий, которая состояла из множества откладывающих яйца существ, включая «змей, различных фантастических монстров, […], различных земноводных и червей», как записано. по Винсент Бове в его зеркало природы . [59] В семнадцатом веке это расплывчатое описание изменилось. Название Sauria было придумано Джеймсом Макартни (1802 г.); [60] это была латинизация французского названия Sauriens , придуманного Александром Бронниаром (1800) для отряда рептилий в классификации, предложенной автором, включая ящериц икрокодилы , [61] позже обнаружил не быть друг другу ближайшими родственниками. Более поздние авторы использовали термин «Sauria» в более узком смысле, то есть как синоним Lacertilia, подотряда Squamata, который включает всех ящериц, но исключает змей . Эта классификация сегодня используется редко, потому что Sauria, согласно такому определению, является парафилетической группой. Это было определено как клайду по Jacques Gauthier , Арнольд Г. Клюге и Тимоти Rowe (1988) в качестве группы , содержащей самую последнюю общего предка архозавров и lepidosaurs (группы , содержащие крокодилов и ящериц, как в первоначальное определение Mcartney) , и всех его потомки.[62] Другое определение было сформулировано Майклом де Брага и Оливье Риппелем (1997), которые определили саурию как кладу, содержащую самых недавних общих предков Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha и всех их потомков. [63] Однако эти виды использования не получили широкого распространения среди специалистов.

Подотряд Lacertilia (Sauria) - (ящерицы)

  • Семья † Bavarisauridae
  • Семья † Eichstaettisauridae
  • Инфраотряд Игуания
    • Семья † Arretosauridae
    • Семья † Euposauridae
    • Семейство Corytophanidae (каскоголовые ящерицы)
    • Семья Iguanidae ( игуаны и игуаны с хвостом )
    • Семья Phrynosomatidae ( безухие , колючие , древовидные , пятнистые и рогатые ящерицы)
    • Семья Polychrotidae ( anoles )
      • Семья Leiosauridae (см. Polychrotinae)
    • Семейство Tropiduridae (неотропические наземные ящерицы)
      • Семья Liolaemidae (см. Tropidurinae)
      • Семья Leiocephalidae (см. Tropidurinae)
    • Семейство Crotaphytidae ( ошейниковые и леопардовые ящерицы)
    • Семья Opluridae (Мадагаскарские игуаниды)
    • Семейство Hoplocercidae (лесные ящерицы, косолапости)
    • Семья † Priscagamidae
    • Семья † Isodontosauridae
    • Семейство Agamidae ( агамы , ящерицы в оборках )
    • Семья Chamaeleonidae ( хамелеоны )
  • Инфраотряд Геккота
    • Семья Gekkonidae ( гекконы )
    • Семья Pygopodidae (безногие гекконы)
    • Семья Dibamidae (слепые ящерицы)
  • Инфраотряд Сцинкоморфа
    • Семья † Paramacellodidae
    • Семья † Slavoiidae
    • Семейство Scincidae (сцинки)
    • Семья Cordylidae (колючие ящерицы)
    • Семья Gerrhosauridae (покрытые ящерицы)
    • Семейство Xantusiidae (ночные ящерицы)
    • Семейство Lacertidae (настенные ящерицы или настоящие ящерицы)
    • Семья † Mongolochamopidae
    • Семья † Adamisauridae
    • Семейство Teiidae ( тегу и хлыстики )
    • Семейство Gymnophthalmidae (очковые ящерицы)
  • Инфраотряд Diploglossa
    • Семейство Anguidae (медленные черви, стеклянные ящерицы)
    • Семья Anniellidae (американские безногие ящерицы)
    • Семья Xenosauridae (чешуйчатые ящерицы)
  • Инфраотряд Platynota ( Varanoidea )
    • Семейство Varanidae (варан)
    • Семейство Lanthanotidae (безухие вараны)
    • Семья Helodermatidae ( Гила монстров и бисерные ящериц )
    • Семья † Mosasauridae (морские ящерицы)
Медленные черви, Anguis , относятся к более чем двадцати группам ящериц, которые конвергентно эволюционировали безногим телом . [64]

Конвергенция

Ящерицы часто эволюционировали конвергентно , при этом несколько групп независимо друг от друга развивали сходную морфологию и экологические ниши . Экоморфы анолиса стали модельной системой в эволюционной биологии для изучения конвергенции. [65] Конечности терялись или уменьшались независимо друг от друга более двух десятков раз в процессе эволюции ящериц , в том числе у Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae и Scincidae.; змеи - самая известная и богатая видами группа Squamata, прошедшая этот путь. [64]

Отношения с людьми

Большинство видов ящериц безвредны для человека. Известно, что только самый крупный вид ящериц, дракон Комодо , который достигает 3,3 м (11 футов) в длину и весит до 166 кг (366 фунтов), преследует, атакует и иногда убивает людей. Восьмилетний индонезийский мальчик умер от потери крови после нападения в 2007 году [66].

Зеленые игуаны ( игуана игуана ) - популярные домашние животные.

В качестве домашних животных содержатся многочисленные виды ящериц, в том числе бородатые драконы , [67] игуаны , анолии , [68] и гекконы (такие как популярный леопардовый геккон ). [67]

Ящерицы появляются в мифах и сказках по всему миру. В мифологии австралийских аборигенов Тарротарро, бог-ящерица, разделил человечество на мужчин и женщин и дал людям возможность выражать себя в искусстве. Король ящеров по имени Мо'о живет на Гавайях и в других культурах Полинезии. В Амазонии ящерица - царь зверей, в то время как среди банту Африки бог Ункулункулу послал хамелеона, чтобы сказать людям, что они будут жить вечно, но хамелеона задержали, и другая ящерица принесла другое сообщение, что время человечества было ограничено. [69] Популярная легенда в Махараштре повествует о том, как обычный индийский монитор с привязанными веревками использовался, чтобы взобраться на стены форта вБитва при Синхагаде . [70] В регионе Индии и Непала , где говорят на языке бходжпури, среди детей бытует поверье, что три (или пять) прикосновений к хвосту Скунса самым коротким пальцем дают деньги.

Зеленых игуан едят в Центральной Америке, где их иногда называют «деревенскими цыплятами» из-за их привычки отдыхать на деревьях и их якобы куриного вкуса [71], в то время как колючих ящериц едят в Африке . В Северной Африке виды Uromastyx считаются дхаабом или «рыбой пустыни» и употребляются в пищу кочевыми племенами. [72]

Ящерицы, такие как монстр Гила, производят токсины в медицинских целях. Токсин Gila снижает уровень глюкозы в плазме; вещество теперь синтезировано для использования в анти - диабет наркотиков экзенатида (Бает). [17] Другой токсин из слюны монстра Гила был изучен на предмет использования в качестве лекарства против болезни Альцгеймера . [73]

Ящерицы во многих культурах разделяют символику змей, особенно в качестве символа воскрешения. Это могло произойти из-за их регулярной линьки. Мотив ящериц на христианских подсвечниках, вероятно, отсылает к той же символике. Согласно Джеку Тресиддеру, в Египте и в классическом мире они были полезными символами, связанными с мудростью. В африканском, аборигенном и меланезийском фольклоре они связаны с культурными героями или предками. [74]

Примечания

  1. ^ Передние лапы хамелеона имеют группы, состоящие из 3 внутренних и 2 внешних пальцев; на задних лапах группы по 2 внутренних и 3 внешних пальца. [6]
  2. ^ Планета Земля II BBC 2016 годапоказала последовательность только что вылупившихся морских игуан, бегущих к морю мимо ожидающей толпы гоночных змей . Он был отредактирован для драматического эффекта, но все разделы были подлинными. [47]

Рекомендации

  1. ^ База данных рептилий . Проверено 22 апреля 2012 г.
  2. Перейти ↑ Muir, Hazel (3 декабря 2001 г.). «Минутный геккон соответствует самому маленькому рекорду рептилий» . Новый ученый .
  3. ^ «10 лучших рептилий мира - в картинках» . Хранитель . 5 мая 2016.
  4. ^ МакДиармид, Рой В. (2012). «Разнообразие рептилий и естественная история: обзор». В McDiarmid, Roy W .; и другие. (ред.). Биоразнообразие рептилий: стандартные методы инвентаризации и мониторинга . п. 13. ISBN 978-0520266711.
  5. ^ Джонс; и другие. (2011). «Анатомия твердых тканей черепных суставов Sphenodon (Rhynchocephalia): швы, кинез и механика черепа» . Palaeontologia Electronica . 14 (2, 17A): 1–92.
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м Бауэр, АМ; Kluge, AG; Шуэтт, Г. (2002). «Ящерицы». In Halliday, T .; Адлер К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. С.  139–169 . ISBN 978-1-55297-613-5.
  7. ^ Starr, C .; Taggart, R .; Эверс, К. (2012). Биология: единство и разнообразие жизни . Cengage Learning. п. 429. ISBN. 978-1111425692.
  8. ^ Пух; и другие. (2002) [1992]. Герпетология (Третье изд.). Пирсон Прентис Холл.
  9. ^ a b c Прядильщица, Марлен; и другие. (2014). «Субпальцевые щетинки на лапах хамелеона: микроструктуры, повышающие трение, для широкого диапазона шероховатостей субстрата» . Научные отчеты . 4 : 5481. Bibcode : 2014NatSR ... 4E5481S . DOI : 10.1038 / srep05481 . PMC 4073164 . PMID 24970387 .  
  10. ^ Иршик, ди-джей; Джейн, Британская Колумбия (1 мая 1999 г.). «Сравнительная трехмерная кинематика задних конечностей для скоростного двуногого и четвероногого передвижения ящериц» . Журнал экспериментальной биологии . 202 (9): 1047–1065. PMID 10101105 - через jeb.biologies.org. 
  11. Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  12. ^ Pianka и Витт, 23-24
  13. ^ a b Уилсон, Стив (2012). Австралийские ящерицы: естественная история . Csiro Publishing. С. 65–74. ISBN 978-0-643-10642-0.
  14. ^ Frasnelli, J .; и другие. (2011). «Вомероназальный орган не участвует в восприятии эндогенных запахов» . Гм. Brain Mapp . 32 (3): 450–60. DOI : 10.1002 / hbm.21035 . PMC 3607301 . PMID 20578170 .  
  15. ^ Бреймс, Генри (2007), "Аспекты света и иммунитета рептилий" (PDF) , Игуана: сохранение, естественная история и разведение рептилий , 14 (1): 19–23 [ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ а б Фрай, Брайан Дж .; и другие. (16 ноября 2005 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Bibcode : 2006Natur.439..584F . DOI : 10,1038 / природа04328 . PMID 16292255 . S2CID 4386245 .  
  17. ^ a b Кейси, Констанс (26 апреля 2013 г.). «Не называй это монстром» . Шифер .
  18. ^ Hargreaves, Adam D .; и другие. (2014). «Тестирование Toxicofera: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий» . Токсикон . 92 : 140–156. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2014.10.004 . PMID 25449103 . 
  19. ^ Schachner, Эмма R .; Cieri, Robert L .; Батлер, Джеймс П.; Фермер, CG (2014). «Однонаправленные модели легочного воздушного потока в ящерице саванны» . Природа . 506 (7488): 367–370. Bibcode : 2014Natur.506..367S . DOI : 10,1038 / природа12871 . PMID 24336209 . S2CID 4456381 .  
  20. ^ Роберт Л .; Craven, Brent A .; Schachner, Emma R .; Фермер, CG (2014). «Новое понимание эволюции дыхательной системы позвоночных и открытие однонаправленного воздушного потока в легких игуаны» . PNAS . 111 (48): 17218–17223. Bibcode : 2014PNAS..11117218C . DOI : 10.1073 / pnas.1405088111 . PMC 4260542 . PMID 25404314 .  
  21. ^ Pianka и Витт, стр. 108.
  22. ^ a b Пианка и Витт, стр. 115–116.
  23. ^ Pianka и Витт, стр. 110-111.
  24. ^ Pianka и Витт, стр. 117-118.
  25. ^ а б Пианка и Витт, стр.119.
  26. Моралес, Алекс (20 декабря 2006 г.). «Драконы Комодо, самые большие в мире ящерицы, рожают девственницу» . Bloomberg Television . Проверено 28 марта 2008 года .
  27. ^ a b c Пианка и Витт, стр.86.
  28. ^ Pianka и Витт, стр. 32-37.
  29. ^ a b Пианка и Витт, стр. 94–106.
  30. ^ Lanham, EJ; Бык. MC (2004). «Повышенная бдительность в группах у Egernia stokesii , ящерицы со стабильными социальными группами ». Журнал зоологии . 263 (1): 95–99. DOI : 10.1017 / S0952836904004923 .
  31. ^ a b c d Пианка и Витт, стр. 87–94.
  32. ^ a b Лэнгли, Л. (24 октября 2015 г.). "Ящерицы такие тихие, как кажутся?" . news.nationalgeographic.com . Дата обращения 9 июля 2017 .
  33. ^ Лигон, Рассел А .; Макгроу, Кевин Дж. (2013). «Хамелеоны передают сложную смену цвета во время соревнований: разные участки тела передают разную информацию» . Письма биологии . 9 (6): 20130892. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0892 . PMC 3871380 . PMID 24335271 .  
  34. ^ Ligon, Russell A (2014). «Побежденные хамелеоны динамически темнеют во время диадических споров, чтобы уменьшить опасность со стороны доминантов». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 1007–1017. DOI : 10.1007 / s00265-014-1713-Z . S2CID 18606633 . 
  35. ^ Frankenberg, E .; Вернер, Ю.Л. (1992). «Голосовое общение у рептилий - факты и вопросы» . 41 . Acta Zoologica: 45–62. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  36. ^ Барнетт, KE; Кокрофт, РБ; Флейшман, LJ (1999). «Возможная коммуникация вибрацией подложки в хамелеоне» (PDF) . Копея . 1999 (1): 225–228. DOI : 10.2307 / 1447408 . JSTOR 1447408 .  
  37. ^ a b c d e f Пианка и Витт, стр. 41–51.
  38. ^ Pianka и Витт, стр. 53-55.
  39. ^ Pianka и Витт, стр. 162.
  40. ^ Маршалл, Кейт; Филпот, Кейт Э .; Стивенс, Мартин (25 января 2016 г.). «Выбор микробиологической среды обитания островных ящериц улучшает маскировку от птичьих хищников» . Научные отчеты . 6 : 19815. Bibcode : 2016NatSR ... 619815M . DOI : 10.1038 / srep19815 . PMC 4726299 . PMID 26804463 .  
  41. Yong, Ed (16 июля 2014 г.). "Ящерица" видит "кожей для автоматического камуфляжа" . National Geographic .
  42. ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан; Уайтинг, Мартин Дж. (23 августа 2008 г.). «Хищник-специфический камуфляж в хамелеонах» . Письма биологии . 4 (4): 326–329. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0173 . PMC 2610148 . PMID 18492645 .  
  43. ^ Шербрук, WC (2003). Знакомство с рогатыми ящерицами Северной Америки . Калифорнийский университет Press. С. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
  44. Ученые обнаруживают, как у ящериц отращивают хвосты , The Independent, 20 августа 2014 г.
  45. ^ Scherz, Марк Д .; и другие. (2017). «Не в масштабе: новый вид чешуйчатых гекконов (Squamata: Gekkonidae: Geckolepis) с исключительно крупной чешуей» . PeerJ . 5 : e2955. DOI : 10,7717 / peerj.2955 . PMC 5299998 . PMID 28194313 .  
  46. ^ Купер, Уильям Э. младший (2010). «Инициирование побега Техасской рогатой ящерицей (Phrynosoma cornutum)». Herpetologica . 66 (1): 23–30. DOI : 10.1655 / 08-075.1 . S2CID 84653226 . 
  47. ^ «С Планеты Земля II, детеныша игуаны преследуют змеи» . BBC. 15 ноября 2016 г.
  48. Рианна Хьюитт, Сара (5 ноября 2015 г.). «Если нужно, рогатая ящерица может пролить кровь из глаз» . BBC.
  49. Перейти ↑ Datta, PM & Ray, S. (2006). «Древнейшие ящерицы из позднего триаса (карнийский период) Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 95–800. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [795: ELFTLT] 2.0.CO; 2 .
  50. ^ а б Хатчинсон, Миннесота; Скиннер, А .; Ли, MSY (2012). « Тикигуания и древность чешуйчатых рептилий (ящериц и змей)» . Письма биологии . 8 (4): 665–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1216 . PMC 3391445 . PMID 22279152 . Архивировано из оригинала на 2015-09-04 . Проверено 27 января 2012 .  
  51. ^ Kumazawa, Yoshinori (2007). «Митохондриальные геномы основных семейств ящериц предполагают их филогенетические отношения и древнее излучение». Джин . 388 (1–2): 19–26. DOI : 10.1016 / j.gene.2006.09.026 . PMID 17118581 . 
  52. ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры . США: Workaholic Productions / History Channel . Проверено 18 декабря 2015 года .
  53. ^ Илария Папарелла; Алессандро Палчи; Умберто Никосия; Майкл У. Колдуэлл (2018). «Новая ископаемая морская ящерица с мягкими тканями из позднего мела на юге Италии» . Королевское общество открытой науки . 5 (6): 172411. Bibcode : 2018RSOS .... 572411P . DOI : 10,1098 / rsos.172411 . PMC 6030324 . PMID 30110414 .  
  54. ^ Caldwell, М. (1999-01-01). «Плоскоклеточная филогения и отношения змей и мозазавроидов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (1): 115–147. DOI : 10.1006 / zjls.1997.0144 . ISSN 0024-4082 . 
  55. ^ Schoch, Райнер R .; Сьюз, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Bibcode : 2015Natur.523..584S . DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .  
  56. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .  
  57. ^ Винс, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Нунан, ВР; Таунсенд, ТМ; Сайты, JW; Ридер, TW (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширной выборкой генов и видов» . Письма биологии . 8 (6): 1043–1046. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0703 . PMC 3497141 . PMID 22993238 .  
  58. ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (2016). «Сочетание филогеномного и суперматричного подходов, а также калиброванной по времени филогении плоских рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt B): 537–547. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.10.009 . PMID 26475614 . 
  59. ^ Франклин-Браун, Мэри (2012). Чтение мира: энциклопедическое письмо в схоластическую эпоху . Чикаго Лондон: Издательство Чикагского университета. п. 223; 377. ISBN 9780226260709.
  60. ^ Джеймс Макартни: Таблица III в : Джордж Кювье (1802) «Лекции по сравнительной анатомии» (переведенный Уильямом Россом под контролем Джеймса Макартни). Том I. Лондон, Oriental Press, Wilson and Co.
  61. ^ Александр Бронгниар (1800) "Essai d'une классификации naturelle des reptiles. 1ère partie: Etablissement des ordres". Бюллетень науки. Société Philomathique de Paris 2 (35): 81-82
  62. ^ Готье, JA ; Kluge, AG; Роу, Т. (июнь 1988 г.). «Филогения амниот и значение окаменелостей» (PDF) . Кладистика . 4 (2): 105–209. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00514.x . ЛВП : 2027,42 / 73857 . S2CID 83502693 .  
  63. ^ Debraga, М. & Rieppel, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x .
  64. ^ а б Брэндли, Мэтью С .; и другие. (Август 2008 г.). «Темпы и закономерности в эволюции змееподобной формы тела у чешуекрылых рептилий: свидетельства многократной ре-эволюции утраченных пальцев и долговременного сохранения промежуточных форм тела» . Эволюция . 62 (8): 2042–2064. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00430.x . PMID 18507743 . S2CID 518045 .  
  65. ^ Лосось, Джонатан Б. (1992). «Эволюция конвергентной структуры в сообществах Карибского анолиса». Систематическая биология . 41 (4): 403–420. DOI : 10.1093 / sysbio / 41.4.403 .
  66. ^ "Дракон Комодо убивает мальчика в Индонезии" . NBC News. 2007-06-04 . Проверено 7 ноября 2011 .
  67. ^ a b Вирата, Джон Б. "5 великих начинающих домашних ящериц" . Журнал "Рептилии". Архивировано из оригинального 17 мая 2017 года . Дата обращения 28 мая 2017 .
  68. ^ Маклеод, Лианна. "Введение в зеленые анолии как домашние животные" . Ель . Дата обращения 28 мая 2017 .
  69. ^ Гринберг, Дэниел А. (2004). Ящерицы . Маршалл Кавендиш. С. 15–16. ISBN 978-0-7614-1580-0.
  70. ^ Ауфенберг, Вальтер (1994). Бенгальский монитор . Издательство Университета Флориды. п. 494. ISBN 978-0-8130-1295-7.
  71. ^ "Referencias culturales - todo игуаны вердес" . Архивировано из оригинала на 2016-10-26 . Проверено 25 ноября 2018 .
  72. ^ Гржимек, Бернхард. Энциклопедия жизни животных Гржимека (второе издание) Том 7 - Рептилии. (2003) Томсон - Гейл. Фармингтон-Хиллз, Миннесота. Редактор тома - Нил Шлагер. ISBN 0-7876-5783-2 (для тома 7). п. 48 
  73. ^ "Исследование болезни Альцгеймера ищет ящериц" . BBC. 5 апреля 2002 г.
  74. ^ Tresidder, Джек (1997). Словарь символов Хатчинсона . Лондон: Геликон. п. 125. ISBN 978-1-85986-059-5.

Общие источники

  • Пьянка, скорая помощь; Витт, LJ (2003). Ящерицы: окна в эволюцию разнообразия . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-23401-7.

дальнейшее чтение

  • Белер, Джон Л .; Кинг, Ф. Уэйн (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по рептилиям и амфибиям Северной Америки . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 581 . ISBN 978-0-394-50824-5.
  • Капула, Массимо; Белер, Джон Л. (1989). Справочник Саймона и Шустера по рептилиям и амфибиям мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-69098-4.
  • Коггер, Гарольд ; Цвайфель, Ричард (1992). Рептилии и амфибии . Сидней: Велдон Оуэн. ISBN 978-0-8317-2786-4.
  • Конант, Роджер ; Коллинз, Джозеф (1991). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной / Центральной Северной Америки . Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-58389-0.
  • Дитмарс, Раймонд Л. (1933). Рептилии мира: крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи и черепахи Восточного и Западного полушарий . Нью-Йорк: Макмиллан. п. 321.
  • Фрайберг, Маркос ; Стены, Джерри (1984). Мир ядовитых животных . Нью-Джерси: Публикации TFH. ISBN 978-0-87666-567-1.
  • Гиббонс, Дж. Уитфилд (1983). Их кровь холодеет: приключения с рептилиями и амфибиями . Алабама: Университет Алабамы Press. п. 164 . ISBN 978-0-8173-0135-4.
  • Гринберг, Дэниел А. (2004). Ящерицы . Маршалл Кавендиш. ISBN 9780761415800.
  • Розенфельд, Артур (1987). Экзотические домашние животные . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . п. 293. ISBN 978-0671636906.

внешняя ссылка

  • Данные, относящиеся к Sauria на Wikispecies
  • Эрнест Ингерсолл (1920). «Ящерица»  . Энциклопедия Американа .