Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ржавчина
Мякоть косячка оп тарве (Puccinia recondita f.sp. tritici on Triticum aestivum) .jpg
Puccinia recondita f.sp. tritici на листе пшеницы
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Учебный класс:Пуччиниомицеты
Заказ:Pucciniales
Семьи

Ржавчина - это заболевание растений, вызываемое патогенными грибами отряда Pucciniales (ранее известными как Uredinales).

В настоящее время принято около 168 родов ржавчины и около 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Puccinia . [1] Грибки ржавчины - это узкоспециализированные патогены растений с несколькими уникальными особенностями. Взятые в совокупности, ржавчинные грибы разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет очень узкий круг хозяев и не может передаваться растениям, не являющимся хозяевами. Кроме того, большинство грибов ржавчины нелегко выращивать в чистой культуре.

Одного вида ржавчины грибов может быть в состоянии заразить два различных хостов растений на различных этапах его жизненного цикла, и может производить до пяти морфологически и цитологически отличие споровые продуцирующих структуры а именно, spermogonia , aecia , uredinia , Telia и базидиях в последовательных стадиях размножения. [2] Каждый тип спор очень специфичен для хозяина и обычно может заразить только один вид растений.

Грибки ржавчины - облигатные возбудители болезней растений, поражающие только живые растения. Инфекции начинаются, когда спора приземляется на поверхность растения, прорастает и вторгается в своего хозяина. Заражение ограничивается такими частями растений, как листья, черешки, нежные побеги, стебель, плоды и т. Д. [1] Растения с тяжелым заражением ржавчиной могут казаться низкорослыми, хлоротичными (пожелтевшими) или могут проявлять признаки инфекции, такие как плодовые тела ржавчины. Грибки ржавчины растут внутриклеточно и образуют споровые плодовые тела внутри или, чаще, на поверхности пораженных частей растений. [1] Некоторые виды ржавчины образуют многолетние системные инфекции, которые могут вызывать уродства растений, такие как задержка роста, ведьмин метла., язвы стебля, галлы или гипертрофия пораженных частей растения.

Ржавчина получила свое название, потому что чаще всего наблюдается в виде отложений порошкообразных спор ржавого или коричневого цвета на поверхности растений. Римский сельскохозяйственный фестиваль Робигалия (25 апреля) имеет древние корни в борьбе с пшеничной ржавчиной. [3]

Воздействие [ править ]

Ржавчина считается одним из самых вредных патогенов для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Грибки ржавчины представляют собой серьезную проблему и ограничивающие факторы для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. Белая сосновая пузырчатая ржавчина, стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои и кофейная ржавчина являются примерами заведомо разрушительных угроз для экономически важных культур. [1]

Жизненный цикл [ править ]

Все ржавчины являются облигатными паразитами , а это означает, что для завершения своего жизненного цикла им нужен живой хозяин. Как правило, они не убивают растение-хозяин, но могут серьезно снизить рост и урожайность. [4] Зерновые культуры могут быть уничтожены за один сезон; дубы, пораженные ржавчиной Cronartium quercuum в главном стволе в течение первых пяти лет жизни, часто погибают. [5]

Прорастающие урединиоспоры Puccinia graminis , модель конца XIX века, Ботанический музей Грайфсвальда

Ржавые грибы могут производить до пяти типов спор от соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.

  • 0- Pycniospores ( Spermatia ) от Пикниды . Они служат в основном как гаплоидные гаметы в гетероталличном ржавеет.
  • I- Эциоспоры из Aecia. Они служат в основном как неповторяющиеся, дикариотические , бесполые споры и продолжают инфицировать основного хозяина.
  • II- Урединиоспоры из Uredia ( Uredinia ). Они служат повторяющимися дикариотическими вегетативными спорами. Эти споры называются повторяющейся стадией, потому что они могут вызывать аутоинфекцию основного хозяина, повторно заражая того же хозяина, на котором возникли споры. Они часто бывают обильными, красными / оранжевыми и являются явным признаком ржавчины.
  • III- Телиоспоры от Telia. Эти дикариотические споры часто являются стадией выживания / перезимовки в жизненном цикле. Обычно они не заражают растение напрямую; вместо этого они прорастают с образованием базидий и базидиоспор.
  • IV - Базидиоспоры из телиоспор . Эти переносимые ветром гаплоидные споры весной часто заражают альтернативного хозяина. [6] [7] Их редко наблюдают за пределами лаборатории .

Грибки ржавчины часто классифицируют по их жизненному циклу. В зависимости от количества типов спор различают три основных типа жизненных циклов: макроциклические , демициклические и микроциклические . [1] Макроциклический жизненный цикл имеет все состояния спор, демициклический лишен урединиального состояния, а микроциклический цикл лишен базидиального, пикниального и эциального состояний, таким образом, имеет только урединии и телии. Спермагонии могут отсутствовать у каждого типа, но особенно у микроциклического жизненного цикла. В макроциклическом и демициклическом жизненных циклах ржавчина может быть либо чередующейся хозяином (разнородной) (т. Е. Эциальное состояние находится на одном виде растений, а телиальное состояние - на другом и неродственном растении), либо чередоваться без хозяина (аутодомный ) (т. е. эциальное и телиальное состояния на одном и том же растении-хозяине). [1] Гетеро- ржавчинным грибам для завершения своего жизненного цикла требуются два неродственных хозяина, при этом первичный хозяин заражается эциоспорами, а альтернативный хозяин инфицирован базидиоспорами. Это можно сравнить с аутожелезным грибом, который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде хозяина. [6] Понимание жизненных циклов ржавчинных грибов позволяет правильно управлять болезнями. [8]

Отношения растения-хозяина и ржавчины [ править ]

Существуют определенные закономерности взаимоотношений с группами растений-хозяев и паразитирующими на них ржавчинными грибами. Некоторые роды ржавчинных грибов, особенно Puccinia и Uromyces , включают виды, способные паразитировать на растениях многих семейств. Другие роды ржавчины, по-видимому, ограничены определенными группами растений. У разнородных видов ограничение хозяина может относиться к обеим фазам жизненного цикла или только к одной фазе. [1] Как и в случае со многими парами патоген / хозяин, ржавчина часто находится в отношениях ген-ген со своими растениями. Это взаимодействие ген-ген ржавчины-растения несколько отличается от других ситуаций, связанных с геном-геном, и имеет свои особенности и агрономическое значение.

Процесс заражения [ править ]

Споры ржавчинных грибов могут разноситься ветром, водой или насекомыми- переносчиками. [9] Когда спора встречается с восприимчивым растением, она может прорасти и заразить ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой . Эта зародышевая трубка может определять местонахождение стомы с помощью чувствительного к прикосновению процесса, известного как тигмотропизм . Это включает ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост, пока не встретит устьицу. [10]

Ржавая гифа, поражающая стому (увеличение 1600x)

Над стомой кончик гифа образует инфекционную структуру, называемую аппрессорием . Из-под аппрессории тонкая гифа растет вниз, чтобы инфицировать клетки растений [11]. Считается, что весь процесс опосредуется чувствительными к растяжению ионными каналами кальция, расположенными на кончике гифы, которые производят электрические токи и изменяют ген. экспрессия, индуцирующая образование аппрессориев. [12]

После того, как гриб вторгся в растение, он прорастает в клетки мезофилла растения , производя специализированные гифы, известные как гаустории . Гаустории проникают через клеточные стенки, но не через клеточные мембраны: мембраны растительных клеток инвагинируют вокруг главного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс. Железа и фосфор богатых шеи группа мостов завод и грибковые мембраны в пространстве между ячейками для потока воды, известный как апопласт , таким образом , предотвращая питательные вещества , идущие клетки растений. Гаусторий содержит переносчики сахара, аминокислот и гексозы, а также H +.-АТФазы, которые используются для активного транспорта питательных веществ из растений, питающих грибок. [13] Гриб продолжает расти, проникая во все больше и больше клеток растений, пока не начнется рост спор . Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя множество спор, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.

Распространенные ржавчины в сельском хозяйстве [ править ]

[6] [8] [14]

  • Cronartium ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны) ; основные хозяева - смородина ,второстепенные - белые сосны . Гетероциклический и макроциклический
  • Gymnosporangium juniperi-virginianae (кедрово-яблочная ржавчина) ; Juniperus virginiana является первичным ( телиальным ) хозяином, а яблоко , груша или боярышник - вторичным ( эциальным ) хозяином. Гетеро-сладкий и демициклический
  • Hemileia Wastatrix (кофейная ржавчина) ; Основной хозяин - кофейное растение; неизвестный альтернативный хост. Неоднозначный
  • Phakopsora meibomiae и P. pachyrhizi ( ржавчина сои ) ; Основной хозяин - соя и различные бобовые. Неизвестный альтернативный хост. Неоднозначный
  • Puccinia coronata (коронная ржавчина овса и риграсса) ; Овес - основной хозяин; Rhamnus spp. (Облепиха) - альтернативный хозяин. Гетероциклический и макроциклический
  • Puccinia graminis ( стеблевая ржавчина пшеницы и мятлика кентукки , или черная ржавчина злаков ); Основные растения-хозяева: мятлик Кентукки, ячмень и пшеница; Альтернативный хозяин - барбарис обыкновенный . Гетероциклический и макроциклический
  • Puccinia hemerocallidis (ржавчина лилейника ) ; Лилейник - основной хозяин; Patrina sp - альтернативный хозяин. Гетероциклический и макроциклический
  • Puccinia triticina (коричневая ржавчина пшеницы) в зернах
  • Puccinia sorghi (обыкновенная ржавчина кукурузы) [15]
  • Puccinia striiformis (желтая ржавчина) злаков
  • Uromyces appendiculatus (Bean Rust) в фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ) [16]
  • Puccinia melanocephala (коричневая ржавчина сахарного тростника)
  • Puccinia kuehnii (Апельсиновая ржавчина сахарного тростника)

Лечение болезней ржавчины [ править ]

Способы борьбы с грибковыми болезнями ржавчины во многом зависят от жизненного цикла конкретного возбудителя. Ниже приведены примеры планов ведения болезней, используемых для борьбы с макроциклическими и демициклическими заболеваниями:

Макроциклическое заболевание : Разработка плана управления этим типом болезни во многом зависит от того, происходит ли повторяющаяся стадия (урединиоспоры) на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине. Например, повторяющаяся стадия пузырчатой ​​ржавчины белой сосны встречается не на белой сосне, а на альтернативном хозяине, Ribes spp. В августе и сентябре Ribes spp. вызывают телиоспоры, поражающие белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчины Cronartium ribicola , предотвращая образование базидиоспор, которые инфицируют первичного хозяина. Хотя споры белых сосен не могут заразить другие белые сосны, споры выживания могут перезимовать на зараженных соснах и повторно заразитьRibes spp. в следующем сезоне. Зараженные ткани удаляются из белых сосен и строгого карантина Ribes spp. содержатся в зонах повышенного риска. [6] [17]

Puccinia graminis - макроциклический разнородный гриб, вызывающий болезнь стеблевой ржавчины пшеницы. Повторяющаяся стадия у этого грибка встречается на пшенице, а не на альтернативном хозяине - барбарисе . Повторяющаяся стадия позволяет болезни сохраняться в пшенице, даже если альтернативный хозяин может быть удален. Посадка устойчивых культур является идеальной формой профилактики болезней, однако мутации могут привести к появлению новых штаммов грибов, которые могут преодолеть устойчивость растений. Хотя болезнь не может быть остановлена ​​путем удаления альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость мутации снижается из-за уменьшения генетической рекомбинации. Это позволяет выращивать устойчивые культуры в течение более длительного периода времени. [6] [18]

Демициклическое заболевание : поскольку в жизненном цикле демициклических грибов нет повторяющейся стадии, удаление основного или альтернативного хозяина нарушит цикл болезни. Однако этот метод не очень эффективен при лечении всех демициклических заболеваний. Например, болезнь кедра и яблони может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. С тяжестью заболевания кедрово-яблоневой ржавчиной можно справиться путем удаления галлов можжевельника, образующих базидиоспоры, или путем применения защитных фунгицидов для можжевельника. [19]

Управление домом [ править ]

Болезни ржавчины очень тяжело поддаются лечению. Фунгициды , такие как манкозеб или трифорин может помочь , но никогда не может искоренить болезнь. Доступны некоторые органические профилактические решения, а серный порошок, как известно, останавливает прорастание спор . Высокие стандарты гигиены , хороший дренаж почвы и тщательный полив могут свести к минимуму проблемы. Любое появление ржавчины необходимо немедленно устранять, удаляя и сжигая все пораженные листья. Компостирование или оставление зараженной растительности на земле приведет к распространению болезни.

Коммерческий контроль [ править ]

На некоторых посевных площадях фунгициды применяются воздушным путем. Этот процесс дорогостоящий, и применение фунгицидов лучше всего прибегать к сезонам, когда болезни листьев тяжелые. Исследования показывают, что чем выше серьезность заболевания листвы, тем выше отдача от фунгицидов. [20] Южную болезнь кукурузной ржавчины можно спутать с обыкновенной ржавчиной. Отличительной чертой южной ржавчины является то, что пустулы образуются в основном на верхней поверхности листа, а споры имеют более оранжевый цвет. Южная ржавчина распространяется быстрее и оказывает более сильное экономическое воздействие, когда сохраняются жаркие и влажные погодные условия. Своевременное применение фунгицидов для борьбы с южной ржавчиной более важно, чем с обычной ржавчиной. [21]

От болезней ржавчины можно использовать самые разные методы профилактики:

  • Высокий уровень влажности может усугубить симптомы болезни ржавчины. Избегание полива сверху в ночное время, использование капельного орошения, уменьшение плотности посевов и использование вентиляторов для циркуляции воздушного потока может снизить серьезность заболевания.
  • Использование устойчивых к ржавчине сортов растений
  • Севооборот может прервать цикл болезней, потому что многие виды ржавчины зависят от хозяина и долго не сохраняются без хозяина.
  • Осмотр импортных растений и черенков на наличие симптомов. Важно постоянно наблюдать за растениями, потому что болезни ржавчины имеют латентный период (растение болеет, но не проявляет никаких симптомов).
  • Использование семян без болезней может снизить заболеваемость некоторыми видами ржавчины [18]

Затронутые растения-хозяева [ править ]

Вероятно, что большинство видов растений поражено некоторыми видами ржавчины. Ржавчину часто называют в честь вида-хозяина, которого она заражает. Например; Puccinia xanthii поражает дурниш цветущее растение ( Xanthium ). Недавно в Западных Гатах , штат Керала , Индия, было зарегистрировано в общей сложности 95 ржавчинных грибов, принадлежащих к 25 родам, связанным со 117 видами лесных растений, принадлежащих к 80 родам-хозяевам в 43 семействах . [1] К грибам ржавчины относятся:

  • Эцидиум
  • Cerotelium
  • Чакония
  • Колеоспорий
  • Crossopsora
  • Didymopsorella
  • Hamspora
  • Гапалофрагмидиум
  • Hemileia
  • Kernkampella
  • Kuehneola
  • Kweilingia
  • Macabuna
  • Маравалия
  • Мелампсора
  • Оливия
  • Физопелла
  • Пуччиния
  • Равенелия
  • Уреций
  • Уредо
  • Уредопелтис
  • Уромицеты
  • Ксеностеле
  • Загуания

Зараженные ржавчиной виды хозяев включают: [1]

  • Акация
  • Акалифа
  • Агератина
  • Альбиция
  • Арундинария
  • Бамбуса
  • Bidens
  • Блефарис
  • Бомбакс
  • Bridelia
  • Калликарпа
  • Канариум
  • Canthium
  • Катунарагам
  • Корица
  • Циссус
  • Клистант
  • Клеродендрон
  • Кофе
  • Coix
  • Космостигма
  • Crotalaria
  • Дальбергия
  • Дендрокаламус
  • Деррис
  • Диоспирос
  • Диптерокантус
  • Elaeagnus
  • Слоненок
  • Элеттария
  • Эрагростис
  • Молочай
  • Фикус
  • Flacourtia
  • Grewia
  • Holarrhena
  • Холоптелия
  • Зверобой
  • Ихнокарпус
  • Ишемум
  • Жасмин
  • Justicia
  • Loesneriella
  • Luvunga
  • Meiogyne
  • Мелиосма
  • Мимусопс
  • Морус
  • Неолитцея
  • Ocimum
  • Оля
  • Оксалис
  • Паветта
  • Персикария
  • Филлант
  • Плектрантус
  • Плюмерия
  • Понгамиа
  • Премна
  • Протаспарагус
  • Рубус
  • Salix
  • Spondia
  • Стробилантес
  • Стрихнос
  • Tabernaemontana
  • Терминалия
  • Тоддалия
  • Трихосантес
  • Вернония
  • Vigna
  • Wrightia
  • Ксантофиллум
  • Ксилия
  • Зизифус

Некоторые из наиболее известных хостов включают:

  • Arisaema triphyllum , Джек за кафедрой
  • Avena sativa , Овес
  • Berberis vulgaris , Барбарис обыкновенный
  • Vicia faba - бобы
  • Coffea arabica - Кофе
  • Crataegus monogyna - Боярышник
  • Хризантема
  • Cydonia - Айва
  • Euphorbia maculata , пятнистый молочай
  • Fuchsia spp ,
  • Чеснок
  • Hordeum vulgare , Ячмень
  • Juniperus virginiana , Красный кедр (болезнь можжевельника яблони)
  • Juniperus communis - Можжевельник
  • Allium ampeloprasum - лук-порей
  • Малус - Яблоко
  • Mentha piperita - мята перечная
  • Mespilus - Мушмула
  • Лук
  • Пеларгония
  • Primula veris
  • Примула обыкновенная
  • Pyrus - Груша
  • Rosa spp , Розы
  • Triticum spp. , Пшеница
  • Oxalis spp. , Оксалис
  • Secale cereale , Рожь
  • Senecio vulgaris - Сеялка обыкновенная
  • Xanthium canadense Дурник

Гиперпаразиты ржавчины [ править ]

В семье Sphaeropsidaceae из Sphaeropsidales грибов, виды рода Darluca являются hyperparasites на ржавеет. [22]

Галерея [ править ]

  • Грибок ржавчины на листе при малом увеличении.

  • Урединиоспоры ржавчинного гриба.

  • Диаграмма, представляющая процесс заражения грибами ржавчины

  • Грибок ржавчины Puccinia urticata на поверхности листа крапивы

  • Ржавчина на луке

См. Также [ править ]

  • Стеблевая ржавчина
  • Ржавчина листьев пшеницы
  • Листовая ржавчина (ячмень)
  • Грибок
  • Головня (грибок)
  • Ржавчина сои
  • Rust (язык программирования) (назван в честь гриба Rust)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я Mohanan C. (2010). Ржавые грибы Кералы . Керала, Индия: Научно-исследовательский институт леса Кералы. п. 148. ISBN 978-81-85041-72-8.
  2. ^ Колмер, Джеймс А; Ордонез, Мария Э; Грот, Джеймс V (2001). eLS . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0021264 . ISBN 9780470015902.
  3. ^ Эванс, Р. (2007). Utopia Antiqua: чтения Золотого века и упадка в Риме . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-134-48787-5. Проверено 12 января 2018 .
  4. ^ Центральная научная лаборатория. (2006). Здоровье растений: Rusts [Информационный бюллетень]. Получено с www.csldiagnostics.co.uk
  5. ^ "Ржавые грибы" . www.backyardnature.net .
  6. ^ a b c d e Шуман, Г. и Д'Арси, К. (2010). Существенная патология растений. APS Press
  7. ^ Скотт, KJ, и Чакраворти, AK, (1982), Ржавчина грибы. Академическая пресса.
  8. ^ a b Петерсон Р., (1974). Жизненный цикл ржавого гриба. Ботаническое обозрение. 40 (4), 453-513.
  9. ^ Крейги, JH (1931). Фитопатология , 21,1001
  10. ^ Дикинсон, М. Молекулярная патология растений. 2003 г.
  11. ^ Дейзинг, HB, С. Вернер и М. Верниц, Роль грибковых аппрессорий в заражении растений. Microbes Infect, 2000. 2 (13): с. 1631-41.
  12. ^ Чжоу, XL, и др., Механочувствительный канал в целых клетках и в участках мембраны гриба Uromyces. Science, 1991. 253 (5026): p. 1415.
  13. ^ Voegele, RT и K. Mendgen, Rust haustoria: поглощение питательных веществ и не только. Новый Фитолог, 2003. 159 (1): с. 93-100.
  14. ^ Корнельский университет. (2010). Ржавчина лилейника : Puccinia hemerocallidis [Информационный бюллетень]. Получено с http://plantclinic.cornell.edu
  15. ^ Хукер, Артур L (1967). «Генетика и проявление устойчивости растений к ржавчине рода Puccinia». Анну. Преподобный Phytopathol . 5 (1): 163–178. DOI : 10.1146 / annurev.py.05.090167.001115 .
  16. ^ Уртадо-Гонсалес, OP; Валентини, G .; Gilio, TA; Мартинс, AM; Песня, Q .; Пастор-Корралес, Массачусетс (2016). «Точное отображение Ur-3, исторически важного локуса устойчивости к ржавчине в фасоли» . G3 (Бетесда, Мэриленд) . 7 (2): 557–569. DOI : 10,1534 / g3.116.036061 . PMC 5295601 . PMID 28031244 .  
  17. ^ Корнельский университет. (2005). Ржавчина пузырей белой сосны: Cronartium ribicola [Информационный бюллетень]. Получено с http://plantclinic.cornell.edu
  18. ^ a b Марсалис, М. и Голдберг, Н. (2006). Болезни листьев, стеблей и полосовой ржавчины пшеницы. [Информационный бюллетень]. Государственный университет Нью-Мексико
  19. Перейти ↑ Wallis, C. & Lewandowski, D. (2008). Кедровая ржавчина. Болезни декоративных растений. [Информационный бюллетень]. Государственный университет Огайо
  20. ^ "Stopsoybeanrust.com" . www.stopsoybeanrust.com .
  21. ^ "Обычная кукурузная ржавчина" . www.channel.com .
  22. ^ faculty.ucr.edu (получено в декабре 2015 г.)

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Пуччиниалесом на Викискладе?