Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Камнеломки
Foamflower.jpg
Tiarella
(Foamflower)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Камнеломки
Семья:Saxifragaceae
Juss.
Тип род
Камнеломка
Clades

См. Текст

Saxifragaceae Distribution.svg
Ареал камнеломных
Цветы камнеломки гранулированной
Камнеломка гранулированная
Астильба rivularis
Астильба rivularis

Saxifragaceae - семейство травянистых многолетних цветковых растений , входящее в состав основного отряда эвдикотовых Saxifragales. В эпоху молекулярного филогенетического анализа систематика семейства была значительно пересмотрена, а ее масштабы значительно сократились . Семейство разделено на десять клад , насчитывающих около 640 известных видов примерно из 35 принятых родов . Около половины из них состоят из одного вида, но около 400 видов относятся к типовому роду Saxifraga . Семейство преимущественно распространено в северном полушарии, но также в Андах в Южной Америке.

Описание [ править ]

Виды - травянистые многолетники (редко однолетние или двухлетние ), иногда сочные или ксерофитные , часто с многолетними корневищами . Эти листы , как правило , базально агрегируется в альтернативных розетках, иногда на соцветия стеблей. Обычно они простые, редко перисто-пальчатые. Их края могут быть цельными, глубоко лопастными, расщепленными, зубчатыми или зубчатыми и черешковыми с прилистниками. [1] [2]

Соцветия - прицветные кисточки или кисточки. Эти цветы являются гермафродит (бисексуалы), редко однополые ( androdioecious ), актиноморфные (редко зигоморфные ). Околоцветник помещают на гипантии , которые могут быть свободными или могут быть частично конденсированного с яичником (который затем полунижний). Обычно бывает пять чашелистиков , но может быть от трех до десяти, сросшихся с гипантием, иногда лепестковидных. Эти лепестки имеют когтистые, иногда расколол на кончике или мелко расчленен. У цветов от пяти до десяти тычинок., свободные и противоположные лепесткам, с пыльниками, как правило, с основанием и открывающимися продольными прорезями. Яичник от нижнего до полунижнего с двумя (иногда тремя) плодолистиками, обычно сросшимися у основания, иногда свободными, каждый из которых покрыт стилодием и головчатым рыльцем. В яйцеклетках мало для многих, с axile или теменной плацентацией и два-три стилем . Плоды , как правило, septicidal капсулы или фолликул, с многочисленными мелкими семенами . [1] [2]

Таксономия [ править ]

Saxifragaceae долгое время считался центральным звеном в эволюции линии покрытосеменных, находящейся в наследственном «подвое Saxifragalean». Исторически Saxifragaceae включали многие очень морфологически несопоставимые таксоны в системы, основанные только на морфологии, и их было очень трудно классифицировать и охарактеризовать фенотипически . Следовательно, было опубликовано множество различных классификаций, значительно различающихся как по отношению семейства к другим покрытосеменным, так и по его внутренней структуре, например системы Кронквиста (1981), Дальгрена (1983), Энглера (1890), Хатчинсона (1973). , Шульце-Менц (1964), [3] Тахтаджан (1980) и Торн (1992) ( историю см. В Morgan & Soltis (1993) . В самом широком описании оно включало 17 подсемейств. [3] Эта конструкция упоминается как Saxifragaceae sensu lato ( sl ). Подсемейства, подавляющее большинство родов (30) были расположены в подсемействе Saxifragoideae, основной группе, со всеми остальными, кроме двух, только с 1-3 родами. [4] [5]

Обрамление семейства значительно изменилось за последние годы, в значительной степени из-за молекулярно-филогенетических исследований, показывающих, что семейство sl является полифилетическим , и, вероятно, представляет собой наиболее экстремальный пример, по крайней мере с 10 эволюционными линиями. Следовательно, ограниченность была значительно сокращена, и многие подсемейства были либо возведены в отдельные семейства, либо помещены как компоненты других семейств, часто довольно удаленных. Например, подсемейство Parnassioideae было поднято до уровня семейства Parnassiaceae и, в конечном итоге, стало подсемейством Celastraceae (отряд Celastrales ). Точно так же Hydrangoideae теперь является семейством Hydrangeaceae.(заказ Cornales ). [4] [6]

Редукция Saxifragaceae отличается тем, что называется Saxifragaceae sensu stricto ( ss ), что соответствует природной монофилетической группе Saxifragoideae. [7] Исторически Saxifragaceae относились либо к отрядам Rosales, либо к Saxifragales . Это уменьшенное Saxifragaceae, соответствующее подсемейству Saxifragoideae и его 30 родам, теперь помещено в Saxifragales. Там вместе с тремя другими подсемействами (Ribesoideaee, Iteoideae и Pterostemonoideae) он образует альянс Saxifragaceae, в то время как Penthoroideae и Tetracarpaeoideae тесно связаны в пределах ядра Saxifragales, как показано на кладограмме.. Все остальные подсемейства переходят в более отдаленные отряды в кладах розидов и астерид . [8] [4] [6]

Кладограмма I: семейства камнеломковых [9] [10] [6]
Камнеломки
 

Перидисковые (4)

 
 97 
 
 

Пион (Paeoniaceae)

 
 древесная кладка 
 

Ликвидамбер (Altingiaceae)

 
 69 
 98 

Гамамелидовые (27)

 
 95 
 

Церсидифиллум (Cercidiphyllaceae)

 
 

Дафнифиллум (Daphniphyllaceae)

 
 
 
 
 
 ядро камнеломки 
 
 

Толстянковые (34)

 
 Haloragaceae  sl
 

Афанопетал (Aphanopetalaceae)

 
 
 

Тетракарпеи (Tetracarpaeaceae)

 
 
 

Пенторум (Penthoraceae)

 
 

Haloragaceae s.s. (8)

 
 
 
 
 
 Saxifragaceae альянс 
 
 

Iteaceae (включая Pterostemonaceae ) (2)

 
 
 
 

Рибы (Grossulariaceae)

 
 

Saxifragaceae s.s. (33)

 
 
 
 
 
 
100% максимального правдоподобия поддержки начальной загрузки за исключением того, где помечены процентных начальной загрузки
Monogeneric семейств представлены именами рода, в противном случае число родов в (скобках)
Cynomorium (Cynomoriaceae) остается неразмещёнными в пределах этого дерева

Подразделение [ править ]

Heuchera americana
Роджерсия подофилла
Микрантес мерки

Были предприняты многочисленные попытки подразделить Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ). Они включали разделение семейства путем размещения семяпочек на париетальные (например, Heuchera ) или аксильные (например, Saxifraga ). Ни одно из этих утверждений не подтверждено молекулярными данными. [1] [7]

Молекулярные данные показывают, что семейство можно рассматривать как ряд неформальных клад с двумя основными линиями, саксифрагоидами и гейхероидами и дальнейшим подразделением гейхероидов на девять субкладов или групп: [7] [8] [1]

Клады (роды (виды))
  • Камнеломки ( Saxifraga (370))
  • Гейхероиды (остальные роды):
    • Лептаррена ( Leptarrhena (1), Tanakaea (1))
    • Саникулифиллум ( Saniculiphyllum (1))
    • Бойкиния ( Boykinia (6), Bolandra (2), Hieronymusia (1), Jepsonia (3), Sullivantia (3), Suksdorfia (2), Telesonix (2))
    • Астильба ( Astilbe (23), Saxifragopsis (1))
    • Гейчера ( Heuchera (36), Bensoniella (1), Conimitella (1), Elmera (1), Lithophragma (10), Mitella (20), Tellima (1), Tiarella (3), Tolmiea (1))
    • Каскадия ( Cascadia (1), Saxifragodes (1))
    • Дармера ( Дармера (1), Астильбоидес (1), Бергения (10), Мукдения (1), Орезитроф (1), Роджерсия (5))
    • Пельтобойкиния ( Peltoboykinia (1), Chrysosplenium (55))
    • Микрантес ( Micranthes (70))

Клады и субклады связаны, как показано на кладограмме: [8]

Кладограмма II: Подсемейная структура Saxifragaceae
Камнеломки
Саксифрагоиды

Камнеломка

30
Гейхероиды
 
 
 
 

Лептаррена

8
 
 

Saniculiphyllum

 
 

Бойкиния

11
16
18
 

Астильба

14
20
 
 
 

Гейчера

7
 
 
 

Каскадия

19
 

Дармера

10
 
 
 

Пельтобойкиния

23
 

Микрантес

15
27
29
 
 
 
31 год
38
Время диверсификации в Mya под названиями групп

Genera [ править ]

Основная статья: Список родов Saxifragaceae

Saxifragaceae ss насчитывает около 33–35 родов и около 640 видов. Около половины родов (18 из 33) являются монотипными , но Saxifraga насчитывает около 400 видов и, как правило, разделена на секции. [7] [11] [2] [8]

Эволюция и биогеография [ править ]

Группа кроны Saxifragaceae диверсифицировалась на отметке около 38  млн лет назад (средний – поздний эоцен ), при этом две основные линии диверсифицировались, возникшие около 30 млн лет назад (поздний миоцен / ранний олигоцен ). Современное разнообразие гейхероидов датируется более поздним, чем миоцен ( см. Метки на кладограмме II ). Предки Saxafragaceae появились либо в Восточной Азии, либо в Западной Северной Америке, с последующим расселением на запад в Европу и на юг в Южную Америку. С эоцена до позднего миоцена к этим исконным землям присоединился Берингов сухопутный мост, способствовавший миграции растений. [8]

Этимология [ править ]

Семейство и типовое название рода образованы от двух латинских слов saxum (камень) и frango (ломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что оно относится либо к выращиванию в расщелинах в скалах, либо к лекарственному использованию камней в почках . [2]

Распространение и среда обитания [ править ]

В первую очередь умеренные и арктические регионы Северного полушария, а также тропические горные районы, включая Америку, Европу, Северную Африку (включая горную Эфиопию) и умеренную и субтропическую Азию до Лусона и Новой Гвинеи. В Северной и Южной Америке он простирается на юг до центральной Мексики и от Анд до Огненной Земли . Центры разнообразия - западная часть Северной Америки, Восточная Азия и Гималаи. Наибольшая концентрация родов находится на Тихоокеанском Северо-Западе. Некоторая камнеломка и Chrysosplenium является Циркумбореальными . У других разрозненные дистрибутивымежду Восточной Азией и Северной Америкой, в то время как другие таксоны имеют отдельные узкие ареалы в южной части Южной Америки. Некоторые виды обитают во влажных лесах, болотистых местах и ​​на влажных краях обрывов. [2] [8] [1]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Бинг 2014 .
  2. ^ a b c d e Christenhusz et al 2017 .
  3. ^ a b Шульце-Менц 1964 .
  4. ^ а б в Морган и Солтис 1993 .
  5. ^ Soltis & Soltis 1997 .
  6. ^ а б в APG IV 2016 .
  7. ^ а б в г Солтис и др., 1993 .
  8. ^ Б с д е е Deng 2015 и др .
  9. ^ Jian et al 2008 .
  10. ^ Стивенс 2019 .
  11. ^ Christenhusz & Byng 2016 .

Библиография [ править ]

Книги [ править ]

  • Бинг, Джеймс У. (2014). «Камнеломки». Справочник по цветущим растениям: Практическое руководство для семей и родов мира . Plant Gateway Ltd. С. 156–166. ISBN 978-0-9929993-1-5.
  • Christenhusz, Maarten JM ; Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (2017). «Камнеломки». Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений . Издательство Чикагского университета . С. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0.
  • Кубицки, Клаус , изд. (2007). «Введение в камнеломки». Цветущие растения. Eudicots: Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Sabramiaceae . Семейства и роды сосудистых растений. IX . Springer. С. 15–18. ISBN 978-3-540-32219-1.
    • Солтис, DE (2007). Saxifragaceae . С. 418–435., в Кубицки (2007)
  • Шульце-Менц, GK (1964). «Saxifragaceae». В Мельхиоре, Гансе ; Вердерманн, Э (ред.). Syllabus der Pflanzenfamilien: mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. (2 тома) (12-е изд.). Берлин: Gebrüder Borntraeger Verlag . С. 201–206. (см. также Syllabus der Pflanzenfamilien )

Статьи [ править ]

  • IV группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  • Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Дэн, Цзя-бин; Дрю, Брайан Т .; Мавродиев, Евгений В .; Gitzendanner, Matthew A .; Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (февраль 2015 г.). «Филогения, времена расхождения и историческая биогеография семейства покрытосеменных Saxifragaceae» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 86–98. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.11.011 . PMID  25479063 .
  • Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С .; Gitzendanner, Matthew A .; Мур, Майкл Дж .; Ли, Руйци; Хендри, Тори А .; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д .; Солтис, Дуглас Э. (февраль 2008 г.). «Разрешение древней быстрой радиации у камнеломокрылых» . Систематическая биология . 57 (1): 38–57. DOI : 10.1080 / 10635150801888871 . PMID  18275001 .
  • Морган, Дэвид Р .; Солтис, Дуглас Э. (1993). «Филогенетические отношения между членами Saxifragaceae Sensu Lato на основе данных последовательности rbcL». Летопись ботанического сада Миссури . 80 (3): 631. DOI : 10,2307 / 2399851 . JSTOR  2399851 .
  • Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С. (апрель 1997 г.). «Филогенетические отношения у Saxifragaceae sensu lato: сравнение топологий на основе последовательностей 18S рДНК и rbcL» . Американский журнал ботаники . 84 (4): 504–522. DOI : 10.2307 / 2446027 . JSTOR  2446027 . PMID  21708603 .
  • Солтис, Дуглас Э .; Морган, Дэвид Р .; Грейбл, Альберт; Солтис, Памела С .; Кузов, Роберт (сентябрь 1993). "Молекулярная систематика Saxifragaceae Sensu Stricto". Американский журнал ботаники . 80 (9): 1056. DOI : 10,2307 / 2445753 . JSTOR  2445753 .

Сайты [ править ]

  • Стивенс, П.Ф. (2019) [2001]. «Камнеломки» . AP Web v. 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 25 сентября 2019 .( см. также веб-сайт филогении покрытосеменных )
  • POWO (2019). "Saxifragaceae Juss" . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 1 декабря 2019 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Saxifragaceae, на Викискладе?
  • «Saxifragaceae»  . Британская энциклопедия . 24 (11-е изд.). 1911 г.
  • Saxifragaceae в тропинках