Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Маленькие популяции могут вести себя не так, как большие. Они часто являются результатом узких населения из больших групп населения, что приводит к потере гетерозиготности и снижению генетического разнообразия и утраты или фиксации в аллелей и сдвигов в частотах аллелей . [1] Тогда небольшая популяция более восприимчива к демографическим и генетическим стохастическим событиям, которые могут повлиять на долгосрочное выживание популяции. Поэтому небольшие популяции часто считаются находящимися под угрозой исчезновения или исчезновения, и часто вызывают озабоченность по поводу сохранения .

Демографические эффекты [ править ]

Какапо

Влияние стохастической изменчивости демографических показателей (репродуктивной и смертности) намного выше для небольших популяций, чем для больших. Стохастическая вариация демографических показателей заставляет небольшие группы населения произвольно колебаться в размере. Эта вариация может быть результатом неравного соотношения полов, большой разницы в размере семьи, инбридинга или колебания размера популяции. [1] Чем меньше население, тем больше вероятность того, что колебания приведут к вымиранию.

В гареме морского слона 1 самец на 100 самок, в результате чего эффективная численность популяции составляет всего 4 человека.

Одним из демографических последствий небольшого размера популяции является вероятность того, что все потомки в поколении будут одного пола, а вероятность рождения самцов и самок одинакова (см. Соотношение полов ), легко рассчитать: она определяется как ( вероятность того, что все животные будут самками, равна ; то же самое верно для всех самцов, отсюда и этот результат). Это может быть проблемой для очень небольших групп населения. В 1977 году последние 18 какапо на острове Фьордленд в Новой Зеландии были все самцами, хотя вероятность этого была бы только 0,0000076, если бы это было определено случайно (однако, на самок обычно охотятся чаще, чем на самцов, и какапо может быть объектом секса. распределение). При популяции всего из трех человек вероятность того, что все они одного пола, составляет 0,25. Иными словами, из каждых четырех видов, сокращенных до трех особей (или, точнее, трех особей в эффективной популяции), один вымирает в течение одного поколения только потому, что все они одного пола. Если популяция останется такой численностью в течение нескольких поколений, такое событие станет почти неизбежным.

Воздействие на окружающую среду [ править ]

Окружающая среда может напрямую влиять на выживание небольшой популяции. Некоторые пагубные эффекты включают стохастические колебания в окружающей среде (годовые колебания количества осадков, температуры), которые могут приводить к временным коррелированным показателям рождаемости и смертности (например, «хорошие» годы, когда показатели рождаемости высоки, а показатели смертности низкие, и «плохие» годы когда уровень рождаемости низкий, а уровень смертности высокий), что приводит к колебаниям численности населения. Опять же, меньшие популяции с большей вероятностью вымрут из-за этих экологических колебаний численности населения, чем большие популяции.

Окружающая среда также может привнести в небольшую популяцию полезные черты, способствующие ее сохранению. В небольших фрагментированных популяциях желудевого дятла минимальной иммиграции достаточно для сохранения популяции. Несмотря на потенциальные генетические последствия небольшого размера популяции, желудевой дятел может избежать исчезновения и классификации в качестве исчезающего вида из-за вмешательства окружающей среды, вызывающего иммиграцию соседних популяций. [2] Иммиграция способствует выживанию за счет увеличения генетического разнообразия, которое будет обсуждаться в следующем разделе как вредный фактор для небольших популяций.

Генетические эффекты [ править ]

Верхний график показывает время фиксации для популяции 10 человек, а нижний график показывает время фиксации для популяции 100 человек. По мере уменьшения популяции время фиксации аллелей увеличивается.

Защитников природы часто беспокоит потеря генетической изменчивости в небольших популяциях. Есть два типа генетической изменчивости, которые важны при работе с небольшими популяциями:

  • Степень гомозиготности внутри людей в популяции; то есть доля локусов индивидуума, которые содержат скорее гомозиготные, чем гетерозиготные аллели . Многие вредоносные аллели вредны только в гомозиготной форме. [1]
  • Степень мономорфизма / полиморфизма в популяции; т.е. сколько разных аллелей одного и того же гена существует в генофонде популяции. Генетический дрейф и вероятность инбридинга, как правило, имеют большее влияние на небольшие популяции, что может привести к видообразованию . [3] Как дрейф, так и инбридинг вызывают сокращение генетического разнообразия, что связано со снижением темпов роста популяции, снижением адаптивного потенциала к изменениям окружающей среды и повышенным риском исчезновения. [3] эффективный размер популяции (Ne), или воспроизводящая часть населения часто ниже , чем фактический размер популяции в небольших популяциях. [4]Ne популяции по размеру ближе всего к поколению, которое имело наименьшее значение Ne. Это связано с тем, что аллели, утраченные в поколениях из малых популяций, не восстанавливаются при увеличении размера популяции. Например, северный морской слон сократился до 20-30 особей, но теперь их 100 000 из-за усилий по сохранению. Однако эффективная численность населения составляет всего 60 человек.

Вносящие генетические факторы [ править ]

Коричневый киви
  • Генетический дрейф : генетическая изменчивость определяется совместным действием естественного отбора и генетического дрейфа (случайности). В небольших популяциях отбор менее эффективен, а относительная важность генетического дрейфа выше, потому что вредоносные аллели могут стать более частыми и «закрепленными» в популяции случайно. Аллель, выбранный естественным отбором, быстрее фиксируется, что приводит к потере другого аллеля в этом локусе (в случае локуса с двумя аллелями) и общей потере генетического разнообразия. [5] [6] [7] Альтернативно, более крупные популяции меньше подвержены генетическому дрейфу, потому что дрейф измеряется с помощью уравнения 1 / 2N, где «N» относится к размеру популяции; Для закрепления аллелей требуется больше времени, потому что «N» выше. Одним из примеров больших популяций, демонстрирующих большую адаптивную эволюционную способность, является красный мучной жук. Отбор, действующий на цвет тела красного мучного жука, оказался более последовательным в больших, чем в маленьких популяциях; хотя был выбран черный аллель, одна из наблюдаемых небольших популяций стала гомозиготной по вредоносному черному аллелю (этого не происходило в больших популяциях). [8]Ведь любой аллель - вредный, полезный или нейтральный - с большей вероятностью будет утерян в небольшой популяции (генофонде), чем в большой. Это приводит к уменьшению количества форм аллелей в небольшой популяции, особенно в крайних случаях, таких как мономорфизм, когда существует только одна форма аллеля. Продолжающаяся фиксация вредоносных аллелей в небольших популяциях называется храповым механизмом Мюллера и может привести к мутационному срыву .
  • Инбридинг : в небольшой популяции близкородственные особи с большей вероятностью будут размножаться вместе. Потомство родственных родителей имеет большее количество гомозиготных локусов, чем потомство неродственных родителей. [1] Инбридинг вызывает снижение репродуктивной пригодности популяции из-за уменьшения ее гетерозиготности в результате повторного спаривания близкородственных особей или самоопыления. [1] Инбридинг может также привести к инбридиновой депрессии, когда гетерозиготность сведена к минимуму до такой степени, что вредные мутации , снижающие приспособленность, становятся более распространенными. [9]Инбридинговая депрессия является тенденцией для многих растений и животных с небольшими размерами популяций и увеличивает риск их исчезновения. [10] [11] [12] Под инбридинговой депрессией обычно понимается любое непосредственное вредное воздействие на людей или на популяцию уменьшения любого типа генетической изменчивости. Инбридинговую депрессию почти никогда нельзя найти в сокращающихся популяциях, которые изначально были не очень многочисленными; Тем не менее, это довольно распространено в больших популяциях, когда они становятся маленькими. Это причина очищающего отбора, который наиболее эффективен в популяциях, которые очень, но не опасно инбредны.
  • Генетическая адаптация к фрагментированной среде обитания : со временем виды эволюционируют, чтобы адаптироваться к своей среде. Это может привести к ограниченной пригодности перед лицом стохастических изменений. Например, известно, что птицы на островах, таких как Галапагосский нелетающий баклан или киви в Новой Зеландии, теряют способность летать. Эта черта приводит к ограниченной способности избегать хищников и болезней, которые могут усугубить дальнейшие проблемы перед лицом изменения климата. [13] [14] Фрагментированные популяции также видят генетическую адаптацию. Например, фрагментация среды обитания привела к усилению самоопыления в популяциях растений. [15]

Примеры генетических последствий, которые произошли в инбредных популяциях, - это высокий уровень неудач вылупления [16] [17], аномалии костей, низкая выживаемость младенцев и снижение рождаемости. Некоторыми популяциями, которые имеют эти последствия, являются гепарды, которые страдают от низкой выживаемости младенцев и снижения рождаемости из-за того, что они пережили узкое место в популяции. У северных морских слонов, которые также пережили узкое место в популяции, произошли изменения в структуре черепной кости нижнего ряда нижнечелюстных зубов. Волки на острове Рояль, популяция, ограниченная островом в озере Верхнее, имеют аномалии развития костей позвоночника в пояснично-крестцовой области. У этих волков также есть синдактилия, которая представляет собой слияние мягких тканей между пальцами передних лап. Эти типы пороков развития вызваны инбридинговой депрессией или генетической нагрузкой . [18]

Население островов [ править ]

Галапагосские острова являются домом для высокого уровня эндемизма из-за своей естественной истории и географии. Однако многие его виды находятся под угрозой исчезновения из-за интродукции экзотики, потери среды обитания и изменения климата.

Население островов также часто имеет небольшие популяции из-за географической изоляции, ограниченной среды обитания и высокого уровня эндемизма. Поскольку их окружающая среда настолько изолирована , поток генов в островных популяциях невелик. Без привнесения генетического разнообразия из потока генов аллели быстро фиксируются или теряются. Это снижает способность островного населения адаптироваться к любым новым обстоятельствам [19] и может привести к более высокому уровню вымирания. Большинство исчезнувших с 1600-х годов млекопитающих, птиц и рептилий произошло из-за островных популяций. Более того, 20% видов птиц обитают на островах, но 90% всех исчезновений птиц приходится на островные популяции. [13]Деятельность человека была основной причиной исчезновения на острове за последние 50 000 лет из-за интродукции экзотических видов, утраты среды обитания и чрезмерной эксплуатации [20]

Пингвин Galapagos является вымирающим эндемичными видами Галапагосских островов. В его населении наблюдались резкие колебания численности населения из-за морских волнений, которые стали еще более экстремальными из-за изменения климата. Популяция колеблется от 10 000 до 700 особей. В настоящее время насчитывается около 1000 взрослых особей. [1]

Сохранение [ править ]

Усилия по сохранению небольших популяций, находящихся под угрозой исчезновения, сосредоточены на увеличении размера популяции, а также на генетическом разнообразии, которое определяет приспособленность популяции и ее долгосрочную устойчивость. [21] Некоторые методы включают разведение в неволе и генетическое спасение. Стабилизация дисперсии в размере семьи является эффективным способом удвоения эффективного размера популяции и часто используется в стратегиях сохранения. [1]

См. Также [ править ]

  • Снижение популяции амфибий
  • Эффект основателя
  • Функциональное вымирание
  • Генофонд
  • Генетическая эрозия
  • Генетическое загрязнение
  • Минимальная жизнеспособная популяция
  • Трещотка Мюллера
  • Мутационный крах
  • Уменьшение опылителей
  • Популяционная генетика

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Франкхэм, Р., Бриско, Д. А., и Баллоу, Д. Д. (2002). Введение в генетику сохранения . Пресса Кембриджского университета.
  2. ^ Стейси, Питер Б .; Конус, Марк (1992-02-01). «Изменчивость окружающей среды и сохранение малых популяций» . Экологические приложения . 2 (1): 18–29. DOI : 10.2307 / 1941886 . ISSN  1939-5582 . JSTOR  1941886 . PMID  27759195 .
  3. ^ a b Университет Пердью. «Разведение в неволе: влияние малой численности популяции». www.purdue.edu/captivebreeding/effect-of-small-population-size/. По состоянию на 1 июня 2017 г.
  4. ^ Ланда, Рассел и Джордж Ф. Barrowclough. «Эффективный размер популяции, генетическая изменчивость и их использование в управлении популяцией». Жизнеспособные популяции для сохранения 87 (1987): 124.
  5. ↑ Ней, Масатоши. «Оценка средней гетерозиготности и генетической дистанции от небольшого числа особей». Генетика 89.3 (1978): 583-590.
  6. ^ Ланде, Рассел. «Естественный отбор и случайный генетический дрейф в фенотипической эволюции». Evolution (1976): 314-334.
  7. ^ Лейси, Роберт С. «Потеря генетического разнообразия из управляемых популяций: взаимодействующие эффекты дрейфа, мутации, иммиграции, отбора и деления популяции». Биология сохранения 1.2 (1987): 143-158.
  8. ↑ TFC, Falconer, DS Mackay. «Введение в количественную генетику». 4-й Лонгман Эссекс, Великобритания (1996).
  9. ^ Чарльзуорт, Д. и Б. Чарльзуорт. «Инбридинговая депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики 18.1 (1987): 237–268.
  10. ↑ Ньюман, Дара и Дайана Пилсон. «Повышенная вероятность исчезновения из-за уменьшения генетически эффективного размера популяции: экспериментальные популяции Clarkia pulchella». Evolution (1997): 354-362.
  11. ^ Саккери, Илик и др. «Инбридинг и исчезновение в метапопуляции бабочек». Nature 392.6675 (1998): 491.
  12. ^ Байерс, Д.Л. и Д.М. Уоллер. «Удаляют ли популяции растений свою генетическую нагрузку? Влияние размера популяции и истории спаривания на депрессию инбридинга». Ежегодный обзор экологии и систематики 30.1 (1999): 479-513.
  13. ^ a b Франкхэм, Р. (1997). У островного населения меньше генетических вариаций, чем у населения материка ?. Наследственность , 78 (3).
  14. ^ Рамстад, КМ, Колборн, Р.М., Робертсон, HA, Аллендорф, FW, & Догэрти, СН (2013). Генетические последствия столетия защиты: серийные события-основатели и выживание маленького пятнистого киви (Apteryx owenii). Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки , 280 (1762), 20130576.
  15. ↑ Агилар, Р., Кесада, М., Эшворт, Л., Эррериас-Диего, Ю., и Лобо, Дж. (2008). «Генетические последствия фрагментации среды обитания в популяциях растений: чувствительные сигналы в характеристиках растений и методологические подходы». Молекулярная экология , 17 (24), 5177–5188. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03971.x . PMID 19120995 
  16. ^ Бриски, Джеймс (2004). «Неудача вылупления увеличивается с серьезностью проблем с популяцией птиц» . PNAS . 110 : 558–561. DOI : 10.1073 / pnas.0305103101 .
  17. ^ Брекки, Патрисия (2010). «Чувствительные самцы: инбридинговая депрессия у исчезающей птицы» . Proc. R. Soc. B . 277 : 3677–3684. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1144 .
  18. ^ Райкконен, Дж. И др. 2009. Врожденные деформации костей и инбредные волки (Canis lupus) острова Рояль. Биологическая консервация. 142: 1025–1031.
  19. ^ де Вильмерёй, Пьер (2019). «Небольшой адаптивный потенциал у птиц, находящихся под угрозой исчезновения» . Текущая биология . 29 (5): 889-894. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.01.072 .
  20. ^ Институт мировых ресурсов, Международный союз охраны природы и природных ресурсов. (1992). Глобальная стратегия сохранения биоразнообразия: Руководящие принципы действий по сохранению, изучению и использованию биотических богатств Земли на устойчивой и справедливой основе . World Resources Inst.
  21. Перейти ↑ Smith, S., & Hughes, J. (2008). Вариации микросателлитной и митохондриальной ДНК определяют островные генетические резервуары для реинтродукции находящегося под угрозой исчезновения австралийского сумчатого животного, Perameles bougainville. Сохранение генетики, 9 (3), 547.