| Spodoptera litura | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Надсемейство: | Noctuoidea |
| Семья: | Совки |
| Род: | Spodoptera |
| Разновидность: | S. litura |
| Биномиальное имя | |
| Spodoptera litura ( Фабрициус , 1775 г.) | |
| Синонимы | |
| |
Spodoptera litura , также известная как табачная совка или хлопковая листовая червь , - ночная бабочка в семействе Noctuidae . S. litura - серьезный многоядный вредитель в Азии , Океании и на Индийском субконтиненте, который был впервые описан Йоханом Христианом Фабрициусом в 1775 году. [1] Его общие названия относятся к двум из наиболее частых растений-хозяев моли. Всего 87 видов растений-хозяев, зараженных S. litura, имеют хозяйственное значение. [2]Эти виды паразитируют на растениях через интенсивное питание личинок, часто оставляя листья полностью разрушенными. Воздействие мотылька весьма катастрофично: оно уничтожает экономически важные сельскохозяйственные культуры и полностью снижает урожайность некоторых растений. [3] Их потенциальное воздействие на множество различных возделываемых культур, а впоследствии и на местную сельскохозяйственную экономику, привело к серьезным усилиям по борьбе с вредителями. [4]
S. litura часто путают с его близким родственником Spodoptera littoralis . Эти два вида трудно различить, потому что личинки и взрослые формы идентичны. Осмотр гениталий - самый верный способ отличить эти два вида. [5]
Описание [ править ]
Половые различия [ править ]
Морфология [ править ]
Есть небольшие, но очевидные различия в морфологии между самцами и самками S. litura, которые позволяют легко различать два пола. Длина переднего крыла самцов 14–17 мм, у самок - немного больше и составляет 15–18 мм. Круговое пятно на переднем крыле также более выражено у самцов. [6]
Самка Spodoptera litura
Самец Spodoptera litura
Различия в регулировании питания [ править ]
Регулирование поступления питательных макроэлементов у мужчин и женщин различается. Результаты экспериментов показывают, что когда S. lituraпредставлены два варианта диеты с дополнительным питанием: один богат белком, а второй богат углеводами, женщины, как правило, потребляют больше белка, чем мужчины, при этом никаких различий в углеводах не существует. Уровень использования макроэлементов в организме также отличался. Самки были очень эффективны в преобразовании потребляемого белка в рост и массу тела, что отражало потребности организма в производстве яиц. С другой стороны, мужчины более эффективно откладывают липиды из потребляемых углеводов. Это хорошо согласуется с моделями миграции, связанными со спариванием. Самцы обычно выходят на поиски самок во время брачного сезона, поэтому липидные отложения считаются запасами энергии, которые помогут самцам подготовиться к миграции. [7]
Подобные виды [ править ]
Spodoptera litura и Spodoptera littoralis - очень близкие виды. Различить эти два вида бывает сложно, потому что личинки и взрослые особи выглядят одинаково. Фактически, эти два вида настолько похожи, что предыдущие записи о присутствии S. litura в таких регионах, как Россия, Германия и Великобритания, могли на самом деле относиться к S. littoralis . [5] Поскольку оба вида многоядны, учет растения-хозяина не помогает для правильной идентификации. [8] Единственный способ правильно различить их - осмотреть их гениталии . У S. littoralis, ductus и ostium bursae имеют одинаковую длину, тогда как у S. litura они разной длины. У самцов юкста имеют характерную для каждого вида форму. [5]
Spodoptera littoralis
Spodoptera litura
Диапазон [ править ]
S. litura - самый распространенный в Южной Азии . [9] Однако его естественный ареал простирается от восточных и австралазийских областей до частей Палеарктического региона. [6] Страны с наиболее распространенным населением S. litura включают, помимо прочего, Китай, Индонезию, Индию, Японию и Малайзию. [2] Ареал S. lituraтакже распространился на некоренные регионы за счет международной торговли. Бабочки на стадии яйца, личинки или куколки могут присутствовать в почве, цветке или растительности, которые переносятся через различные регионы. Куколки особенно могут перемещаться на большие расстояния при условии, что они не раздавлены, из-за относительно длительного периода окукливания. [5]
Среда обитания [ править ]
S. litura - обычное травоядное животное, обитающее на различных растениях. [10] Нижний и верхний пределы обитаемых температур составляют 10 ° C и 37 ° C соответственно. Поэтому он хорошо подходит для регионов с тропическим и умеренным климатом. [5] Как гусеницы, S. litura могут перемещаться только на короткие расстояния. Однако взрослые бабочки могут летать на расстояние до 1,5 км в течение 4 часов. Это помогает расселить бабочек в новых местах обитания и на различных растениях-хозяевах по мере истощения источников пищи. [5]
Жизненный цикл [ править ]
Хотя продолжительность жизненного цикла немного различается в разных регионах, типичный S. litura будет завершать 12 поколений каждый год. Каждое поколение длится около месяца, но температура вызывает небольшие колебания: жизненные циклы зимой обычно составляют немногим более одного месяца, а жизненные циклы летом - менее полного месяца. [5]
Яйцо [ править ]
Яйца шаровидные, слегка приплюснутые. Каждое отдельное яйцо имеет диаметр около 0,6 мм оранжево-коричневого или розового цвета. Эти яйца откладываются на поверхность листьев большими партиями, каждая гроздь обычно содержит несколько сотен яиц. Типичная плодовитость самок составляет от 2000 до 2600 яиц. [5] Однако эксперименты показали, что высокие температуры и низкая влажность обратно пропорциональны плодовитости . [2] Когда яйца откладываются, они покрываются чешуей от самки, которая приобретает золотисто-коричневый цвет. Общий диаметр яиц составляет 4–7 мм, яйца вылупляются через 2–3 дня после кладки. [5]
Личинка [ править ]
Длина тела личинок от 2,3 до 32 мм. Цвет личинки варьируется в зависимости от возраста. Молодые личинки имеют тенденцию быть более светло-зелеными, в то время как более старые личинки развиваются до темно-зеленого или коричневого цвета. Ярко-желтая полоса по спинной поверхности - характерный признак личинок. У личинок тоже нет волос. Только что вылупившихся личинок можно найти по царапинам на поверхности листьев. Поскольку S. litura ведет ночной образ жизни, личинки питаются ночью. В течение дня их обычно можно найти в почве вокруг растения. Есть шесть стадий возраста, и к последней стадии последняя стадия может весить до 800 мг. [5]
Пупа [ править ]
Окукливание длится от 7 до 10 дней и происходит на почве у основания растения. Куколка обычно имеет длину 15–20 мм и красно-коричневый цвет. [5] Характерной особенностью является наличие двух маленьких шипов на конце брюшка, длина каждого из которых составляет около 0,5 мм. [6]
Взрослый [ править ]
Взрослые бабочки в среднем имеют длину 15–20 мм и общий размах крыльев 30–38 мм. Тело серо-коричневого цвета. Передние крылья окрашены в темно-серый, красный и коричневый цвета. Задние крылья серовато-белые с серым контуром. [5] Средняя продолжительность жизни женщин составляет 8,3 дня, а у мужчин - 10,4 дня. [11]
Спаривание [ править ]
В первую ночь появления бабочки не происходит спаривания. [11] Однако на вторую ночь приходится около 70% вязок. [1] Этой ночью отмечается максимальная активность. Самки спариваются в среднем 3,1 раза, а самцы - 10,3 раза. Во время совокупления самцы передают в среднем 1 052 640 сперматозоидов за спаривание. [11] Яйца во время спаривания откладываются гроздью, покрытой шерстью с брюшка самки. Это действует как защитный слой от паразитов, нападающих на яйца. [12] Поскольку S. litura - ночная бабочка, вся репродуктивная деятельность происходит во время скотофазы (темная фаза). Эта репродуктивная деятельность включает в себя зов, ухаживание, спаривание и откладывание яиц.. Несколько исследований показали, что продолжительность жизни самок после спаривания сокращается. Причины этого до сих пор полностью не известны. Несколько возможных объяснений включают физические травмы мужских гениталий или выделений дополнительных мужских желез, которые вынуждают женщин выделять больше ресурсов на воспроизводство, а не на себя. [1]
Мужские дополнительные железы [ править ]
Мужские дополнительные железы (МАГ) представляют собой репродуктивную эволюционную стратегию, принятую мужчинами для достижения более высокого уровня оплодотворения. МАГ содержат много разных видов молекул, включая углеводы, липиды и белки. Когда МАГ передаются от самца к самке во время совокупления, это оказывает широкий спектр эффектов на поведение самки после спаривания . Один из этих эффектов включает подавление восприимчивости женщин к будущим спариваниям за счет снижения их сексуальной восприимчивости или сексуальной привлекательности. Эксперименты показали, что самки, подвергшиеся воздействию МАГ, не участвуют в поведении брачного крика в ту ночь, когда подвергаются воздействию секрета. Успешное спаривание, в результате которого были оплодотворены яйца, привело к еще большему перерыву в сексуальной восприимчивости. [1]
Спаривание также влияет на стимуляцию яйцекладки и овуляции. Это явление также может быть результатом механической стимуляции мужских гениталий во время совокупления. Однако исследования показали, что секреция MAG необходима для максимальной стимуляции яиц. В результате продолжительность жизни самки отрицательно коррелирует с количеством отложенных яиц, потому что большая часть ресурсов в конечном итоге расходуется на развитие яиц, а не на нее. [1]
Феромоны [ править ]
У животных с половым размножением узнавание и привлечение потенциальных партнеров может происходить в форме феромонов . [13] У видов бабочек феромоны вырабатываются самками феромонными железами и высвобождаются для привлечения самцов своего вида. [14] Точное распознавание совместимых партнеров имеет важное значение для репродуктивного успеха, потому что неспособность сделать это повлечет за собой огромные затраты: напрасная трата времени и энергии, более высокий риск нападения хищников и сокращение жизнеспособного потомства. Следовательно, существует строгий отбор для правильных сигналов распознавания партнера, которые максимизируют репродуктивную пригодность. И S. litura, и S. littoralis имеют одни и те же 11 компонентов, составляющих их феромоны (в разных количествах), сZ 9, E 11–14: Ас, действующий как главный компонент. [13]
Существует обратная зависимость между концентрацией феромонов в теле самок и призывным поведением самки. Это потому, что во время призыва самки выделяются феромоны. Ранее было сказано, что дополнительная железа самца подавляет зов самки и, как следствие, повторное спаривание. Когда крик подавлен, концентрация феромона в теле спарившихся самок увеличивается. Следовательно, при анализе феромонных желез у спарившихся самок будет более высокий титр, чем у девственных самок. Важно отметить, что этот результат отличается от предыдущих исследований других видов насекомых. [14]
Циркадный ритм [ править ]
Циркадный ритм также влияет на высвобождение феромонов. Было обнаружено, что большее количество феромонов высвобождается во время скотофазы (темный период) и что более низкие уровни высвобождаются во время фотофазы (световой период). Считается, что этот паттерн совпадает с паттерном полёта самцов, что позволяет максимально быстро реагировать на посылаемые феромонные сигналы. [14]
Гетероспецифические спаривания [ править ]
Гетероспецифические спаривания можно ожидать для филогенетически близких видов со смежным распространением, как в случае S. litura и S. littoralis . Перекрытие в составе феромонов, как обсуждалось выше, также способствует отсутствию полной репродуктивной изоляции между двумя видами. Предыдущие эксперименты уже показали, что спаривание сокращает продолжительность жизни самки S. litura . Эта продолжительность жизни еще больше сокращается при спаривании с гетероспецифическим самцом S. littoralis . Также было показано, что самки откладывают значительно больше яиц после спаривания сородича, чем после гетероспецифического спаривания. Следовательно, есть эволюционное преимущество в распознавании и спаривании с партнером одного и того же вида. [13]
Хищники [ править ]
На данный момент зарегистрирован 131 вид естественных врагов, которые охотятся на S. litura в разные моменты своего жизненного цикла. К ним относятся различные виды паразитов, которые нацелены на стадию яйца, личинки или куколки. Есть также 36 видов насекомых и 12 видов пауков, которые, как известно, являются естественными хищниками для бабочек. Идентичность этих хищников варьируется в зависимости от изучаемого региона. Кроме того, наблюдались инфекции, вызванные грибками и вирусами. Наиболее часто сообщаемые вирусы - это вирусы ядерного полиэдроза и вирусы гранулеза. [5] Например, в Карнатаке вирус гранулеза был обнаружен у мертвых S. litura.личинки. В этом исследовании восприимчивыми были как яйца, так и личинки, а уровень смертности колебался от 50% до 100% в зависимости от стадии личинок. Старшие личинки погибали быстрее, чем молодые. [5]
Химические сигналы [ править ]
Есть много способов, которыми хищники могут найти свою добычу. Один из способов - это выброс от личинок химических сигналов, которые могут служить локатором для хищников, ищущих добычу. Вонючий клоп Eocanthecona furcellata - хищник, который использует эти типы химических сигналов, чтобы найти жертву. Его поведение при поиске добычи активируется при воздействии двух химических соединений, выделяемых личинками S. litura . [15]
Растения-хозяева [ править ]
S. litura имеет более 112 видов-хозяев, принадлежащих более чем к 40 семействам растений, что делает этот вид очень многоядным. [9] S. litura наносят серьезный вред своим хозяевам из-за своих порочных привычек в еде в качестве личинок. Некоторые распространенные растения-хозяева включают, помимо прочего: табак , хлопок , сою , свеклу , капусту и нут . [3] Когда растение-хозяин в определенной области истощается, большие группы личинок мигрируют в поисках нового источника пищи. [5]
Взаимодействие с людьми [ править ]
Активность вредителей [ править ]
Некоторые внешние признаки деятельности вредителей, которые можно увидеть, - это большие дыры на листьях, поврежденные основания стеблей и обесцвечивание листьев. [8] Поскольку S. litura действует как вредитель для многих различных видов сельскохозяйственных культур, его присутствие может привести к экономическим потерям в регионах, где эти культуры выращиваются. Например, S. litura является причиной потери 71% урожая арахиса в южных штатах Индии. [3] Другой рисунок показывает, что S. litura может снизить выход табака на 23–50%. Это может вызвать серьезное экономическое напряжение, поскольку 36 миллионов человек прямо или косвенно вовлечены в производство, продажу, маркетинг или транспортировку табака. Значительное влияние на сельское хозяйство S. lituraВозможно, в качестве вредителей этот вид занесен в карантинный список многих стран, включая Соединенные Штаты Америки. [8]
Пестициды [ править ]
Из-за того, что пестициды присутствуют во многих важных сельскохозяйственных культурах в сельском хозяйстве, их всегда применяют в течение всего года. Это вызвало быструю эволюцию устойчивости S. litura к пестицидам и инсектицидам . [9] Кроме того, огромное количество используемых пестицидов вызывает опасения по поводу остатков пестицидов на продуктах питания, ущерба окружающей среде и уничтожения полезных видов. Поэтому недавние научные исследования были сосредоточены на других биологических способах эффективной борьбы с этими вредителями. [4] Текущее исследование борьбы с этим вредителем сосредоточено на использовании гриба Nomuraea rileyi.на личиночной стадии этой бабочки. Было обнаружено, что распыление раствора этого грибка на личинок в лабораторных условиях привело к эффективному контролю на поздних стадиях второго и начале третьего возраста личинок на клещевниках. При полевых испытаниях смертность личинок через 19 дней после применения раствора грибка была очень высокой - 88–97%. [16]
См. Также [ править ]
- Spdoptera litura
- Африканский совковый червь ( Spodoptera excpta )
Внешние ссылки [ править ]
- ^ а б в г д Ю, Цзинь-Фэн; Ли, Конг; Сюй, Цзинь; Лю, Цзянь-Хун; Е, Хуэй (2014). «Секреции мужских дополнительных желез модулируют поведение самок после спаривания у Moth Spodoptera litura ». Журнал поведения насекомых . 27 (1): 105–116. DOI : 10.1007 / s10905-013-9414-4 . S2CID 16139914 .
- ^ a b c « Spodoptera litturalis и Spodoptera litura » (PDF) . ЕППО . Проверено 1 октября 2017 года .
- ^ a b c Аббас, Наим; Шад, Сарфраз Али; Разак, Мухаммад (01.07.2012). «Стоимость пригодности, перекрестная устойчивость и реализованная наследуемость устойчивости к имидаклоприду у Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)». Биохимия и физиология пестицидов . 103 (3): 181–188. DOI : 10.1016 / j.pestbp.2012.05.001 .
- ^ а б Сет, Ракеш К .; Хан, Зубеда; Rao, Dev K .; Зарин, Махтаб (01.06.2016). «Лётная активность и брачное поведение облученных самцов Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) и их потомства F1 для использования наследственной стерильности в подходах к борьбе с вредителями» . Энтомолог из Флориды . 99 (sp1): 119–130. DOI : 10.1653 / 024.099.sp115 . ISSN 0015-4040 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o " Spodoptera litura (гусеница таро)" . www.cabi.org . Проверено 26 сентября 2017 .
- ^ a b c «PM 7/124 (1) Spodoptera littoralis , Spodoptera litura , Spodoptera frugiperda , Spodoptera eridania ». Бюллетень ЕОКЗР . 45 (3): 410–444. 2015-12-01. DOI : 10.1111 / epp.12258 . ISSN 1365-2338 .
- ↑ Ли, Кван Пум (01.11.2010). «Половые различия в регуляции питательных веществ у основной размножающейся гусеницы, Spodoptera litura (Fabricius)». Журнал физиологии насекомых . 56 (11): 1685–1695. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2010.06.014 . PMID 20619268 .
- ^ a b c "Noctuidae - Spodoptera litura (Fabricius)" (PDF) . LepIntercept . Проверено 1 октября 2017 года .
- ^ a b c Ахмад, Мунир; Салим, Муштак Ахмед; Сайед, Али Х (2009-03-01). «Эффективность смесей инсектицидов против пиретроид- и органофосфат-устойчивых популяций Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)». Наука о борьбе с вредителями . 65 (3): 266–274. DOI : 10.1002 / ps.1681 . ISSN 1526-4998 . PMID 19051214 .
- ^ Джитендра, Ядав; Чинг-Вэнь, Тан; Шоу-Ихи, Хван (01.12.2010). «Пространственная изменчивость содержания химических веществ в листьях растений редиса ( Raphanus sativus ) и их влияние на продуктивность Spodoptera litura » . Экологическая энтомология . 39 (6): 1990–1996. DOI : 10.1603 / EN10118 . ISSN 0046-225X . PMID 22182566 .
- ^ a b c Этман, Ахмед а. М .; Хупер, GHS (1980-04-01). «Биология развития и репродукции Spodoptera litura (f.) (Lepidoptera: Noctuidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 18 (4): 363–372. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1979.tb00868.x . ISSN 1440-6055 .
- ^ Фукуда, Т .; Wakamura, S .; Arakaki, N .; Ямагиши, К. (апрель 2004 г.). «Паразитизм, развитие и продолжительность жизни икры паразитоида Telenomus nawai (Hymenoptera: Scelionidae) на яйцах Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)». Бюллетень энтомологических исследований . 97 (2): 185–190. DOI : 10,1017 / S0007485307004841 . ISSN 1475-2670 . PMID 17411481 .
- ^ a b c Савэр, Ахмед М .; Becher, Paul G .; Биргерссон, Йоран; Hansson, Bill S .; Витцгалл, Питер; Бенгтссон, Мари (2014). «Распознавание партнера и репродуктивная изоляция у видов-братьев Spodoptera littoralis и Spodoptera litura» . Границы экологии и эволюции . 2 . DOI : 10.3389 / fevo.2014.00018 . ISSN 2296-701X .
- ^ а б в Лю, Цинь; Хуанг, Линь-Янь; Лю, Фан-Тао; Ван, Ся-Фэй; Чен, Пэн; Сюй, Цзинь; Дэн, Цзянь-Ю; Е, Хуэй (2017-06-01). «Титр полового феромона в железах самок Spodoptera litura: циркадный ритм и влияние возраста и спаривания». Физиологическая энтомология . 42 (2): 156–162. DOI : 10.1111 / phen.12185 . ISSN 1365-3032 . S2CID 89807432 .
- ^ Ясуда, Tetsuya (1997-03-01). «Химические сигналы от личинок Spodoptera litura вызывают поведение хищного вонючего клопа Eocanthecona furcellata при поиске добычи ». Entomologia Experimentalis et Applicata . 82 (3): 349–354. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.1997.00149.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 84406457 .
- ^ Devi, PS Вимала (1994). «Производство конидий энтомопатогенного гриба Nomuraea rileyi и его оценка для борьбы с Spodoptera litura (Fab) на Ricinus communis Автор ссылки на открытую накладную панель». Журнал патологии беспозвоночных . 63 (2): 145–150. DOI : 10,1006 / jipa.1994.1028 .
