Кальмар гигантский синапс является химический синапс найдено в кальмара . Это самый крупный химический узел в природе.
Анатомия [ править ]
Гигантский синапс кальмара (рис.1) был впервые обнаружен Джоном Захари Янгом в 1939 году . Он расположен в звездчатом ганглии по обе стороны от средней линии, на задней стенке мускульной мантии кальмара. Активация этого синапса запускает синхронное сокращение мускулатуры мантии, вызывая сильный выброс струи воды из мантии. Этот водный толчок позволяет кальмарам быстро перемещаться по воде и даже прыгать через поверхность воды (преодолевая водно-воздушный барьер), спасаясь от хищников.
Сигнал в мантию передается по цепочке, состоящей из трех гигантских нейронов, организованных последовательно. Первый расположен в вентральной крупноклеточной доле, по центру глаз. Он служит центральным интегрирующим коллектором, который принимает все сенсорные системы и состоит из двух симметричных нейронов (I). Они, в свою очередь, контактируют со вторичными нейронами (по одному с каждой стороны) в дорсальной магноцеллюлярной доле и (II) и, в свою очередь, контактируют с третичными гигантскими аксонами в звездчатом ганглии (III, по одному с каждой стороны мантии). Эти последние - гигантские аксоны, прославившие работы Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли . Каждый вторичный аксон разветвляется на звездчатом ганглии и контактирует со всеми третичными аксонами.; таким образом, информация, касающаяся соответствующих сенсорных входов, передается от органов чувств в головном ганглии (мозг кальмара) в сократительную мышечную мантию (которая активируется непосредственно третичными гигантскими аксонами).
Электрофизиология [ править ]
Многие важные элементы функционирования всех химических синапсов были впервые обнаружены при изучении синапсов гигантских кальмаров. Ранние электрофизиологические исследования продемонстрировали химическую природу передачи в этом синапсе путем одновременной внутриклеточной записи с пресинаптического и постсинаптического окончаний in vitro ( Bullock & Hagiwara 1957 , Hagiwara & Tasaki 1958 , Takeuchi & Takeuchi 1962 ). Позднее классические эксперименты продемонстрировали, что в отсутствие потенциалов действия передача может происходить ( Bloedel et al. 1966 , Katz & Miledi 1967 , Kusano, Livengood & Werman 1967 ). кальцияГипотеза синаптической передачи была непосредственно продемонстрирована в этом синапсе, показывая, что при равновесном потенциале для кальция передатчик не высвобождается ( Katz & Miledi 1967 ). Таким образом, поступление кальция, а не изменение трансмембранного электрического поля как таковое , отвечает за высвобождение медиатора (Llinás et al. 1981, [ недостаточно конкретно, чтобы проверить ] Augustine, Charlton & Smith 1985 ). Этот препарат продолжает оставаться наиболее полезным для изучения молекулярных и клеточных биологических основ высвобождения медиатора. В настоящее время для таких исследований доступны и другие важные новые препараты млекопитающих, такие как чашечка Held .
См. Также [ править ]
Ссылки [ править ]
- Янг, Джон З. (25 мая 1939 г.). «Слитые нейроны и синаптические контакты в гигантских нервных волокнах головоногих моллюсков» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 229 (564): 465–503. Bibcode : 1939RSPTB.229..465Y . DOI : 10,1098 / rstb.1939.0003 .
- Баллок, Теодор Х .; Хагивара, Сусуму (20 марта 1957 г.). «Внутриклеточная запись из гигантского синапса кальмара» . Журнал общей физиологии . 40 (4): 565–577. DOI : 10,1085 / jgp.40.4.565 . PMC 2147642 . PMID 13416531 .
- Hagiwara, S .; Тасаки, И. (29 августа 1958 г.). «Исследование механизма передачи импульса через гигантский синапс кальмара» . Журнал физиологии . 143 (1): 114–137. DOI : 10.1113 / jphysiol.1958.sp006048 . PMC 1356715 . PMID 13576464 .
- Такеучи, Акира; Такеучи, Норико (июль 1962 г.). «Электрические изменения в пре- и постсинаптических аксонах гигантского синапса Лолиго» . Журнал общей физиологии . 45 (6): 1181–1193. DOI : 10,1085 / jgp.45.6.1181 . PMC 2195243 . PMID 13919241 .
- Bloedel, JR; Гейдж, PWQ; Llinás, R .; Quastel, DMJ (октябрь 1966 г.). «Выпуск передатчика в гигантском синапсе кальмара в присутствии тетродотоксина». Природа . 212 (5057): 49–50. Bibcode : 1966Natur.212 ... 49B . DOI : 10.1038 / 212049a0 . PMID 5965569 . S2CID 4185178 .
- Кац, Б .; Миледи, Р. (сентябрь 1967 г.). «Исследование синаптической передачи при отсутствии нервных импульсов» . Журнал физиологии . 192 (2): 407–436. DOI : 10.1113 / jphysiol.1967.sp008307 . PMC 1365564 . PMID 4383089 .
- Кусано, Киёси; Ливенгуд, Дэвид Р .; Верман, Роберт (декабрь 1967). «Корреляция высвобождения передатчика с мембранными свойствами пресинаптического волокна синапса гигантского кальмара» . Журнал общей физиологии . 50 (11): 2579–2601. DOI : 10,1085 / jgp.50.11.2579 . PMC 2225670 . PMID 4296572 .
- Ллинас, Родольфо ; Steinberg, Izchak Z .; Уолтон, Керри (август 1976 г.). «Пресинаптические кальциевые токи и их связь с синаптической передачей. Изучение фиксации напряжения в гигантском синапсе кальмаров и теоретическая модель кальциевых ворот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (8): 2918–2922. Bibcode : 1976PNAS ... 73.2918L . DOI : 10.1073 / pnas.73.8.2918 . PMC 430802 . PMID 183215 .
- Llinás, R .; Steinberg, IZ; Уолтон, К. (март 1981a). «Пресинаптические кальциевые токи в гигантском синапсе кальмаров» . Биофизический журнал . 33 (3): 289–321. Bibcode : 1981BpJ .... 33..289L . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (81) 84898-9 . PMC 1327433 . PMID 7225510 - через Cell Press.
- Llinás, R .; Steinberg, IZ; Уолтон, К. (март 1981b). «Связь между пресинаптическим кальциевым током и постсинаптическим потенциалом в гигантских синапсах кальмаров» . Биофизический журнал . 33 (3): 323–352. Bibcode : 1981BpJ .... 33..323L . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (81) 84899-0 . PMC 1327434 . PMID 6261850 - через Cell Press.
- Августин, ГДж; Чарльтон, член парламента; Смит, SJ (октябрь 1985 г.). «Поступление кальция в напряженные пресинаптические выводы кальмара» . J. Physiol . 367 (1): 163–181. DOI : 10.1113 / jphysiol.1985.sp015819 . PMC 1193058 . PMID 2865362 .
- Ллинас, Родольфо Р. (1999). Гигантский синапс кальмаров . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-511652-6. OCLC 934117310 .