Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кальмар гигантский синапс является химический синапс найдено в кальмара . Это самый крупный химический узел в природе.

Анатомия [ править ]

Гигантский синапс кальмара (рис.1) был впервые обнаружен Джоном Захари Янгом в 1939 году . Он расположен в звездчатом ганглии по обе стороны от средней линии, на задней стенке мускульной мантии кальмара. Активация этого синапса запускает синхронное сокращение мускулатуры мантии, вызывая сильный выброс струи воды из мантии. Этот водный толчок позволяет кальмарам быстро перемещаться по воде и даже прыгать через поверхность воды (преодолевая водно-воздушный барьер), спасаясь от хищников.

Сигнал в мантию передается по цепочке, состоящей из трех гигантских нейронов, организованных последовательно. Первый расположен в вентральной крупноклеточной доле, по центру глаз. Он служит центральным интегрирующим коллектором, который принимает все сенсорные системы и состоит из двух симметричных нейронов (I). Они, в свою очередь, контактируют со вторичными нейронами (по одному с каждой стороны) в дорсальной магноцеллюлярной доле и (II) и, в свою очередь, контактируют с третичными гигантскими аксонами в звездчатом ганглии (III, по одному с каждой стороны мантии). Эти последние - гигантские аксоны, прославившие работы Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли . Каждый вторичный аксон разветвляется на звездчатом ганглии и контактирует со всеми третичными аксонами.; таким образом, информация, касающаяся соответствующих сенсорных входов, передается от органов чувств в головном ганглии (мозг кальмара) в сократительную мышечную мантию (которая активируется непосредственно третичными гигантскими аксонами).

Рис 1. Вверху слева, вид кальмара сбоку. Вверху справа область внутри черного квадрата увеличена на диаграмме ниже, показывая гигантскую нейронную систему с первым (красным), вторым (зеленым) и третьим гигантскими нейронными элементами (коричневый). Стрелки указывают направление трансмиссионного потока от головного ганглия к мантии. Голубая воронка - это место для потока воды после быстрого изгнания воды, когда мантия сжимается (Изменено из Llinás 1999 ). [ требуется страница ]

Электрофизиология [ править ]

Многие важные элементы функционирования всех химических синапсов были впервые обнаружены при изучении синапсов гигантских кальмаров. Ранние электрофизиологические исследования продемонстрировали химическую природу передачи в этом синапсе путем одновременной внутриклеточной записи с пресинаптического и постсинаптического окончаний in vitro ( Bullock & Hagiwara  1957 , Hagiwara & Tasaki  1958 , Takeuchi & Takeuchi 1962 ). Позднее классические эксперименты продемонстрировали, что в отсутствие потенциалов действия передача может происходить ( Bloedel et al. 1966 , Katz & Miledi  1967 , Kusano, Livengood & Werman 1967 ). кальцияГипотеза синаптической передачи была непосредственно продемонстрирована в этом синапсе, показывая, что при равновесном потенциале для кальция передатчик не высвобождается ( Katz & Miledi 1967 ). Таким образом, поступление кальция, а не изменение трансмембранного электрического поля как таковое , отвечает за высвобождение медиатора (Llinás et al. 1981, [ недостаточно конкретно, чтобы проверить ] Augustine, Charlton & Smith 1985 ). Этот препарат продолжает оставаться наиболее полезным для изучения молекулярных и клеточных биологических основ высвобождения медиатора. В настоящее время для таких исследований доступны и другие важные новые препараты млекопитающих, такие как чашечка Held .

Рис 2.Верхнее левое изображение: увеличенное изображение звездчатого ганглия кальмара, показывающее гигантский синапс. Внутриклеточную инъекцию красителя использовали для окрашивания пресинаптического аксона в зеленый цвет и постсинаптического аксона в красный цвет. Пресинпатическое волокно имеет семь ветвей, каждая для одного гигантского третичного аксона. Окрашен только последний постсинаптический аксон справа. Нижнее левое изображение: A) Одновременная внутриклеточная запись от пресинаптического волокна (пре) и постсинаптического аксона (пост). Потенциал синаптического действия высвобождает передающее вещество (глутамат), которое действует на постсинаптические рецепторы и активирует постсинаптический потенциал действия. B и C) Синаптическая передача может быть вызвана либо прямоугольным импульсом напряжения (B), либо формой волны искусственного потенциала действия (C), которые передаются на командный усилитель, как показано в DD.Схема усилителя команд (CO) и усилителя инжекции тока (I) с управлением с обратной связью через пресинаптическое напряжение (Pre V). Ответ на эти стимулы регистрируется как ток (Im) и отображается зеленым цветом в E и F. E) Синаптическая передача и кальциевый ток (ICa, зеленый), вызываемый прямоугольным импульсом напряжения (Pre). F) Кальциевый ток (зеленый) и постсинаптический потенциал (Post), вызванный искусственным потенциалом действия (Pre). Обратите внимание, что в F кальциевый ток начинается во время спада пресинаптического потенциала действия (изменено изF) Кальциевый ток (зеленый) и постсинаптический потенциал (Post), вызванный искусственным потенциалом действия (Pre). Обратите внимание, что в F кальциевый ток начинается во время спада пресинаптического потенциала действия (изменено изF) Кальциевый ток (зеленый) и постсинаптический потенциал (Post), вызванный искусственным потенциалом действия (Pre). Обратите внимание, что в F кальциевый ток начинается во время спада пресинаптического потенциала действия (изменено изLlinás 1999 ). [ необходима страница ] Среднее изображение: слева, записи зажимов напряжения, иллюстрирующие соотношение между трансмембранным напряжением в мВ (прямоугольная волна в нижней части каждой записи), амплитуда тока кальция в нА (средняя запись) и постсинаптический потенциал в мВ. Отметка времени одна мс. Шаги напряжения генерируются из удерживающего потенциала -170 мВ. (Ллинас и др., 1981). [ недостаточно конкретно, чтобы проверить ] Правое изображение: соотношение между напряжением и током для «включенного» (красный график) и «хвостового» (белый график) кальциевого тока. Напряжение в мВ, ток в нА (изменено из Llinás 1999 ). [ требуется страница ]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

  • Янг, Джон З. (25 мая 1939 г.). «Слитые нейроны и синаптические контакты в гигантских нервных волокнах головоногих моллюсков» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 229 (564): 465–503. Bibcode : 1939RSPTB.229..465Y . DOI : 10,1098 / rstb.1939.0003 .
  • Баллок, Теодор Х .; Хагивара, Сусуму (20 марта 1957 г.). «Внутриклеточная запись из гигантского синапса кальмара» . Журнал общей физиологии . 40 (4): 565–577. DOI : 10,1085 / jgp.40.4.565 . PMC  2147642 . PMID  13416531 .
  • Hagiwara, S .; Тасаки, И. (29 августа 1958 г.). «Исследование механизма передачи импульса через гигантский синапс кальмара» . Журнал физиологии . 143 (1): 114–137. DOI : 10.1113 / jphysiol.1958.sp006048 . PMC  1356715 . PMID  13576464 .
  • Такеучи, Акира; Такеучи, Норико (июль 1962 г.). «Электрические изменения в пре- и постсинаптических аксонах гигантского синапса Лолиго» . Журнал общей физиологии . 45 (6): 1181–1193. DOI : 10,1085 / jgp.45.6.1181 . PMC  2195243 . PMID  13919241 .
  • Bloedel, JR; Гейдж, PWQ; Llinás, R .; Quastel, DMJ (октябрь 1966 г.). «Выпуск передатчика в гигантском синапсе кальмара в присутствии тетродотоксина». Природа . 212 (5057): 49–50. Bibcode : 1966Natur.212 ... 49B . DOI : 10.1038 / 212049a0 . PMID  5965569 . S2CID  4185178 .
  • Кац, Б .; Миледи, Р. (сентябрь 1967 г.). «Исследование синаптической передачи при отсутствии нервных импульсов» . Журнал физиологии . 192 (2): 407–436. DOI : 10.1113 / jphysiol.1967.sp008307 . PMC  1365564 . PMID  4383089 .
  • Кусано, Киёси; Ливенгуд, Дэвид Р .; Верман, Роберт (декабрь 1967). «Корреляция высвобождения передатчика с мембранными свойствами пресинаптического волокна синапса гигантского кальмара» . Журнал общей физиологии . 50 (11): 2579–2601. DOI : 10,1085 / jgp.50.11.2579 . PMC  2225670 . PMID  4296572 .
  • Ллинас, Родольфо ; Steinberg, Izchak Z .; Уолтон, Керри (август 1976 г.). «Пресинаптические кальциевые токи и их связь с синаптической передачей. Изучение фиксации напряжения в гигантском синапсе кальмаров и теоретическая модель кальциевых ворот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (8): 2918–2922. Bibcode : 1976PNAS ... 73.2918L . DOI : 10.1073 / pnas.73.8.2918 . PMC  430802 . PMID  183215 .
  • Llinás, R .; Steinberg, IZ; Уолтон, К. (март 1981a). «Пресинаптические кальциевые токи в гигантском синапсе кальмаров» . Биофизический журнал . 33 (3): 289–321. Bibcode : 1981BpJ .... 33..289L . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (81) 84898-9 . PMC  1327433 . PMID  7225510 - через Cell Press.
  • Llinás, R .; Steinberg, IZ; Уолтон, К. (март 1981b). «Связь между пресинаптическим кальциевым током и постсинаптическим потенциалом в гигантских синапсах кальмаров» . Биофизический журнал . 33 (3): 323–352. Bibcode : 1981BpJ .... 33..323L . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (81) 84899-0 . PMC  1327434 . PMID  6261850 - через Cell Press.
  • Августин, ГДж; Чарльтон, член парламента; Смит, SJ (октябрь 1985 г.). «Поступление кальция в напряженные пресинаптические выводы кальмара» . J. Physiol . 367 (1): 163–181. DOI : 10.1113 / jphysiol.1985.sp015819 . PMC  1193058 . PMID  2865362 .
  • Ллинас, Родольфо Р. (1999). Гигантский синапс кальмаров . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-511652-6. OCLC  934117310 .