Steinernema carpocapsae - энтомопатогенная нематода и член семейства Steinernematidae . Это паразитический аскарид , который развил симбиоз, убивающий насекомых с бактериями, и убивает своих хозяев в течение нескольких дней после заражения. Этот паразит высвобождает свой бактериальный симбионт вместе с различными белками в хозяина после заражения, и вместе бактерии и нематода преодолевают иммунитет хозяина и быстро убивают хозяина. Как следствие, S. carpocapsae был широко адаптирован для использования в качествеагента биологической борьбы в сельском хозяйстве и борьбе с вредителями. С. carpocapsaeсчитается универсалом паразита и эффективно используется для контроля различных насекомых , включая: Webworms , совки , совки , girdlers , некоторых долгоносиков и древесных сверл . Этот вид является примером «засадного» собирателя, стоящего на хвосте в вертикальном положении у поверхности почвы и прикрепляющегося к проезжающим хозяевам, даже способного прыгать. Считается, что в качестве собирателя из засады S. carpocapsae особенно эффективен при применении против очень подвижных насекомых, приспособленных к поверхности (хотя эта нематода также контролирует некоторых подземных насекомых). S. carpocapsae может ощущать выработку углекислого газа, в результате чегодыхальца - ключевой портал для входа в насекомых-хозяев. Он наиболее эффективен при температуре 22–28 ° C (72–82 ° F). [1]
Steinernema carpocapsae | |
---|---|
Активированная инфекционная нематода Steinernema carpocapsae . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Нематода |
Класс: | Хромадорея |
Заказ: | Рабдитида |
Семья: | Steinernematidae |
Род: | Steinernema |
Разновидность: | С. carpocapsae |
Биномиальное имя | |
Steinernema carpocapsae (Вайзер, 1955) |
Жизненный цикл
Steinernema carpocapsae классифицируется как энтомопатогенная нематода , которая представляет собой специализированную подгруппу нематод, паразитирующих на насекомых. [3] [4] Инфекционная ювенильная стадия (IJ) представляет собой модифицированную личинку третьей стадии и является единственной свободноживущей стадией этой нематоды. Это стадия остановки развития, не связанная с питанием, когда происходит поиск насекомого-хозяина для заражения. Все остальные стадии жизни (L1, L2, L3, L4 и взрослый) происходят внутри насекомого-хозяина. IJ проникает в организм хозяина через естественные отверстия, такие как дыхальца, рот, анус, или, у некоторых видов, через межсегментарные мембраны кутикулы, а затем входит в гемоцель. [3] S. carpocapsae мутуалистически связаны с бактерией Xenorhabdus nematophila . [5] Когда стадия IJ входит в хост, она инициирует активную паразитическую часть своего жизненного цикла. Этот процесс включает возобновление развития и высвобождение их симбиотических бактерий и различных белков, полученных из нематод, в гемоцель. [6] Хотя бактерии X. nematophila переносятся IJ в специальной структуре в передней части кишечника, называемой сосудом, они попадают в хозяина-хозяина через дефекацию. [7] [8] Бактерии размножаются в гемолимфе насекомых, и инфицированный хозяин обычно умирает в течение 24-48 часов. После смерти хозяина нематоды продолжают питаться тканью хозяина и размножающимися бактериями. Они развиваются в самцов и самок и размножаются. Потомство проходит четыре ювенильных стадии до взрослой особи. В зависимости от доступных ресурсов в трупе хозяина может возникнуть одно или несколько поколений, и большое количество инфекционных молодых особей в конечном итоге попадает в окружающую среду, чтобы заразить других хозяев и продолжить их жизненный цикл. [3] [5]
Морфология
Стадия IJ - единственная свободно живущая и, следовательно, экологически толерантная стадия. Нематоды S. carpocapsae разрабатываются и применяются как инфекционные молодые особи, единственная свободноживущая и, следовательно, экологически устойчивая стадия. [9] IJ S. carpocapsae имеют длину от 0,44 до 0,65 мм, самцы - от 1 до 1,7 мм, а самки - от 2,8 до 5,1 мм. [10] IJs можно хранить в водопроводной воде или буфере в течение нескольких месяцев и даже замораживать для длительного хранения в жидком азоте. [11] При хранении нематоды, как правило, демонстрируют ограниченное движение, хотя нарушенные нематоды передвигаются активно. S. carpocapsae и другие собиратели из засады при хранении в воде вскоре возвращаются в характерную J-образную форму покоя, что означает, что у них прямое положение тела с небольшим изгибом на конце хвоста. Короче говоря, отсутствие движения не всегда является признаком смертности; нематод, возможно, придется стимулировать (например, зондами, уксусной кислотой, мягким нагреванием), чтобы они двигались, прежде чем оценивать жизнеспособность. Живые инфекционные молодые особи, которые все еще могут быть полезны для биологической борьбы, имеют тенденцию обладать высоким уровнем липидов, что обеспечивает плотный вид, тогда как почти прозрачные нематоды часто активны, но обладают ограниченными возможностями инфицирования. [11]
Насекомые, убитые большинством нематод steinernematid, включая S. carpocapsae, становятся коричневыми или коричневыми, что резко отличается от насекомых, убитых гетерорабдитидами , которые становятся красными, а ткани приобретают липкую консистенцию. [11] Черные трупы с ассоциированным гниением указывают на то, что хозяин не был убит энтомопатогенными видами. Нематоды, обнаруженные в таких трупах, обычно являются свободноживущими почвенными сапрофагами. [1]
Стадия IJ с задержкой развития активируется при контакте с тканями насекомых. Процесс активации включает морфологические изменения, возобновление развития, высвобождение симбиотических бактерий и высвобождение различных белков, которые, как считается, участвуют в активном паразитизме. [6] Морфологические изменения, связанные с активацией, включают открытие рта и ануса, открытие пищевода, расширение базальной луковицы глотки и начало откачки глотки. [6]
Механизм
Иммуномодулирующие и патогенные свойства паразитических нематод в значительной степени объясняются экскреторными / секреторными (ES) продуктами, которые они выделяют во время инфекции. Инфекционные личинки также начинают извергать сложный коктейль белков. Когда исследователи изолировали и изучили эту смесь более внимательно, они обнаружили, что она состоит из 472 различных белков, многие из которых являются протеазами. Для среднего насекомого смертельная доза Xenorhabdus nematophilus состоит примерно из 3500 бактериальных клеток. Но каждый S. carpocapsae несет только 20-200 клеток X. nematophilus, что значительно ниже летальной дозы. Тот факт, что одного червя достаточно, чтобы убить насекомого-хозяина с таким небольшим количеством бактериальных клеток, означает, что S. carpocapsae не просто полагается на бактерии, которые делают всю работу. [6]
Среда обитания
Нематоды Steinernematid - исключительно почвенные организмы. Они распространены повсеместно, будучи изолированными от каждого обитаемого континента из широкого спектра экологически разнообразных почвенных сред обитания, включая возделываемые поля, леса, луга, пустыни и даже океанские пляжи. При обследовании энтомопатогенные нематоды выявляются от 2% до 45% выборки участков. [12]
Распределение
Азия, Африка, Северная, Центральная, Южная Америка и Карибский бассейн, Океания и Европа. [13]
Рекомендации
- ^ а б Шапиро-Илан, Д.И. (nd). Rhabditida: Steinernematidae и Heterorhabditidae. Получено 20 ноября 2017 г. с сайта https://biocontrol.entomology.cornell.edu/pathogens/nematodes.php.
- ^ Диллман, Адлер Р .; Chaston, John M .; Адамс, Байрон Дж .; Ciche, Todd A .; Гудрич-Блер, Хайди; Сток, С. Патрисия; Штернберг, Пол В. (2012-03-01). Ралл, Гленн Ф. (ред.). «Энтомопатогенная нематода под любым другим названием» . PLOS Патогены . 8 (3): e1002527. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002527 . ISSN 1553-7374 . PMC 3291613 . PMID 22396642 .
- ^ а б в Кая, Гонконг; Гоглер, Р. (1993). «Энтомопатогенные нематоды». Ежегодный обзор энтомологии . 38 (1): 181–206. DOI : 10.1146 / annurev.en.38.010193.001145 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Dillman, Adler R .; Chaston, John M .; Адамс, Байрон Дж .; Ciche, Todd A .; Гудрич-Блер, Хайди; Сток, С. Патрисия; Штернберг, Пол В. (2012-03-01). Ралл, Гленн Ф. (ред.). «Энтомопатогенная нематода под любым другим названием» . PLOS Патогены . 8 (3): e1002527. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002527 . ISSN 1553-7374 . PMC 3291613 . PMID 22396642 .
- ^ а б Akhurst, RJ; Данфи, Великобритания (1993). «Трехсторонние взаимодействия между симбиотически связанными энтомопатогенными бактериями, нематодами и их насекомыми-хозяевами». Паразиты и возбудители насекомых. Том 2: Патогены . Академическая пресса. ISBN 978-0120844425.
- ^ а б в г д Лу, Д., Маккиетто, М., Чанг, Д., Баррос, М. М., Болдуин, Дж., Мортазави, А., и Диллман, А. Р. (2017). Активированные энтомопатогенные инфекционные молодые особи нематод выделяют летальные белки яда. Патогены PLoS, 13 (4): e1006302.
- ^ Мартенс, ЕС; Heungens, K .; Гудрич-Блэр, Х. (15 мая 2003 г.). «События ранней колонизации в мутуалистической ассоциации между нематодами Steinernema carpocapsae и бактериями Xenorhabdus nematophila» . Журнал бактериологии . 185 (10): 3147–3154. DOI : 10.1128 / JB.185.10.3147-3154.2003 . ISSN 0021-9193 . PMC 154081 . PMID 12730175 .
- ^ Снайдер, H .; Шток, SP; Kim, S.-K .; Флорес-Лара, Ю .; Форст, С. (15 августа 2007 г.). «Новые сведения о процессах колонизации и высвобождения Xenorhabdus nematophila, а также морфологии и ультраструктуре бактериального рецептора его хозяина-нематоды, Steinernema carpocapsae» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (16): 5338–5346. DOI : 10,1128 / AEM.02947-06 . ISSN 0099-2240 . PMC 1951000 . PMID 17526783 .
- ^ Лейси, Лоуренс А .; Георгис, Рамон (2012). «Энтомопатогенные нематоды для борьбы с насекомыми-вредителями над и под землей с комментариями по коммерческому производству» . Журнал нематологии . 44 (2): 218–225. ISSN 0022-300X . PMC 3578470 . PMID 23482993 .
- ^ Nguyen, Khuong B .; Хант, Дэвид Дж .; Мрачек, Зденек (2007). «Глава 4: Steinernematidae: описание видов». In Nguyen, Khuong B. (ред.). Энтомопатогенные нематоды: систематика, филогения и бактериальные симбионты . Брилл. С. 218–225. ISBN 9789004152939.
- ^ а б в Кая, Гарри К .; Сток, С. Патрисия (1997). «Глава VI: Методы нематологии насекомых». Руководство по методам патологии насекомых . Academic Press Limited. С. 281–324. ISBN 0124325556.
- ^ Hominick, WM 2002. Биогеография. В: Гоглер Р. (ред.), Энтомопатогенная нематология. CABI, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 115–143.
- ^ https://www.cabi.org/isc/datasheet/51706
Внешние ссылки
- Рабдитиды: Steinernematidae и Heterorhabditidae
- Энтомопатогенные нематоды