Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Овсяницы высокой )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Festuca arundinacea ( син. , Schedonorus arundinaceus и Lolium arundinaceum ) - это вид травы, широко известный как овсяница высокорослая . Это холодный сезонный многолетнийвид кустарниковой травы С 3, произрастающий в Европе . Это важная кормовая трава во всей Европе, и многие сорта использовались в сельском хозяйстве. Это еще и декоративная трава в садах, ирастение фиторемедиации .

На британских пастбищах преобладает сорт S170, не содержащий эндофитов . [1] В своей родной европейской среде овсяница высокая водится на влажных лугах, берегах рек и на прибрежных участках побережья. [2] Его распространение является фактором климатических, почвенных или других экологических характеристик. [3]

История [ править ]

Festuca arundinacea была первоначально выведена в садах Кью в Соединенном Королевстве. [4]

В США [ править ]

Овсяница высокорослая была завезена в США в конце 19 века, но не зарекомендовала себя как широко используемый многолетний корм до 1940-х годов. Как и в Европе, овсяница высокорослая стала важной, хорошо адаптированной кормовой травой в прохладное время года для сельского хозяйства в США с множеством сортов. Помимо кормов, он стал важной травой для сохранения дерна и почвы . Овсяница высокорослая - самая жаростойкая из основных злаков прохладного сезона. Овсяница высокорослая имеет более глубокую корневую систему по сравнению с другими злаками холодного сезона. Эта неместная трава хорошо адаптирована к «переходной зоне» Средней Атлантики и Юго-востока Соединенных Штатов и в настоящее время занимает более 35 000 000 акров (140 000 км 2 ). [5]

Овсяница высокорослая стала инвазивным видом и ядовитым сорняком на лугах и в естественных местах обитания Калифорнии, таких как прибрежное растительное сообщество прерий Калифорнии .

Доминирующим сортом, выращиваемым в США, является Кентукки 31 . В 1931 году Э. Н. Фергус, профессор агрономии в Университете Кентукки , собрал семена у населения на склоне холма в округе Менифи, штат Кентукки, хотя формального выпуска сорта не происходило до 1943 года. Фергус услышал об этой «чудесной траве», когда оценивал сорго. сиропсоревнования в соседнем городе. Он хотел увидеть эту траву, потому что она была зеленой, пышной и хорошо росла на склоне холма во время засухи. Во время посещения места он был впечатлен и взял с собой образцы семян. С этим семенем он провел сортоиспытания, открыл питомники по увеличению семян и высоко оценил их эффективность. Он был выпущен как Kentucky 31 в 1943 году, и сегодня он доминирует над лугами во влажном юго-востоке США. В 1943 году Фергус и другие признали этот высокий сорт овсяницы сильнорослым, широко адаптируемым, способным противостоять плохим почвенным условиям, устойчивым к вредителям и засухе. [5] Он используется в основном на пастбищах и в ситуациях с низким уровнем обслуживания.

Селекционеры создали многочисленные сорта темно-зеленого цвета с желательно более узкими лопастями, чем светло-зеленый К-31 с крупными лопастями. Овсяница является трава на Южной лужайке в Белом доме . [6]

Описание [ править ]

Овсяница высокорослая - многолетний многолетний вид грозди. Фотосинтез происходит через листья, которые образуют пучки, толстые и широкие, с выступающими жилками, идущими параллельно всей длине лезвия. Лезвия имеют «зубчатый» край, который можно почувствовать, если провести пальцами по краю пластинки. Нижняя сторона листа может быть блестящей. Новые листья скручены в бутон, без выступающих язычков . Обратите внимание, что большинство трав складываются, а не скручиваются, что делает это ключевым признаком для идентификации овсяницы высокой. В ушках , как правило , тупые , но иногда могут быть более clawlike. штыбкруглый в поперечном сечении. Как правило, этот вид травы имеет длительный вегетационный период и имеет высоту от 2 до 4 футов (1,2 м) на стадии семян. [7]

Овсяница высокорослая распространяется путем кущения и передачи семян, а не столонами или корневищами , которые обычны для многих видов трав. Однако у овсяницы высокорослой может быть множество стерильных побегов, увеличивающих ширину каждой грозди. На фунт приходится примерно 227 000 семян. [8]

Типично встречающаяся в средней части Атлантического океана и на юго-востоке США, овсяница высокорослая лучше всего проявляет себя в почвах со значениями pH от 5,5 до 7. Рост может происходить круглый год при соответствующих условиях, но обычно рост прекращается, когда температура почвы опускается ниже 40 ° F (4 ° С). [8]

Таксономия [ править ]

Festuca arundinacea была впервые описана немецким естествоиспытателем Иоганном Христианом Даниэлем фон Шребером в 1771 году. Позднее бельгийским ботаником Бартелеми Шарлем Джозефом Дюмортье в 1824 году она была перенесена в род Schedonorus , а в 1824 году - в род Lolium под названием Lolium arundinaceum Стивеном Дж. Дарбишир в 1993 г. Род Schedonorus был возрожден в 1998 г. и получил название Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort. был сохранен против более раннего названия Schedonorus arundinaceus Roem. & Schult. [9] Наиболее известен под названием Festuca arundinacea., таксономисты расходятся во мнениях относительно того, связан ли подрод Schedonorus Festuca с родом Lolium или лучше всего возведен в ранг рода сам по себе. [10]

Ассоциация эндофитов [ править ]

Овсяницу высокорослую можно встретить на большинстве почв юго-востока, включая маргинальные, кислые и плохо дренированные почвы, а также в районах с низким плодородием, где возникают стрессы из-за засухи и перевыпаса. [11] Эти полезные свойства, как теперь известно, являются результатом симбиотической ассоциации с грибом Neotyphodium coenophialum . [12]

Эта ассоциация между овсяницей высокорослой и грибным эндофитом представляет собой мутуалистические симбиотические отношения (оба симбионта извлекают из этого пользу). Гриб остается полностью межклеточным , разрастаясь между клетками надземных частей своего травяного хозяина. Гриб является бесполым и передается новым поколениям овсяницы высокорослой только через семена, этот способ известен как вертикальная передача. [12] Таким образом, в природе гриб не живет вне растения. Жизнеспособность грибка в семенах ограничена; Как правило, через год или два хранения семян мицелий эндофитов грибов погибает, и из проросших семян получаются растения, свободные от эндофитов. [13]

Симбиоз высокорослой овсяницы и эндофита дает растению конкурентное преимущество. Овсяница высокорослая, инфицированная эндофитами, по сравнению с овсяницей высокорослой, не содержащей эндофитов, сдерживает травоядность насекомых и млекопитающих [14], придает устойчивость к засухе [15] и болезням. [16] В обмен на укрытие, передачу семян и питательные вещества эндофит производит вторичные метаболиты . Эти метаболиты, а именно алкалоиды , отвечают за повышение жизнеспособности растений. Алкалоиды в эндофитным высокой типчаком включают в себя 1-амино pyrrolizidines ( lolines ), алкалоиды спорыньи (clavines, лизергиновой кислоты, и производные алкалоидов) и pyrrolopyrazine, перамин.

Основная структура 1-аминопирролизидинов (лолиновых алкалоидов), продуцируемых в овсянице высокой, инфицированной Neotyphodium coenophialum ; R 'и R' 'обозначают переменные заместители, которые могут включать метильные , формильные и ацетильные группы, дающие начало различным видам лолина.

Лолинии являются наиболее распространенными алкалоидами, их концентрация на 1000 выше, чем у алкалоидов спорыньи. Эндофит свободного от травы не производит lolines, и, как показана для тесно связан эндофита часто встречающегося в овсяницах луговых , Neotyphodium крючковидной кость , [17] эндофит может производить lolines в аксенной лабораторной культуре. Однако, хотя N. coenophialum обладает всеми генами биосинтеза лолина, [18] он не продуцирует лолинии в культуре. [17] Таким образом, в симбиозе овсяницы высокой только взаимодействие хозяина и эндофита производит лолинии. [12]Было доказано, что мордашки сдерживают травоядность насекомых и могут вызывать различные другие реакции у высших организмов. Несмотря на более низкие концентрации, алкалоиды спорыньи, по-видимому, значительно влияют на рост животных. Споры вызывают изменения в нормальных гомеостатических механизмах у животных, которые приводят к токсичности, проявляющейся в снижении прибавки в весе, повышении внутренней температуры , ограничении кровотока, снижении выработки молока и репродуктивных проблемах. Перамин, как и алкалоиды спорыньи, обнаруживается в организме хозяина в гораздо более низких концентрациях по сравнению с алкалоидами лолина. Было показано, что его активность в первую очередь инсектицидная и не связана с токсичностью для млекопитающих или других травоядных. [19]

Эндофит, инфицированный овсяницей, влияет на животных [ править ]

Кобылы и жеребята [ править ]

Лошади особенно предрасположены к репродуктивным проблемам, связанным с овсяницей высокорослой, часто приводящей к гибели жеребенка, кобылы или того и другого. [20] Беременные лошади могут сильно пострадать от алкалоидов, вырабатываемых симбионтом овсяницы высокой. Кобылы , питающиеся зараженной овсяницей, могут иметь длительную беременность, трудности с жеребением, утолщение плаценты или нарушение лактации . Кроме того, жеребята могут родиться ослабленными или мертвыми. [21] Для умеренного токсикоза рекомендуется вывести беременных кобыл с зараженного высокорослого пастбища за 60–90 дней до вынашивания жеребят, так как проблемы позднего вынашивания являются наиболее распространенными. [22]

Крупный рогатый скот [ править ]

Токсичность овсяницы у крупного рогатого скота проявляется в виде огрубления шерсти летом и непереносимости жары. Крупный рогатый скот, пасущийся на овсянице высокой, в жаркую погоду с большей вероятностью будет оставаться в тени или бродить по воде. Зимой у крупного рогатого скота может появиться заболевание, известное как «овсяница». Это происходит в результате сужения кровеносных сосудов, особенно в конечностях, и вызывает гангренозное состояние. Если не лечить, копыто может отвалиться. Кроме того, у крупного рогатого скота может наблюдаться снижение прибавки в весе и снижение продуктивности молока при интенсивном выпасе инфицированного высокорослого пастбища. [5] Для предотвращения токсикоза крупному рогатому скоту следует давать альтернативный корм, чтобы уменьшить потребление инфицированной овсяницы высокорослой.

Бассейны с питательными веществами под высоким пастбищем овсяницы [ править ]

Круговорот углерода в наземных экосистемах является одним из основных направлений исследований. Улавливание углерода на суше - это процесс удаления углекислого газа из атмосферы посредством фотосинтеза и хранения этого углерода в углеродных пулах растений или почвы. Увеличение содержания органического углерода в почве способствует агрегации почвы, увеличению инфильтрации, уменьшению эрозии, увеличению плодородия почвы и действует как долгоживущие резервуары почвенного углерода. Многие исследования показали, что долгосрочные участки овсяницы, инфицированные эндофитами, увеличивают накопление углерода в почве за счет ограничения активности микробов и макрофауны по разрушению поступления инфицированного эндофитами органического вещества и увеличения поступления углерода через производство растений. [23]В то время как долгосрочные исследования, как правило, показывают увеличение накопления углерода, краткосрочные исследования этого не показывают. Однако краткосрочные исследования показали, что ассоциация эндофитов приводит к более высокому производству биомассы над- и подземных растений по сравнению с неинфицированными растениями [23], а также к уменьшению определенных микробных сообществ. [24] Особые характеристики участка, такие как управление и климат, необходимо дополнительно понять, чтобы понять экологическую роль и потенциальные преимущества овсяницы тростниковой и ассоциации эндофитов в их отношении к связыванию углерода.

Новые эндофиты [ править ]

Каждый год выращиваются и тестируются новые сорта. Основное внимание в исследованиях уделяется выращиванию инфицированных эндофитами сортов овсяницы высокорослой, которые не оказывают вредного воздействия на домашний скот, сохраняя при этом эндофитные эффекты снижения травоядности насекомых, устойчивости к болезням, засухоустойчивости и продления вегетационного периода. Новые эндофиты, также называемые «дружественными» эндофитами, представляют собой симбиотические грибы, связанные с овсяницей высокорослой, но не производящие целевых алкалоидов в токсичных концентрациях. Широко используемый и проверенный новый эндофит называется MaxQ и выращивается на высокорослой овсянице-хозяине Georgia-Jesup. [25] Этот сорт новой комбинации эндофитов овсяницы высокой производит алкалоиды спорыньи почти на нулевом уровне, сохраняя при этом концентрацию других алкалоидов.

См. Также [ править ]

  • Растения фиторемедиации
    • Стол гипераккумуляторов - 3 шт.
  • Инвазивные травы Северной Америки

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гибсон, ди-джей и Дж. А. Ньюман. (2002). Festuca arundinacea Schreber ( F. elatior L. ssp. Arundinacea (Schreber) Hackel). Журнал экологии 89, 304-324.
  2. ^ TG Tutin et al., Flora Europaea . Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк, 1980. vol. 5. С. 132-133.
  3. ^ Сайккинен, К. (2000). Кентукки 31, далеко от дома. Наука 287, 1887.
  4. ^ Cougnon et al. (2013). Производительность и качество овсяницы высокорослой (Festuca arundinacea Schreb.) И райграса многолетнего (Lolium perenne L.), а также смесей обоих видов, выращенных с или без белого клевера (Trifolium repens L.) под управлением обрезки. Наука о траве и кормах 21, 111-138.
  5. ^ a b c Болл, DM, JF Pedersen, GD Lacefield. (1993). Эндофит овсяницы обыкновенной. American Scientist 81, 370-379.
  6. ^ "Дейл Хейни хозяева Спросите Белый Дом" . Georgewbush-whitehouse.archives.gov. 2008-10-16 . Проверено 31 мая 2018 .
  7. ^ Идентификация травы и бобовых. Расширение Великобритании.
  8. ^ a b "Овсяница длинная" (PDF) . Проверено 31 мая 2018 .
  9. ^ Søreng, RJ, Е. Е. Террелл, J. Wiersema и SJ Darbyshire. 2001. (1488) Предложение сохранить название Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort. против Schedonorus arundinaceus Roem. & Schult. (Poaceae: Poeae). Таксон , 50 (3): 915-917.
  10. ^ Саха, М.С. Овсяница Толстая . В Cai, H., T. Yamada и C. Kole. Генетика, геномика и селекция кормовых культур . CRC Press: Бока-Ратон, Флорида. С. 58-89.
  11. ^ Руководство по идентификации и использованию кормов. 2000. AGR-175, Консультационная служба Великобритании.
  12. ^ a b c Сигель М.Р. и Л.П. Буш. (1997). Продукция токсинов в ассоциациях трава / эндофиты. Взаимоотношения растений . 185-207.
  13. ^ Oregon State Info Page архивации 2008-05-11 в Wayback Machine
  14. ^ Hoveland, CS и др. (1983). Производительность руля и ассоциациягрибкового эндофита Acremonium coenophialum на высокоствольном пастбище. Агрономический журнал 75: 821-824.
  15. ^ West, CP, et al. (1993). Влияние эндофитов на рост и устойчивость овсяницы высокорослой вдоль градиента водоснабжения. Агрон J 85: 264–270.
  16. ^ Защелка, GCM (1997). Обзор Neotyphodium -grass взаимодействий. п. 1–11. В CW Bacon и NS Hill (Eds.) Neotyphodium / Grass Interactions. Пленум Пресс, Нью-Йорк.
  17. ^ a b Бланкеншип JD, Спиринг MJ, Уилкинсон HH, Fannin FF, Буш LP, Schardl CL (2001). «Производство алкалоидов лолина эндофитом травы Neotyphodium uncinatum в определенных средах». Фитохимия . 58 (3): 395–401. DOI : 10.1016 / S0031-9422 (01) 00272-2 . PMID 11557071 . 
  18. ^ Kutil BL, Гринвальд C, Лю G, Spiering MJ, Schardl CL, Wilkinson HH (2007). «Сравнение кластеров генов алкалоидов лолина в эндофитах грибов: прогнозирование мотивов совместной регуляции последовательности и эволюционной истории». Генетика и биология грибов . 44 (10): 1002–10. DOI : 10.1016 / j.fgb.2007.04.003 . PMID 17509914 . 
  19. ^ Роуэн, Д.Д. и GCM Latch. (1994). Использование инфицированного эндофитами райграса многолетнего для повышения устойчивости к насекомым. п. 169–183. В CW Bacon и JF White, Jr. (Eds.) Биотехнология эндофитных грибов трав. Бока-Ратон, Флорида. CRC Press.
  20. ^ Путнум и др. (1990). Влияние грибкового эндофита Acremonium coenophialum в овсянице на беременных кобыл и жизнеспособность жеребят. Являюсь. J. Res. 52: 2071
  21. ^ Понимание эндофита-Infected Овсяница и его влияние на маткам. Расширение Великобритании
  22. ^ Лоуренс, Л. Племенные кобылы пасутся Овсяница Пастбища или Fed Овсяница Hay требуют тщательного управления и внимательное наблюдение в архив 2008-05-16 на Wayback Machine . 1996 г.
  23. ^ a b Franzluebbers, AJ, et al. (1999). Запасы почвенного углерода и азота под овсяницей высокорослой, инфицированной низко- и высокоэндофитами. Журнал Американского общества почвоведов, 63, 1687–1694.
  24. ^ Дженкинс, MB, AJ Franzluebbers и SB Humayoun (2006). Оценка краткосрочных реакций прокариотических сообществ в насыпных и ризосферных почвах на инфицирование эндофитами овсяницы высокорослой. Почва растений 289, 309–320.
  25. Ball, DM. Новые эндофиты овсяницы высокой, архивировано 10 ноября 2005 г. в Wayback Machine.
  • Фрибург, HA, DB Hannaway и CP West (ред.). Овсяница высокорослая для XXI века. 539 с. Агрон. Моног. 53. ASA, CSSA, SSSA. Мэдисон, Висконсин.