| Болезнь листьев таро | |
|---|---|
 | |
| Спорангии Phytophthora colocasiae на спорангиеносах | |
Научная классификация  | |
| Клэйд : | SAR |
| Тип: | Oomycota |
| Заказ: | Peronosporales |
| Семья: | Peronosporaceae |
| Род: | Фитофтора |
| Разновидность: | P. colocasiae |
| Биномиальное имя | |
| Phytophthora colocasiae Рациб. 1900 г. | |
Фитофтороз листьев таро ( Phytophthora colocasiae ) - очень заразное заболевание растений , которое характеризуется образованием крупных коричневых поражений на листьях инфицированных растений таро . [1] Поражения возникают в результате вымывания оомицетами питательных веществ из листьев через гаустории с образованием белых порошкообразных колец спорангиев . [2] Этот патоген лучше всего растет в условиях высокой влажности и сильного дождя, предлагая патогену средства распространения через брызги дождя, а также в теплой влажной среде, которая способствует росту гиф на инфицированном растении. [3] Эпидемия гниения листьев таро на Самоа в 1993 году является примером чрезвычайного опустошения, которое этот патоген растений может вызвать, если не будут приняты превентивные меры для борьбы с распространением и симптомами. [4]
Хосты и симптомы [ править ]
Впервые описана в Java с помощью Marian Raciborski в 1900 году, таро пятнистость листьев вызывается оомицетов Phytophthora Colocasia , которые заражают в первую очередь Colocasia SPP. и Alocasia marcorhiza . [2] P. colocasiae в первую очередь поражает листья, но также может поражать черешки и клубнелуковицы . [1]
Сначала симптомы проявляются на листьях, когда капли воды скапливаются и в конечном итоге образуют маленькие коричневые пятна, окруженные ореолом на верхней поверхности листьев. [1] Эти пятна очень быстро расширяются и образуют большие коричневые поражения. [5] Весь лист может быть уничтожен в течение нескольких дней после появления первых симптомов во влажных условиях. [6] На нижней стороне листьев есть пятна, которые выглядят пропитанными водой или серыми, и по мере их расширения образуется гниль, и лист разрушается в течение нескольких дней. [1]Симптомы проявляются в течение дня / ночи, когда пропитанные водой участки расширяются в течение ночи, а затем высыхают в течение дня. В результате образуются дополнительные водяные знаки, ведущие к все более крупным поражениям. По мере расширения очага спорангии наиболее активно развиваются на краю очага поражения и распространяются на здоровые ткани. [2]
Одной из характерных черт, обнаруживаемых на листьях, является образование ярко-оранжевых капель, сочащихся сверху и снизу пропитанных водой поверхностей листьев. [2] В результате капли высыхают в течение дня и становятся твердыми. [2] Еще одним признаком инфекции P. colocasiae являются образования спорангиев, образующих белое порошкообразное кольцо вокруг поражения. Симптомы на черешках включают поражения от серого до коричневато-черного цвета, которые могут возникать на любом участке черешка. Черешки становятся мягкими и могут сломаться, поскольку патоген уничтожает хозяина. [2]
Симптомы клубнелуковиц часто напоминают резину и мягкие, а также имеют светло-коричневый цвет. Эти симптомы возникают быстро и могут возникать на любом участке клубнелуковицы и часто незаметны на ранних стадиях. Разложившаяся клубнелуковица становится коричневой и становится багровой на поздних стадиях инфекции. [2]
Поражения также могут быть образованы спорангиями, на которые попадают брызги дождя. Мертвая центральная область разрывается и выпадает по мере увеличения поражения. [2] Скорость распространения этого заболевания очень высока, что приводит к высокому проценту потерь урожая. [6]
Цикл болезни [ править ]
П. colocasiae является оомицетами и, таким образом , характеризуется ооспорами и coenocytic гифа. [6] Ооспоры имеют очень толстые стенки, которые обеспечивают прочную структуру для выживания. В результате ооспоры зимуют в почве, подземных хранилищах или на остатках листьев, оставленных на поле после сбора урожая. Однако инокулят не сохраняется на ткани листа очень долго. Другие растения Colocasia, такие как Elephant-Ear и Dasheen, являются дополнительным средством выживания этого патогена. Наконец, хламидоспорыбыли произведены в идеальных лабораторных условиях в культуре и могут также служить структурой выживания в дополнение к ооспорам. Однако в полевых условиях хламидоспоры еще не наблюдались. Таким образом, неизвестно, действительно ли хламидоспоры являются частью цикла болезни Phytophthora colocasiae . [4]
При заражении ооспоры, перезимовавшие на ткани листьев и черешках, дают начало спорангиенам, которые имеют на концах спорангии лимонной формы. Спорангии могут инфицировать листья таро либо напрямую через зародышевые трубочки, либо косвенно, продуцируя зооспоры . Заражают ли спорангии прямо или косвенно, зависит от погодных условий. [6]
При благоприятных погодных условиях, например при высоких температурах, спорангии заражаются напрямую через зародышевые трубочки. Из зародышевых трубок формируются аппрессории, которые образуют гаусторий и позволяют патогену извлекать питательные вещества, не проникая через мембрану клетки хозяина. В результате образуется больше спорангиев, и если погодные условия остаются благоприятными, образуются дополнительные спорангии, и инфекция продолжается прямо или косвенно на других хозяевах.
Непрямые инфекции возникают в неблагоприятных или очень влажных условиях путем высвобождения зооспор из спорангиев. Зооспоры теряют свои жгутики , становятся цистами , прорастают и питаются хозяином через зародышевую трубку и производят больше спорангиев, чтобы продолжить цикл болезни. [7]
Наклонная форма листа таро побуждает спорангии и зооспоры распространяться на других хозяев через брызги дождя. Патоген также может передаваться через поля через зараженный растительный материал или загрязненные инструменты. [4] Патоген может выживать в виде мицелия в течение нескольких дней в мертвых и умирающих тканях растений, а также в инфицированных клубнелуковицах. [2] С другой стороны, инцистированные зооспоры P. colocasiae могут выжить в течение нескольких месяцев без хозяина.
Когда сезон заражения подходит к концу, происходит половое размножение с образованием ооспоры . Для успешного полового размножения должны быть благоприятные погодные условия и совпадение типов спаривания . Два типа спаривания, A1 и A2, существуют для Phytophthora colocasiae . Гормональная передача сигналов позволяет спорангиям двух типов спаривания объединяться и инициировать развитие оогониев и антеридий . [4]Оогониум можно сравнить с женским репродуктивным органом, в то время как антеридий выполняет роль мужского репродуктивного органа. Проникновение оогониума через антеридий приводит к образованию половой споры или ооспоры. Ооспора перезимует и прорастет, образуя инфекционные спорангии, когда условия улучшатся. [6]
Окружающая среда [ править ]
Патоген интенсивно растет в районах с высокой влажностью и сильными дождями, в дополнение к оптимальному pH 6,5 и температуре 28 ° C (82 ° F). [3]
Вышеупомянутые прохладные, влажные и влажные условия способствуют бесполому и половому размножению Phytophthora colocasiae . Идеальный диапазон температур для этого патогена составляет 10–35 ° C (50–95 ° F). Спорангии, которые наиболее быстро развиваются на краях пораженных листьев, могут прорастать непосредственно на листьях при температуре от 20 до 28 ° C (68–82 ° F) или распространяться на соседние листья через брызги дождя. В менее идеальных условиях, таких как низкие температуры, близкие к 20 ° C (68 ° F), и высокая влажность, спорангии выделяют зооспоры для непрямого прорастания. Прорастание происходит в течение примерно двух часов, после чего следует 2-4-дневный инкубационный период между проникновением зародышевой трубки и появлением симптомов заболевания. [3]
Идеальные температуры для размножения патогена Phytophthora colocasiae привели к его распространению в прохладных тропических районах Юго-Восточной Азии , откуда, как считается, произошел патоген. P. colocasiae наблюдалась в Индонезии , Китае , Индии , Филиппинах , Малайзии , Гавайях , Папуа-Новой Гвинее и Британских Соломоновых островах . [3]
Управление [ править ]
В прошлом борьба с P. colocasiae была направлена в основном на ограничение количества инокулята с помощью культурных практик. Пример такой практики прополка , которая включает в себя удаление всех или часть зараженных листьев. Эта практика в конечном итоге оказалась неэффективной, поскольку удаление листьев в значительной степени имитирует дефолиативные эффекты самой болезни листьев Таро и усугубляет потери урожая, уже опустошающие урожай. [4]
Увеличение расстояния между растениями таро было исследовано как метод ограничения передачи. Однако этот метод также оказался неэффективным, поскольку растения таро лучше всего растут, если их посадить близко друг к другу. Следовательно, увеличение пространства между растениями также снижает урожайность. [4]
Химическая борьба с P. colocasiae принесла некоторое облегчение в виде профилактических спреев, содержащих медь , марганец и цинк . Наклонная форма листьев таро и преобладание урожая во влажном климате требуют многочисленных применений, которые могут быть экономически нецелесообразными. Системный фунгицид металаксил также оказался эффективным в борьбе с P. colocasiae , особенно при применении в сочетании с пестицидом манкоцебом при первых же симптомах болезни. [6]Хотя химический контроль является одним из наиболее эффективных методов борьбы с этим патогеном, тот факт, что таро обычно является натуральной культурой, делает химический контроль экономически непрактичным и экологически неустойчивым. [4]
В недавнем исследовании были получены многообещающие результаты с использованием эфирного масла Eucalyptus globus для борьбы с P. colocasiae . После химического анализа эфирного масла исследователи определили, что наиболее распространенными соединениями являются 1,8-цинеол , α-пинен и пара-цимен . Эти соединения составляют 26,4%, 14,1% и 10,2% эфирного масла соответственно. Исследования in vitro продемонстрировали полное подавление прорастания спорангиев и роста мицелия после применения эфирного масла Eucalyptus globus в концентрации 0,625 мг / мл и подавление прорастания зооспор при концентрации 0,156 мг / мл. На местеэти соединения полностью ингибировали споруляцию, некроз и общее проявление симптомов заболевания при концентрации 3,5 мг / мл. [8]
Несмотря на обещание химического контроля, генетическая устойчивость в настоящее время предлагает лучший долгосрочный контроль над P. colocasiae . В 2013 году исследователи смогли придать устойчивость растению таро через ген оксалатоксидазы (OxO) gf2.8 пшеницы ( Triticum aestivum ). Исследователи смогли выделить трансгенную линию, у которой не развились симптомы заболевания после инокуляции зооспорами P. colocasiae . [9] Также были идентифицированы несколько устойчивых к гниению листьев таро разновидностей, таких как K333, K345 и Ainaben. Хотя генетическая устойчивость, по-видимому, является самым мощным инструментом борьбы с P. colocasiaeдо сих пор определенные генетические модификации приводят к изменениям вкуса и внешнего вида растения таро. В связи с его серьезным культурным и экономическим значением, сохраняется проблема выведения устойчивых сортов без снижения культурной и экономической ценности урожая. [7]
Важность [ править ]
Таро занимает четырнадцатое место в списке самых потребляемых овощей в мире и является основным продуктом питания и экономики тропиков . Многие тропические страны полагаются на таро как на основной экспорт. Упадок листьев Таро приводит к различным потерям урожайности клубнелуковиц в зависимости от того, насколько восприимчивы сорта к инфекции и повреждению листьев Таро. Сообщается о снижении урожайности клубнелуковицы на 25-50% в различных местах Тихого океана . Потери 25-35% урожая клубнелуковиц были зарегистрированы на Филиппинах, в то время как в некоторых крайних случаях потери 95% были зарегистрированы для различных сортов на Гавайях. [4]
Самая последняя эпидемия гнили листьев Таро охватила Самоанский архипелаг в 1993–1994 годах. Экспорт таро составлял 58% экономики Самоа и приносил 3,5 миллиона долларов США в год непосредственно перед эпидемией в 1993 году. В 1994 году экспорт таро принес только 60 000 долларов США - снижение прибыли всего за один год на 99,98%. [4]
Причина, по которой Таро Листовая Гниль смогла опустошить урожай таро Самоа, заключалась в том, что таро размножается вегетативно через черенки, а не через семена . Были созданы монокультуры таро без устойчивости к фитофторозу с очень небольшим генетическим разнообразием. [10] Эта узкая генетическая вариация оставила монокультуры без устойчивых растений, чтобы сдерживать распространение патогена, позволяя ему быстро распространяться в теплом влажном климате Самоа, разрушая производство таро по всему архипелагу. В настоящее время экспорт таро из Самоа возобновился благодаря скрещиванию сорта Самоа с устойчивыми сортами из Юго-Восточной Азии. [10]Проведение тестирования тканей на отсутствие вирусов позволило гарантировать, что инфицированные вегетативные ткани нельзя продавать и выращивать на почве Самоа. [10] Эпидемия Самоа послужила примером для других стран-экспортеров таро, чтобы гарантировать устойчивость плантаций к фитофторозу листьев таро и протестировать ткани, чтобы убедиться, что болезнь не распространяется на другие страны. [4]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Нельсон, С., Брукс, Ф., и Тевес, Г. Июль 2011 г. Упадок листьев Таро на Гавайях. Колледж тропического сельского хозяйства и человеческих ресурсов.
- ^ Б с д е е г ч я Singh, D., Jackson, G., Хантер, Д., Fullerton, R., Lebot В., Taylor, M., Iosefa, Т., Okpul, T., и Тайсон, Дж. Июль 2012 г. Фитофтороз листьев таро - угроза продовольственной безопасности. Сельское хозяйство. 2, 182 - 203.
- ^ a b c d Phytophthora colocasiae . 2013. http://www.cabi.org/isc/datasheet/40955 .CABI. (01.11.14).
- ^ a b c d e f g h i j Брукс, Ф. 2005. «Бездна листьев Таро». http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Oomycetes/Pages/TaroLeafBlight.aspx Ссылка Американского фитопатологического общества. (27.10.14).
- ^ Хантер, Д., Пуоно, К., и Семиси, С. 1998. Воздействие фитофтороза листьев таро на тихоокеанские острова с особым упором на Самоа. Журнал сельского хозяйства южной части Тихого океана.
- ^ Б с д е е Мишра, RS, Шарма, К., и Мишра, AJ сентября 2008 Phytophthora пятнистость листьев таро (Colocasia съедобная) - обзор. Азиатско-австралийский журнал растениеводства и биотехнологии. 2 (2), 55-63.
- ^ a b Джексон, GVH (1980) Болезни и вредители таро. Южнотихоокеанская комиссия, Нумеа, Новая Каледония. 51 стр.
- ^ Sameza, ML, лодка, М., Nguemezi С., Mabou Л., Dongmo П., Boyom Ф., Menut, C. 2014. Возможное использование эвкалипт шаровидный эфирного масла против фитофторы colocasiae причинного агента фитофтороза листьев таро. Европейский журнал патологии растений 140.
- ↑ He, X., Miyasaka, S., Fitch, M., Khuri, S. & Zhu, Y. 2013. Taro ( Colocasia esculenta ), трансформированный геном оксалатоксидазы пшеницы для повышения устойчивости к патогену Taro Phytophthora colocasiae . HortScience 48, 22–27.
- ^ a b c Мурхед, А. Май 2011. Урок разнообразия от болезни таро Самоа. Защита растений. 18-19.
