Цимекс | |
---|---|
Cimex lectularius | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Порядок: | Hemiptera |
Семья: | Цимициды |
Род: | Цимекс Линней, 1758 г. |
Разновидность | |
Цимекс - это род насекомых семейства Cimicidae . [1] Виды Cimex - это эктопаразиты, которые обычно питаются кровью птиц и млекопитающих. Два вида, Cimex lectularius и Cimex hemipterus , известны как постельные клопы и часто питаются людьми, хотя другие виды могут паразитировать на людях оппортунистически. [2] Виды, которые в основном паразитируют на летучих мышах, известны как клопы летучих мышей .
Насекомые имеют длину от 3 до 9 миллиметров (от 0,12 до 0,35 дюйма), уплощенное красновато-коричневое тело с небольшими нефункциональными крыльями.
Взрослый цимекс бывает от светло-коричневого до красновато-коричневого, плоский и овальный. Ротовой аппарат похож на клюв и приспособлен для прокалывания и сосания. После приема крови живот становится пухлым и темного цвета. Передние крылья рудиментарны и имеют форму подушечек, задних крыльев нет. У Cimex сегментированный живот с микроскопическими волосками, которые придают им вид полосатых. Взрослые особи вырастают от 3 до 9 мм (от 0,12 до 0,35 дюйма) в длину. Различные виды очень похожи по морфологии и могут быть разделены только при микроскопическом исследовании. [1] [3] Половой диморфизм встречается у C. lectularius., причем самки в среднем крупнее самцов. Брюшко у представителей обоих полов отличается тем, что у самцов, по-видимому, есть «заостренные» брюшки, которые на самом деле являются их копулятивными органами, в то время как у самок брюшко более округлое. [4]
Только что вылупившиеся нимфы полупрозрачные, сначала светлые, а по мере линьки и достижения зрелости становятся более коричневыми . Cimex нимфа любого возраста , который только потребленной еду крови имеет ярко - красный, прозрачный живот, выцветанию до коричневого в течение следующих нескольких часов, и непрозрачный черный цвета в течение двух дней , как насекомое переваривает свою еду. [3] Цимекс можно ошибочно принять за других насекомых, таких как книжные тараканы , маленькие тараканы или ковровые жуки ; однако, когда они теплые и активные, их движения больше похожи на муравьев, и, как и большинство других настоящих жуков , они издают характерный неприятный запах при раздавливании.
Cimex использует феромоны и кайромоны для общения относительно мест гнездования, кормления и размножения.
Продолжительность жизни цимекса зависит от вида, а также от кормления.
Исследования C. lectularius показывают, что он может выжить в широком диапазоне температур и атмосферного состава. [11] При температурах ниже 16 ° C (61 ° F) взрослые особи впадают в полужибернацию и могут выжить дольше; они могут выжить в течение как минимум пяти дней при -10 ° C (14 ° F), но умирают через 15 минут воздействия -32 ° C (-26 ° F). [12] Обычные коммерческие и жилые морозильные камеры достигают достаточно низких температур, чтобы убить большинство стадий жизни постельных клопов, с 95% смертностью через 3 дня при –12 ° C (10 ° F). [13] Они демонстрируют высокую устойчивость к высыханию , выживают при низкой влажности и температуре 35–40 ° C даже при потере одной трети массы тела; более ранние этапы жизни более подвержены высыханию, чем более поздние. [14]
Температура термической смерти C. lectularius составляет 45 ° C (113 ° F); все стадии жизни погибают в результате 7-минутного воздействия температуры 46 ° C (115 ° F). [12] Постельные клопы, по-видимому, не могут долго выживать при высоких концентрациях углекислого газа ; Однако воздействие атмосферы почти чистого азота, по-видимому, имеет относительно небольшой эффект даже через 72 часа. [15]
Бытовые инсектициды часто не оказывают длительного воздействия на популяцию клопов. Профессиональные специалисты по борьбе с вредителями могут использовать потенциально вредные вещества, такие как хлорпирифос .
Cimex являются обязательными гематофагами (кровососущие) насекомые. Большинство видов питаются людьми только тогда, когда другая добыча недоступна. [16] [17] [18] Они получают всю необходимую дополнительную влагу из водяного пара в окружающем воздухе. [19] Цимекс привлекают своих хозяев в первую очередь углекислым газом, во вторую очередь теплом, а также некоторыми химическими веществами. [20] [21] [22] Постельные клопы предпочитают открытую кожу, предпочтительно лицо, шею и руки спящего человека.
У постельных клопов есть части рта, которые пронзают кожу, и они впрыскивают слюну с антикоагулянтами и обезболивающими. Чувствительность человека варьируется от крайней аллергической реакции до полного отсутствия реакции (около 20%). Укус обычно вызывает опухоль без красного пятна, но когда многие насекомые питаются на небольшом участке, красноватые пятна могут появиться после того, как опухоль исчезнет. [12] Следы укусов могут образовывать прямую линию. [23]
Хотя в определенных прохладных условиях взрослые особи цимекс могут жить без корма более года [24], в типичных теплых условиях они пытаются кормиться с интервалом от пяти до десяти дней, и взрослые особи могут прожить без еды около пяти месяцев. [25] Более молодые возрасты не могут выжить почти так же долго, хотя даже уязвимые только что вылупившиеся первые возрасты могут выжить в течение нескольких недель, не питаясь кровью.
На 57-м ежегодном собрании Энтомологического общества Америки в 2009 году было сообщено , что новые поколения устойчивых к пестицидам C. lectularius в Вирджинии выжили только два месяца без кормления. [26]
ДНК из пищи из крови человека может быть извлечена из Cimex в течение 90 дней, что означает, что их можно использовать в судебно-медицинских целях для определения того, кем питались постельные клопы. [27] [28]
Цимекс протыкает кожу своего хозяина пучком стилета, рострумом или «клювом». Рострум состоит из верхних челюстей и нижних челюстей , которые были изменены в удлиненные формы из основного, наследственного стиля. Правый и левый стилеты верхней челюсти соединены по средней линии, а участок по средней линии образует большой пищевой канал и меньший слюнный канал. Вся верхнечелюстная и нижнечелюстная связки проникают в кожу. [29]
Кончики правого и левого стилетов верхней челюсти не совпадают; правая крючковидная и изогнутая, а левая прямая. Правый и левый стилеты нижней челюсти проходят вдоль внешних сторон своих соответствующих стилетов верхней челюсти и не доходят до кончика сросшихся стилетов верхней челюсти. Стилеты удерживаются в бороздке на губе , и во время кормления они освобождаются от бороздки, так как сочлененная губа изгибается или складывается в сторону; его кончик никогда не входит в рану. [29]
Кончики стилетов нижней челюсти имеют мелкие зубцы, и, попеременно перемещая эти стилеты вперед и назад, насекомое прорезает путь через ткань, чтобы верхнечелюстной пучок достигал кровеносного сосуда подходящего размера. Давление самого кровеносного сосуда наполняет насекомое кровью за три-пять минут. Затем насекомое вытаскивает пучок стилетов из положения для кормления и втягивает его обратно в губную канавку, складывает весь узел обратно под голову и возвращается в свое укрытие. [29] Это занимает от пяти до десяти минут для Cimex , чтобы стать полностью наливается кровью. [30] В целом насекомое может проводить менее 20 минут в физическом контакте со своим хозяином и не пытается снова есть, пока не завершит линьку или, если взрослый, не переваривает пищу.
Поскольку самцов привлекает большой размер тела, любой цимекс, недавно съевший кровь, можно рассматривать как потенциального партнера. Тем не менее, самцы время от времени садятся на голодных плоских самок. Самка может загибать брюшко вперед и вниз по направлению к голове, чтобы удержать самца, если она не хочет спариваться. Самцы, как правило, не могут различать пол до тех пор, пока не вскарабкаются, но могут сделать это до осеменения. [4] Университет штата Северная Каролина обнаружил, что постельные клопы, в отличие от большинства других насекомых, хорошо переносят инцест и способны генетически противостоять эффектам инбридинга . [31] Самцы постельных клопов иногда пытаются спариваться с другими самцами и прокалывают им брюшко. [32]Такое поведение возникает из-за того, что сексуальное влечение у постельных клопов основано в первую очередь на размере, а самцы садятся на любого свежепитанного партнера независимо от пола. [33]
Все цимекс спариваются путем травматического осеменения . [34] [35] Самки Cimex обладают репродуктивным трактом, который функционирует во время откладки яиц , но самец не использует этот тракт для осеменения спермой . [34] Вместо этого мужчина прокалывает живот женщины своим подкожным пенисом и эякулирует в полость тела. У всех видов постельных клопов, кроме Primicimex cavernis, сперма вводится в мезоспермалегу, [34] компонент сперматозоида , [34]вторичная генитальная структура, которая снижает травматические и иммунологические затраты на травматическое оплодотворение. [36] [37] [38] Инъекционная сперма перемещается через гемолимфу (кровь) к структурам хранения спермы, называемым семенными концептаклами, при этом оплодотворение в конечном итоге происходит в яичниках . [37]
" Cimex сигнализация феромон" состоит из ( E ) -2- octenal и ( E ) -2- гексенала . Выпускается при потревожении насекомого, как при нападении хищника. Исследование 2009 года показало, что феромон тревоги также выделяется самцами цимекс, чтобы оттолкнуть других самцов, которые пытаются с ними спариться. [38] [39]
C. lectularius и C. hemipterus спариваются друг с другом, если есть возможность, но получаемые при этом яйца обычно стерильны. В исследовании 1988 года одно из 479 яиц было оплодотворенным, в результате чего был получен гибрид Cimex hemipterus × lectularius . [40] [41]
У самцов Cimex lectularius на гениталиях есть микробы окружающей среды. Эти микробы повреждают сперматозоиды, не позволяя им оплодотворять женские гаметы. Из-за этих опасных микробов у мужчин вырабатываются антимикробные эякуляты, предотвращающие повреждение сперматозоидов. Когда микробы контактируют со спермой или мужскими гениталиями, постельный клоп выделяет антимикробные вещества. Многие виды этих микробов обитают в организме самок после спаривания. Микробы могут вызывать инфекции у женщин. Было высказано предположение, что женщины получают пользу от эякулята. Хотя выгода не является прямой, самки способны производить больше яиц, чем оптимально, увеличивая количество генов самок в генофонде. [42]
У организмов половой отбор выходит за рамки дифференциального размножения, влияя на состав сперматозоидов, конкуренцию сперматозоидов и размер эякулята. Самцы C. lectularius выделяют 12% своей спермы и 19% своей семенной жидкости при спаривании. На основании этих данных Reinhard et al. предположил, что множественное спаривание ограничивается семенной жидкостью, а не спермой. После измерения объема эякулята, скорости спаривания и оценки плотности сперматозоидов Reinhardt et al. показали, что спаривание может быть ограничено семенной жидкостью. Несмотря на эти достижения, разница в стоимости между зависимостью от дозы эякулята и зависимостью от частоты спариваний не изучалась. [43]
Самцы оплодотворяют самок только путем травматического оплодотворения в структуру, называемую эктоспермалегой (орган Берлезе, однако орган Рибага, как он был впервые назван, был сначала обозначен как орган стридуляции . Эти два названия не являются описательными, поэтому другие термины используются). После оплодотворения яичники самки завершают развитие, что говорит о том, что сперма играет не только роль оплодотворения яйцеклетки. Оплодотворение также позволяет производить яйца через все тело.. Сперма остается жизнеспособной в женской сперматеке (более подходящий термин - концептакл), мешочке, несущем сперму, в течение длительного периода времени, пока температура тела оптимальна. Самка откладывает оплодотворенные яйцеклетки до тех пор, пока не истощит сперму, содержащуюся в ее концептуальном теле. После истощения сперматозоидов она откладывает несколько стерильных яйцеклеток. Количество яйцеклеток, производимых самкой C. lectularius , зависит не от сперматозоидов, которые она вынашивает, а от уровня питания самки. [44]
У C. lectularius самцы иногда садятся верхом на других самцов, потому что сексуальный интерес самцов направлен на любого недавно накормившего человека, независимо от его пола, но голодные самки также могут оседлать. Травматическое оплодотворение - единственный способ совершения совокупления в Цимексе . Самки развили сперматозоид, чтобы защитить себя от ран и инфекций. Поскольку у мужчин нет этого органа, травматическое осеменение может привести к серьезным травмам. По этой причине у самцов выработались феромоны тревоги, которые сигнализируют о своем поле другим самцам. Если самец C. lectularius садится на другого самца, то самец подает сигнал феромона, и самец, находящийся на вершине, останавливается перед осеменением.
Самки способны производить феромоны тревоги, чтобы избежать множественных спариваний, но обычно они этого не делают. Предлагаются две причины, почему самки не выделяют феромоны тревоги, чтобы защитить себя. Во-первых, производство сигнальных феромонов обходится дорого. Из-за яйценоскости самки могут воздерживаться от дополнительных затрат энергии на феромоны тревоги. Вторая предполагаемая причина заключается в том, что высвобождение феромона тревоги снижает преимущества, связанные с множественными спариваниями. [45] Преимущества многократного спаривания включают материальные выгоды, более качественное питание или большее питание, генетические преимущества, включая повышение приспособленности потомства, и, наконец, стоимость устойчивости может быть выше, чем польза от согласия, что, по-видимому, имеет место в случае C. lectularius. . [46]
Постельные клопы проходят пять стадий жизни незрелой нимфы и последнюю половозрелую стадию взрослой особи. [47] Они сбрасывают кожу через шелушение на каждой стадии, отбрасывая внешний экзоскелет, который в некоторой степени является пустым экзоскелетом самих клопов. Цимекс должен линять шесть раз, прежде чем стать фертильным взрослым, и должен потреблять по крайней мере один прием крови, чтобы завершить каждую линьку . [48]
Каждая из незрелых стадий длится около недели, в зависимости от температуры и доступности пищи, а полный жизненный цикл может быть завершен всего за два месяца (довольно долго по сравнению с другими эктопаразитами ). Оплодотворенные самки с достаточным количеством пищи откладывают от трех до четырех яиц каждый день непрерывно до конца своей жизни (около девяти месяцев в теплых условиях), возможно, производя за это время до 500 яиц. [48] Генетический анализ показал, что одна беременная цимекс , возможно, единственный выживший после уничтожения, может быть ответственным за все заражение в течение нескольких недель, быстро производя поколения потомства. [49]
Слайд C. lectularius
Справа - кожа, недавно лишившаяся нимфы.
Нимфа, питающаяся хозяином
Стадия кормления кровью (обратите внимание на различия в цвете в зависимости от переваривания кровяной муки)
Cimex lectularius питается только каждые пять-семь дней, что говорит о том, что он не проводит большую часть своей жизни в поисках хозяина. Когда цимекс голодает, он покидает свое убежище и ищет хозяина. Если он успешно кормит, он возвращается в свое убежище; в противном случае он продолжает поиск хоста. После поиска - независимо от того, съел он или нет - Cimex возвращается в укрытие для агрегирования перед фотофазой (периодом света во время цикла день-ночь). Рейс утверждает, что две причины объясняют, почему C. lectularius возвращался в свое убежище и собирался после кормления. Один - найти себе пару, а другой - найти укрытие, чтобы не разбиться после еды. [50]
Cimex lectularius агрегатируется на всех этапах жизни и в условиях спаривания. Cimex может выбрать агрегацию из-за хищничества, устойчивости к высыханию и большего количества возможностей найти себе пару. Переносимые по воздуху феромоны ответственны за агрегацию. Еще одним источником агрегации могло быть признание других C. lectularius.жуки через механорецепторы, расположенные на их антеннах. Агрегации формируются и распускаются в зависимости от связанных затрат и выгод. Самки чаще встречаются отдельно от скопления, чем самцы. Самки с большей вероятностью расширят ареал популяции и найдут новые участки. Активное расселение самок может быть причиной неудач в лечении. Самцы, обнаруженные в районах, где мало самок, покидают скопление, чтобы найти нового самца. Самцы выделяют в воздух феромон агрегации, который привлекает девственных самок и задерживает других самцов. [51]