Мириоптерис | |
---|---|
Myriopteris wootonii с сильно разделенными листьями и бусинчатыми сегментами, связанными с этим родом. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | Полиподиофита |
Класс: | Полиподиопсиды |
Порядок: | Полиподиальные |
Семья: | Pteridaceae |
Подсемейство: | Cheilanthoideae |
Род: | Myriopteris Fée |
Типовой вид | |
Myriopteris marsupianthes Платеж | |
Разновидность | |
См. Текст. | |
Синонимы | |
Myriopteris , широко известный как папоротник губ , является родом хейлантоидных папоротников. Как и другие хейлантоиды, они представляют собой папоротники в засушливых местах обитания, размножающиеся как половым, так и апогамным образом . Многие виды имеют листья, разделенные на большое количество маленьких, похожих на бусинки сегментов, что, вероятно, послужило вдохновением для родового названия. Волосы и / или чешуя часто присутствуют как на верхней, так и на нижней поверхности листа, и их присутствие и внешний вид полезны для различения видов. Этот род наиболее разнообразен в Мексике, но виды встречаются от юго-запада Канады и юга до юга Чили, а один вид является эндемичным для юга Африки.
Нет единого морфологического признака, отличающего Myriopteris , как описано в настоящее время, от других хейлантоидов. Считается, что конвергентная эволюция в засушливых средах ответственна за широко распространенную гомоплазию морфологических признаков, традиционно используемых для классификации этой группы. [1] Хотя маленькие, похожие на бусинки конечные сегменты связаны с родом, они появляются только примерно у 40% его видов [2], а также появляются у некоторых хейлантоидов за пределами рода. Cheilanthes sensu stricto несет 32 споры на спорангий у половых видов и 16 - у апогамных видов; за исключением нескольких видов Notholaena ,Myriopteris и другие хейлантоиды несут 64 споры на спорангий при половом контакте и 32 споры на спорангий при апомиктике. Myriopteris также можно отделить от Cheilanthes s.s. , хотя и менее надежно, спорами с гребнями или морщинами (а не шипами или бугорками) и отсутствием расширенных окончаний вен (а не выступающих гидатодов ). [1]
Три подгруппы рода, неофициально называемые кладами alabamensis , covillei и lanosa , также не имеют уникальных определяющих признаков. Маленькие, похожие на бусинки конечные сегменты обнаруживаются в центральном субкладе клады covillei, а также в M. gracilis , который глубоко вложен в кладу alabamensis . [3] кольцеобразное расположение листа в почку (разворачивание новых листьев , как Fiddleheads ) встречаются по всей lanosa клайда , а также в М. wrightii , наиболее базального член alabamensis клайда. [3] У большинства видов круглыеrachises , хотя рано расходящиеся члены клады alabamensis и lanosa имеют выступы с глубокими бороздками на верхней поверхности и уплощенные выступы с неглубокими бороздками около кончика вайя соответственно. [2] Опушение листьев (волоски и чешуя) сильно различается по всему роду и является ключевой особенностью при идентификации видов. [2]
Число основных хромосом для рода оказывается x = 30, за исключением части клады alabamensis , где x = 29; последнее типично для других хейлантоидов. Большинство видов являются либо размножающихся половым путем диплоиды или апогамных триплоиды , за исключением М. lendigera и некоторых образцов М. microphylla и М. scabra , которые размножающихся половым путем тетраплоидов . [4]
Род был впервые описан в 1852 году ALA Fée , который отделил его от собственно Cheilanthes наличием рыжих волосков среди спорангиев и покрытого шрамами (затвердевшего) индусиума, образовавшегося на краю листа. Он представил это на Myriopteris marsupianthes . Фее описал разделение листа на многочисленные маленькие, похожие на бусинки сегменты, все из которых способны нести споры [5], что, возможно, привело его к выбору названия Myriopteris ; «myrio-» означает «очень много» [6], а «pteris» означает «папоротник». Джон Смит узнал Myriopteris в своих культурных папоротниках1857 г., отмечая «крошечные, округлые или клинописные, вогнутые» конечные сегменты, типичные для видов этого рода. [7] Однако большинство авторов до 21 века предпочитали включать этот род в Cheilanthes . [8]
Развитие методов молекулярной филогенетики показало, что традиционное широкое определение Cheilanthes является полифилетическим. Многие морфологические признаки, которые традиционно использовались для разделения хейлантоидных папоротников на роды, включая Cheilanthes , гомоплазированы; то есть они появились независимо в несвязанных группах, вероятно, в результате конвергентной эволюции в засушливых средах. [1]
Молекулярная филогения 157 видов хейлантоидов, проведенная Майклом Д. Виндхэмом и соавт. в 2009 г. выявили семь хорошо поддерживаемых клад внутри группы. Один из них включал в себя ряд преимущественно североамериканских видов, обычно помещаемых в Cheilanthes sensu lato . Они неофициально называли эту группу мириоптеридами , причем Myriopteris был самым старшим родом, типовой экземпляр которого был включен в кладу. [9] Дальнейший филогенетический анализ Eiserhardt et al. , в ходе исследования эволюционной радиации хейлантоидов в Флористическом районе мысатакже подтвердили существование клады мириоптерид и показали, что африканский эндемик Cheilanthes rawsonii глубоко в ней гнездится, а его ближайшим родственником является C. parryi . [10] После более обширного отбора проб в кладе Аманда Груш и Виндхэм возродили Myriopteris в 2013 году и предоставили в нем названия для всех видов в кладе мириоптерид. [1]
Дальнейшие молекулярные исследования Grusz et al. подтвердили монофилию этой группы и показали, что ее виды можно разделить на три хорошо поддерживаемых клады. Они неофициально назывались эпитетом видного вида в кладе без формального таксономического ранга; это клады alabamensis (A), covillei clade (C) и lanosa clade (L). [11]
Род Cheilosoria был описан Конде Витторе Тревизаном в 1877 году для размещения Cheilanthes allosuroides , ныне M. allosuroides , и нескольких других видов Cheilanthes с длинными сори вдоль жилок и относительно неизмененной ложной индусией. [12] Этот род был lectotypified на C. allosuroides по Эдвин Copeland в 1947 году [13] Если alabamensis клады были рассматриваться как отдельный род, Cheilosoria будет старшим название. [14]
Следующие виды (включая два гибрида) признаны Grusz & Windham в 2013 году с некоторыми дополнениями из Контрольного списка папоротников и ликофитов мира (версия 8.11). [15] Буквы в скобках после научных названий указывают, к какой из трех клад принадлежит данный вид, если он известен.
Наибольшее разнообразие видов встречается в Мексике. [16] Виды Myriopteris в основном обитают в Америке, от юго-запада Канады [17] до юга Чили. M. rawsonii является эндемиком Намибии и Южной Африки. [16] Он наиболее близок к M. parryi , [10] разновидностям пустынь Сонора и Мохаве . [4]
Как и хейлантоиды, виды Myriopteris населяют сухие места обитания, растут на камнях или почве. [18]