| Полиподиальные | |
|---|---|
 | |
| Полиподиум калифорнийский | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Учебный класс: | Полиподиопсиды |
| Подкласс: | Полиподииды |
| Заказ: | Полиподиальное звено (1833) |
| Подзаказы [1] | |
6. См. Текст | |
Отряд Polypodiales включает основные линии папоротников- многоножек , которые составляют более 80% современных видов папоротников. Они встречаются во многих частях мира, включая тропические, полутропические и умеренные зоны.
Описание [ править ]
Polypodiales уникальны тем, что несут спорангии с вертикальным кольцом, прерываемым стеблем и устьицей . [2] Эти спорангиальные символы были использованы Иоганном Якобом Бернхарди для определения группы папоротников, которую он назвал «Катетогиратами»; [3] Филогенетическая группа Pteridophyte предложила возродить это название как неофициальный термин « катетогираты» , чтобы заменить двусмысленно ограниченный термин «полиподы» при обращении к Polypodiales. [1] Спорангии рождаются на стеблях толщиной 1–3 клетки и часто имеют длинные ножки. [2] (Напротив, Hymenophyllalesстебель состоит из четырех рядов клеток.) [4] Спорангии не достигают зрелости одновременно. Многим группам в отряде не хватает индусии , но когда они присутствуют, они прикрепляются либо по краю индусии, либо в ее центре. [2]
И Polypodiales, и Cyatheales отличаются от других папоротников наличием фоторецептора, называемого неохромом, который позволяет им лучше выполнять фотосинтез в условиях низкой освещенности, например, в тени на лесной подстилке. Общий предок двух групп, по-видимому, получил неохром путем горизонтального переноса генов от роголистника . [5]
Их гаметофиты зеленые, обычно сердцевидные, растут на поверхности [2] (а не под землей, как у Ophioglossales ). [6]
Таксономия [ править ]
В многоножковом заказе был впервые описан Link в 1833 [1] очертании порядка изменилось с течением времени , как папоротники , были классифицированы по - разному (см обзора по Christenhusz и Chase , 2014). [7] Smith et al. (2006) выполнили первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики . [8]Они назвали папоротники (теперь включая хвощи) монилофитами, разделив их на четыре группы, при этом подавляющее большинство видов было помещено в таксон, который они назвали «Polypodiopsida». Четырехступенчатая группировка сохранялась в последующих системах, несмотря на изменения в номенклатуре. [9] [10] [7] [1] Polypodiopsida в настоящее время используется для всех папоротников ( sensu lato ), [1] при этом группа Смита и др. Является подклассом Polypodiidae . Эта группа, в которую входят Polypodiales, также неофициально известна как лептоспорангиатные папоротники , в то время как остальные три группы (подклассы) называются евспорангиатными папоротниками.. Polypodiidae были разделены на семь отрядов , из которых Polypodiales является самым крупным. Филогенетическое положение многоножкового по отношению к другим заказам Polypodiidae показано в следующей кладограмме . [1]
| Подкласс Polypodiidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Подразделение [ править ]
Разделение Polypodiales на семьи несколько изменилось между новаторскими работами Smith et al. (2006) и классификации группы Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 года, с общим увеличением числа признанных подразделений, хотя иногда и на разных уровнях. В таблице ниже представлены четыре системы; Семьи перечислены в алфавитном порядке в трех широких группах. Хотя одни и те же семейства используются более чем в одной системе, ограничения могут отличаться. Christenhusz и Chase в 2014 году использовали очень широкое определение Aspleniaceae и Polypodiaceae, сократив семейства, используемые в других системах, до подсемейств.
| Smith et al. (2006) [8] | Christenhusz et al. (2011) [10] | Кристенхус и Чейз (2014) [7] | PPG I (2016) [1] | |
|---|---|---|---|---|
| Базальные семейства | - | Цистодиевые | Цистодиевые | Цистодиевые |
| Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | |
| Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | |
| - | Lonchitidaceae | Lonchitidaceae | Lonchitidaceae | |
| Pteridaceae | Pteridaceae | Pteridaceae | Pteridaceae | |
| Saccolomataceae | Saccolomataceae | Saccolomataceae | Saccolomataceae | |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | Aspleniaceae | Aspleniaceae | Aspleniaceae: Asplenioideae. | Aspleniaceae |
| - | Athyriaceae | Aspleniaceae: Athyrioideae. | Athyriaceae | |
| Blechnaceae | Blechnaceae | Aspleniaceae: Blechnoideae | Blechnaceae | |
| - | Cystopteridaceae | Aspleniaceae: Cystopteridoideae. | Cystopteridaceae | |
| - | - | - | Десмофлебиевые | |
| - | Diplaziopsidaceae | Aspleniaceae: Diplaziopsidoideae. | Diplaziopsidaceae | |
| - | - | - | Hemidictyaceae | |
| Onocleaceae | Onocleaceae | - | Onocleaceae | |
| - | Rhachidosoraceae | Aspleniaceae: Rhachidosoroideae | Rhachidosoraceae | |
| Thelypteridaceae | Thelypteridaceae | Aspleniaceae: Thelypteridoideae. | Thelypteridaceae | |
| Woodsiaceae | Woodsiaceae | Aspleniaceae: Woodsioideae. | Woodsiaceae | |
Эуполиподы Polypodiineae I (Polypodiaceae) | Davalliaceae | Davalliaceae | Полиподиевые: Davallioideae | Davalliaceae |
| - | - | Полиподиевые: Didymochlaenoideae | Didymochlaenaceae | |
| Dryopteridaceae | Dryopteridaceae | Полиподиевые: Dryopteridoideae | Dryopteridaceae | |
| - | Hypodematiaceae | Полиподиевые: Hypodematioideae | Hypodematiaceae | |
| Lomariopsidaceae | Lomariopsidaceae | Полиподиевые: Lomariopsidoideae | Lomariopsidaceae | |
| - | Нефролепидовые | - | Нефролепидовые | |
| Олеандровые | Олеандровые | Polypodiaceae: олеандроидные | Олеандровые | |
| Полиподиевые | Полиподиевые | Polypodiaceae: Polypodioideae. | Полиподиевые | |
| Tectariaceae | Tectariaceae | Полиподиевые: Tectarioideae | Tectariaceae |
Smith et al. (2006) разделили Polypodiales на пятнадцать семейств [8], практика продолжилась в их редакции 2008 года [11], когда члены эволипод были помещены в две группы без рангов. Семейства перечислены в таблице. Хотя многие из этих семейств ранее были признаны с похожими ограничениями, авторы отметили, что Dryopteridaceae был более узким, чем в исторических условиях, которые включали их Tectariaceae, Onocleaceae и Woodsiaceae. Рамки Lomariopsidaceae резко изменились, большинство исторических родов этого семейства (кроме Lomariopsis и Thysanosoria ) были перемещены в Dryopteridaceae, а Cyclopeltis и Nephrolepisбыли добавлены. Saccolomataceae были удалены из dennstaedtioids. Cystodium был предварительно помещен в Lindsaeaceae , вдали от его исторического положения с древовидными папоротниками . Было признано, что Woodsiaceae имеет неопределенную форму и, возможно, парафилетический; включение Hypodematium , Didymochlaena и Leucostegia, возможно, также делает Dryopteridaceae парафилетическим. В grammitids были включены в Polypodiaceae , чтобы сделать эту семейную монофилетическим. [8]
Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009), [9], включили новые филогенетические данные, чтобы внести несколько изменений на семейном уровне, что привело к расширению до 23 семейств. Lonchitis и Cystodium были удалены из Lindsaeaceae и включены в новые семьи, Lonchitidaceae и Cystodiaceae соответственно. Внутри эвполипод I Woodsiaceae оказался парафилетическим и был сокращен до родов Cheilanthopsis , Hymenocystis и Woodsia , тогда как остальные его роды были удалены до Cystopteridaceae., Diplaziopsidaceae , Rhachidosoraceae , Athyriaceae и Hemidictyaceae . Внутри eupolypods II Nephrolepis был помещен в новое семейство Nephrolepidaceae из-за неопределенности в его филогенетическом расположении, в то время как Hypodematiaceae был отделен от Dryopteridaceae, чтобы включить три проблемных рода, упомянутых Smith et al. [10]
Классификация Christenhusz и Chase (2014) резко сократилось число семей , признанных в этом порядке до восьми на « комков », уменьшая многие семьи подсемейств и расширение обводу Polypodiaceae и Aspleniaceae , чтобы охватить все eupolypods I и eupolypods II , соответственно . Бывшие семьи стали подсемействами (см. Таблицу выше). Бывшие Hemidictyaceae были включены в Asplenioideae, а Onocleaceae - в Blechnoideae. В новом Polypodiaceae Didymochlaena была помещена в собственное подсемейство Didymochlaenoideae. [7]
Классификация PPG I (2016 г.) использовала промежуточный процесс между двумя предыдущими подходами, введя новый ранг, то есть подотряд, и организовал 26 семейств (в некоторых случаях очень узко) в шесть подотрядов, в основном возвращаясь к семействам, изложенным Christenhusz et al. в 2011 году. Вместо распространения Aspleniaceae и Polypodiaceae, эвполиподы I и II были признаны и названы подотрядами: [1] [7]
- Saccolomatineae включает единственное семейство Saccolomataceae.
- Lindsaeinae соответствует Lindseaceae Смита и др. И включает Cystodiaceae, Lindsaeaceae и Lonchitidaceae. Вероятно, это не монофилетический.
- Pteridineae включает единственное семейство Pteridaceae.
- Dennstaedtiineae включает единственное семейство Dennstaedtiaceae.
- Aspleniinae (ранее eupolypods I) включает в себя семейства Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (содержащие только Desmophlebium ), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae и Athyriacepteridae.
- Polypodiineae (ранее eupolypods II) включает семейства Didymochlaenaceae (содержащие только Didymochlaena ), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae и Polypodiaceae.
Филогения [ править ]
В 2016 году Филогенетическая группа Pteridophyte опубликовала согласованную кладограмму , основанную на «многочисленных филогенетических исследованиях» между 2001 и 2015 годами. Поддерево для отряда Polypodiales: [1]
| Полиподиальные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Устаревшие семейства [ править ]
К устаревшим семействам Polypodiales относятся:
- Drynariaceae - теперь в Polypodiaceae
- Grammitidaceae - теперь в Polypodiaceae
- Gymnogrammitidaceae - теперь в Polypodiaceae
- Loxogrammaceae - теперь в Polypodiaceae
- Platyceriaceae - теперь в Polypodiaceae
- Pleursoriopsidaceae - теперь в Polypodiaceae
- Vittariaceae - теперь в Pteridaceae
Эволюция [ править ]
Согласно недавнему генетическому анализу, Polypodiales можно рассматривать как один из наиболее эволюционно продвинутых отрядов монилофитов (папоротников). Они возникли и разнообразились около 100 миллионов лет назад, вероятно, вслед за диверсификацией покрытосеменных растений . [12]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i Pteridophyte Phylogeny Group 2016 .
- ^ a b c d Smith et al. 2006 , стр. 713.
- Перейти ↑ Bernhardi 1806 , pp. 9–12.
- ^ Смит и др. 2006 , стр. 711.
- ^ Ли и др. 2014 .
- ^ Смит и др. 2006 , стр. 710.
- ^ а б в г д Christenhusz & Chase 2014 .
- ^ a b c d Smith et al. 2006 .
- ^ a b Chase & Reveal 2009 .
- ^ а б в Christenhusz et al. 2011 .
- ^ Смит и др. 2008 .
- ^ Шнайдер и др. 2004 .
Библиография [ править ]
- Бернарди, Дж. Джейкоб (1806). "Dritter Versuch einer Anordnung der Farrnkräuter" . Neues Journal für die Botanik (на немецком языке). 1 (2): 1–50.CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Чейз, Марк В .; Открой, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Christenhusz, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» . Фитотакса . 19 (1): 7. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
- Christenhusz, Maarten JM ; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (4): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Лехтонен, Самули (2011). «На пути к разрешению полного папоротникового дерева жизни» . PLoS ONE . 6 (10): e24851. DOI : 10.1371 / journal.pone.0024851 . PMC 3192703 . PMID 22022365 .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Прайер, Кэтлин М .; Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Крэнфилл, Раймонд; Wolf, Paul G .; Хант, Джеффри С .; Сайпс, Седония Д. (2001). «Хвощи и папоротники - монофилетическая группа и ближайшие живущие родственники семенных растений». Природа . 409 (6820): 618–622. DOI : 10.1038 / 35054555 . PMID 11214320 .
- Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников на основе сообщества». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Ранкер, Том А .; Хауфлер, Кристофер Х., ред. (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-87411-3.CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
- Шнайдер, Харальд; Schuettpelz, Эрик; Прайер, Кэтлин М .; Крэнфилл, Раймонд; Магальон, Сусана; Лупиа, Ричард (1 апреля 2004 г.). «Разнообразие папоротников в тени покрытосеменных растений» . Природа . 428 (6982): 553–557. DOI : 10,1038 / природа02361 . PMID 15058303 .
- Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М. (1 июля 2009 г.). «Действительно ли морфология расходится с молекулами при оценке филогении папоротника?». Систематическая ботаника . 34 (3): 455–475. DOI : 10.1600 / 036364409789271209 .
- Smith, Alan R .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR 25065646 .
- Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, классификация Пола Г. Ферн (PDF) . С. 417–467.в Ranker & Haufler (2008)
- Ли, ФВ; Вильярреал, ЮК; Kelly, S .; Ротфельс, CJ; Мелконян, М .; Frangedakis, E .; Рухсам, М .; Sigel, EM; Der, JP; Pittermann, J .; Burge, DO; Покорный, Л .; Larsson, A .; Chen, T .; Weststrand, S .; Thomas, P .; Карпентер, Э .; Zhang, Y .; Тиан, З .; Chen, L .; Ян, З .; Zhu, Y .; Солнце, X .; Wang, J .; Стивенсон, DW; Крэндалл-Стотлер, Би Джей; Шоу, AJ; Дейхолос, МК; Солтис, Германия; и другие. (2014). «Горизонтальный перенос адаптивного химерного фоторецептора от мохообразных к папоротникам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (18): 6672–6677. DOI : 10.1073 / pnas.1319929111 . PMC 4020063 . PMID 24733898.
- Эрик Шюттпельц. Эволюция и разнообразие папоротников эпифитных. Кандидатская диссертация Университета Дьюка 2007
- Майкл Хасслер и Брайан Суэйл. Контрольный список папоротников и их союзников 2001
- Австралийский национальный ботанический сад. Классификация папоротников и их союзников
 | Викискладе есть медиафайлы по теме полиподиалов . |
 | В Wikispecies есть информация, связанная с полиподиальными . |
