Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Древо жизни, показывающее вертикальный и горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов ( HGT ) или латеральный перенос генов ( LGT ) [1] [2] [3] - это перемещение генетического материала между одноклеточными и / или многоклеточными организмами, кроме («вертикальной») передачи ДНК от родителя к потомство ( размножение ). [4] HGT - важный фактор в эволюции многих организмов. [5] [6]

Горизонтальный перенос генов является основным механизмом распространения устойчивости к антибиотикам у бактерий [5] [7] [8] [9] [10] и играет важную роль в эволюции бактерий, которые могут разлагать новые соединения, такие как человеческие. создали пестициды [11], а также в развитии, поддержании и передаче вирулентности . [12] Это часто связано с умеренными бактериофагами и плазмидами . [13] [14] [15]Гены, ответственные за устойчивость к антибиотикам у одного вида бактерий, могут быть переданы другому виду бактерий с помощью различных механизмов ГПГ, таких как трансформация , трансдукция и конъюгация , впоследствии вооружая реципиента генов устойчивости к антибиотикам против антибиотиков. Быстрое распространение генов устойчивости к антибиотикам таким образом становится проблемой с медицинской точки зрения. Экологические факторы также могут играть роль в HGT генов устойчивости к антибиотикам. [16] Также постулируется, что ГПГ способствует поддержанию универсальной биохимии жизни и, следовательно, универсальности генетического кода. [17]

Большинство идей в генетике сосредоточено на вертикальном переносе, но важность горизонтального переноса генов между одноклеточными организмами начинает признаваться. [18] [19]

Доставка генов может рассматриваться как искусственный горизонтальный перенос генов и является формой генной инженерии .

История [ править ]

Эксперимент Гриффита , сообщили в 1928 году Фредерик Гриффит , [20] был первый эксперимент предполагает , что бактерии способны переносить генетическую информацию , с помощью процесса , известного как трансформации . [21] [22] За открытиями Гриффита последовали исследования в конце 1930-х - начале 40-х годов , в ходе которых была выделена ДНК как материал, передающий эту генетическую информацию.

Горизонтальный генетический перенос был затем описан в Сиэтле в 1951 году в статье, демонстрирующей, что перенос вирусного гена в Corynebacterium diphtheriae создал вирулентный штамм из невирулентного штамма [23], одновременно решая загадку дифтерии (что пациенты могли быть инфицированными бактериями, но не иметь никаких симптомов, а затем внезапно преобразоваться позже или никогда), [24] и приведя первый пример актуальности лизогенного цикла . [25] Межбактериальный перенос генов был впервые описан в Японии в публикации 1959 года, в которой продемонстрирован перенос устойчивости к антибиотикам между различными видами бактерий . [26][27] В середине 1980-х годов Сиванен [28] предсказал, что латеральный перенос генов существует, имеет биологическое значение и участвует в формировании эволюционной истории с момента зарождения жизни на Земле.

Как выразились Цзянь, Ривера и Лейк (1999): «Исследования генов и геномов все чаще показывают, что между прокариотами произошел значительный горизонтальный перенос » [29] (см. Также Lake and Rivera, 2007). [30] Это явление, по-видимому, имело некоторое значение и для одноклеточных эукариот . Как Bapteste et al. (2005) отмечают: «дополнительные данные свидетельствуют о том, что перенос генов также может быть важным эволюционным механизмом в эволюции протистов ». [31]

Прививка одного растения к другому может переносить хлоропласты ( органеллы в растительных клетках, которые проводят фотосинтез ), митохондриальную ДНК и все ядро клетки, содержащее геном, чтобы потенциально образовать новый вид. [32] Некоторые чешуекрылые (например, бабочки-монархи и тутовые шелкопряды ) были генетически модифицированы путем горизонтального переноса генов от осы- браковируса . [33] Укусы насекомых из семейства Reduviidae (клопов-убийц) могут через паразитов заразить людей трипаносомальными инфекциями. Болезнь Шагаса , которая может вставить свою ДНК в геном человека. [34] Было высказано предположение, что латеральный перенос генов от бактерий к человеку может играть роль в развитии рака. [35]

Аарон Ричардсон и Джеффри Д. Палмер заявляют: «Горизонтальный перенос генов (ГПГ) сыграл важную роль в эволюции бактерий и довольно часто встречается у некоторых одноклеточных эукариот. Однако распространенность и важность ГПГ в эволюции многоклеточных эукариот остаются неясными. " [36]

Из-за растущего количества доказательств, указывающих на важность этих явлений для эволюции (см. Ниже ), молекулярные биологи, такие как Питер Гогартен, описали горизонтальный перенос генов как «новую парадигму биологии». [37]

Механизмы [ править ]

Существует несколько механизмов горизонтального переноса генов: [5] [38] [39]

  • Трансформация , генетическое изменение клетки в результате введения, поглощения и экспрессии чужеродного генетического материала ( ДНК или РНК ). [40] Этот процесс относительно распространен у бактерий, но в меньшей степени у эукариот. [41] Трансформация часто используется в лабораториях для вставки новых генов в бактерии для экспериментов, промышленного или медицинского применения. См. Также молекулярную биологию и биотехнологию .
  • Трансдукция - процесс, при котором бактериальная ДНК перемещается от одной бактерии к другой с помощью вируса (бактериофага или фага ). [40]
  • Бактериальная конъюгация - процесс, который включает перенос ДНК через плазмиду от донорной клетки к рекомбинантной реципиентной клетке во время межклеточного контакта. [40]
  • Генные агенты передачи , вирус-подобные элементы , кодируемых хозяином , которые находятся в Alphaproteobacteria порядке Rhodobacterales . [42]

Горизонтальный перенос транспозона [ править ]

Транспозонов элементом (ТЕ) (также называемый транспозон или ген , прыжки) представляет собой мобильный сегмент ДНК , который иногда может подобрать ген устойчивости и вставить его в плазмиду или хромосоме, тем самым вызывая горизонтальный перенос генов устойчивости к антибиотикам. [40]

Горизонтальный перенос транспозона (HTT) относится к прохождению фрагментов ДНК, которые характеризуются своей способностью перемещаться из одного локуса в другой между геномами посредством иных средств, кроме наследования от родителей к потомству. Долгое время считалось, что горизонтальный перенос генов имеет решающее значение для эволюции прокариот, но появляется все больше данных, показывающих, что HTT также является обычным и широко распространенным явлением в эволюции эукариот . [43] Что касается переносимых элементов, распространение между геномами посредством горизонтального переноса можно рассматривать как стратегию, позволяющую избежать очищения из-за очищающего отбора, мутационного распада и / или механизмов защиты хозяина. [44]

HTT может происходить с любым типом мобильных элементов, но транспозоны ДНК и ретроэлементы LTR с большей вероятностью будут способны к HTT, потому что оба имеют стабильный, двухцепочечный промежуточный продукт ДНК, который считается более прочным, чем промежуточный одноцепочечный промежуточный РНК из не -LTR ретроэлементы , которые могут сильно разлагаться. [43] Неавтономные элементы с меньшей вероятностью передаются горизонтально по сравнению с автономными элементами, потому что они не кодируют белки, необходимые для их собственной мобилизации. Структура этих неавтономных элементов обычно состоит из безинтронного гена, кодирующего транспозазу.белок, и может иметь или не иметь промоторную последовательность. Те, которые не имеют промоторных последовательностей, закодированных в мобильной области, для экспрессии зависят от промоторов соседних хозяев. [43] Считается, что горизонтальный перенос играет важную роль в жизненном цикле TE. [43]

Было показано, что HTT происходит между видами и на разных континентах как у растений [45], так и у животных (Ivancevic et al. 2013), хотя было показано, что некоторые TE более успешно колонизируют геномы одних видов по сравнению с другими. [46] Как пространственная, так и таксономическая близость видов была предложена в пользу HTT у растений и животных. [45] Неизвестно, как плотность популяции может повлиять на частоту HTT-событий в популяции, но близкое соседство из-за паразитизма и перекрестного заражения из-за скопления было предложено в пользу HTT как у растений, так и у животных. [45]Успешный перенос мобильного элемента требует доставки ДНК от донора к клетке-хозяину (и к зародышевой линии для многоклеточных организмов) с последующей интеграцией в геном реципиента-хозяина. [43] Хотя фактический механизм транспортировки ТЕ от донорских клеток к клеткам-хозяевам неизвестен, установлено, что голая ДНК и РНК могут циркулировать в жидкости организма. [43] Многие предлагаемые векторы включают членистоногих, вирусы, пресноводных улиток (Ivancevic et al. 2013), эндосимбиотические бактерии [44] и внутриклеточные паразитарные бактерии. [43] В некоторых случаях даже TE облегчают транспортировку для других TE. [46]

Появление нового TE в геноме хозяина может иметь пагубные последствия, поскольку мобильность TE может вызывать мутации. Однако HTT также может быть полезным, вводя новый генетический материал в геном и способствуя перетасовке генов и доменов TE между хозяевами, которые могут кооптироваться геномом хозяина для выполнения новых функций. [46] Более того, транспозиционная активность увеличивает количество копий ТЕ и генерирует горячие точки хромосомной перестройки . [47]Обнаружение HTT - сложная задача, потому что это постоянное явление, частота встречаемости и состав которого постоянно меняются в геномах хозяина. Более того, несколько видов были проанализированы на HTT, что затрудняет установление паттернов HTT-событий между видами. Эти проблемы могут привести к недооценке или переоценке событий HTT между предковыми и нынешними видами эукариот. [47]

Методы обнаружения [ править ]

Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. Событие горизонтального переноса гена от одного вида к другому добавляет ксенолог гена к принимающему геному.

Горизонтальный перенос генов обычно делается с использованием методов биоинформатики , либо путем идентификации сигнатур атипичных последовательностей («параметрические» методы), либо путем выявления сильных несоответствий между историей эволюции конкретных последовательностей по сравнению с историей их хозяев. Перенесенный ген ( ксенолог ), обнаруженный у видов-получателей, более тесно связан с генами видов-доноров, чем можно было бы ожидать.

Вирусы [ править ]

Вирус называется мимивирус инфицирует амеб . Другой вирус, называемый Sputnik , также заражает амебы, но он не может воспроизводиться, если мимивирус уже не заразил ту же клетку. [48] « Геном спутника раскрывает дальнейшее понимание его биологии. Хотя 13 из его генов мало похожи на какие-либо другие известные гены, три из них тесно связаны с генами мимивируса и мамавируса , которые, возможно, были поглощены крошечным вирусом, поскольку он собирал частицы в какой-то момент в его история. Это говорит о том, что вирус-спутник может осуществлять горизонтальный перенос генов между вирусами, аналогично тому, как бактериофаги переносят гены между бактериями ».[49] Горизонтальный перенос также наблюдается между геминивирусами и растениями табака. [50]

Прокариоты [ править ]

Горизонтальный перенос генов распространен среди бактерий, даже среди очень отдаленных друг от друга. Считается, что этот процесс является важной причиной повышенной лекарственной устойчивости [5] [51], когда одна бактериальная клетка приобретает устойчивость, а гены устойчивости передаются другим видам. [52] [53] Транспозиция и горизонтальный перенос генов, наряду с сильными естественными селективными силами, привели к появлению штаммов S. aureus и многих других патогенных бактерий с множественной лекарственной устойчивостью . [40] Горизонтальный перенос генов также играет роль в распространении факторов вирулентности, таких как экзотоксины и экзоферменты , среди бактерий. [5]Ярким примером распространения экзотоксинов является адаптивная эволюция токсинов Shiga в E. coli посредством горизонтального переноса генов посредством трансдукции бактериями видов Shigella . [54] Были предложены стратегии борьбы с некоторыми бактериальными инфекциями путем воздействия на эти специфические факторы вирулентности и мобильные генетические элементы. [12] Например, горизонтально перенесенные генетические элементы играют важную роль в вирулентности E. coli , Salmonella , Streptococcus и Clostridium perfringens . [5]

Известно, что у прокариот системы рестрикции-модификации обеспечивают иммунитет против горизонтального переноса генов и стабилизируют мобильные генетические элементы. Сообщалось, что гены, кодирующие системы рестрикционной модификации, перемещаются между прокариотическими геномами внутри мобильных генетических элементов (MGE), таких как плазмиды , профаги , инсерционные последовательности / транспозоны, интегративные конъюгативные элементы (ICE) [55] и интегроны . Тем не менее, они чаще представляют собой хромосомный барьер для MGE, чем кодируемый MGE инструмент для инфицирования клеток. [56]

Боковой перенос гена через мобильный генетический элемент, а именно интегрированный конъюгативный элемент (ICE) Bs1 , сообщается за его роль в глобальном SOS-ответе на повреждение ДНК грамположительной Bacillus subtilis . [57] Кроме того, это было связано с радиационной устойчивостью и устойчивостью к высыханию спор Bacillus pumilus SAFR-032 [58], выделенных из чистых помещений космического корабля. [59] [60] [61]

Сообщалось, что вставляющие транспозоны элементы повышают приспособленность грамотрицательных штаммов E. coli либо за счет крупных транспозиций, либо за счет перестройки генома, а также увеличения скорости мутаций. [62] [63] В исследовании эффектов длительного воздействия моделируемой микрогравитации на непатогенную кишечную палочку , результаты показали, что вставки транспозонов происходят в локусах, связанных с SOS-стрессовой реакцией. [64] Когда один и тот же штамм E. coli подвергался сочетанию симулированной микрогравитации и следовых (фоновых) уровней (широкого спектра) антибиотика ( хлорамфеникола)), результаты показали опосредованные транспозоном перестройки (TMR), нарушающие гены, участвующие в бактериальной адгезии, и удаление всего сегмента нескольких генов, участвующих в подвижности и хемотаксисе. [65] Оба этих исследования имеют значение для роста микробов, адаптации и устойчивости к антибиотикам в условиях реального времени.

Бактериальная трансформация [ править ]

1: Донорские бактерии 2: Бактерии, которые получат ген 3: Красная часть представляет ген, который будет перенесен. Трансформация бактерий в определенной среде.

Естественная трансформация - это бактериальная адаптация к переносу ДНК (HGT), которая зависит от экспрессии многочисленных бактериальных генов, продукты которых ответственны за этот процесс. [66] [67] В целом трансформация - это сложный, энергоемкий процесс развития. Чтобы бактерия могла связывать, захватывать и рекомбинировать экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна стать компетентной , то есть войти в особое физиологическое состояние. Для развития компетенции Bacillus subtilis требуется экспрессия около 40 генов. [68] ДНК, интегрированная в хромосому хозяина, обычно (но за редкими исключениями) происходит от другой бактерии того же вида., и, таким образом, гомологичен резидентной хромосоме. Способность к естественной трансформации присутствует по крайней мере у 67 видов прокариот. [67] Компетентность к трансформации обычно вызывается высокой плотностью клеток и / или ограничением питания, условиями, связанными со стационарной фазой роста бактерий. Компетенция кажется адаптацией к репарации ДНК. [69] Трансформация бактерий может рассматриваться как примитивный половой процесс, поскольку он включает взаимодействие гомологичной ДНК двух людей с образованием рекомбинантной ДНК, которая передается последующим поколениям. Хотя трансдукция является формой HGT, наиболее часто связанной с бактериофагами , некоторые фаги также могут способствовать трансформации.[70]

Бактериальная конъюгация [ править ]

1: Клетка донорских бактерий (F + клетка) 2: Бактерии, которые получают плазмиду (F-клетка) 3: Плазмида, которая будет перемещена в другие бактерии 4: Пилус. Конъюгация бактерий с помощью полового пилуса; тогда бактерии, получившие плазмиду, могут передать ее и другим бактериям.

Конъюгация в Mycobacterium smegmatis , как и в E. coli , требует стабильного и продолжительного контакта между донором и штаммом-реципиентом, устойчива к ДНКазе , а перенесенная ДНК включается в хромосому реципиента путем гомологичной рекомбинации . Однако, в отличие от E. coli с высокой частотой рекомбинационной конъюгации (Hfr), микобактериальная конъюгация является типом HGT, который основан на хромосоме, а не плазмиде. [71] Кроме того, в отличие от конъюгации E. coli (Hfr), у M. smegmatisвсе участки хромосомы переносятся с сопоставимой эффективностью. Существенное смешение родительских геномов было обнаружено в результате конъюгации, и это смешение было расценено как напоминающее то, что наблюдается в мейотических продуктах полового размножения. [71] [72]

Перенос архейной ДНК [ править ]

Archaeon Sulfolobus solfataricus , при УФ - облучении сильно индуцирует образование IV пилей типа , который затем способствует клеточной агрегации. [73] [74] Воздействие химических агентов, вызывающих повреждение ДНК, также вызывает агрегацию клеток. [73] Другие факторы физического стресса, такие как температурный сдвиг или pH, не вызывают агрегации, предполагая, что повреждение ДНК является специфическим индуктором клеточной агрегации.

УФ-индуцированная клеточная агрегация опосредует межклеточный хромосомный обмен маркерами HGT с высокой частотой [75], а УФ-индуцированные культуры демонстрируют скорость рекомбинации, которая превышает таковые неиндуцированных культур на целых три порядка. Клетки S. solfataricus агрегируют преимущественно с другими клетками своего вида. [75] Frols et al. [73] [76] и Ajon et al. [75] предположили, что перенос ДНК, индуцируемый УФ-излучением, вероятно, является важным механизмом для обеспечения повышенной репарации поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации. Этот процесс можно рассматривать как простую форму сексуального взаимодействия.

Другой термофильный вид , Sulfolobus acidocaldarius , способен переносить ГПГ. S. acidocaldarius может обменивать и рекомбинировать хромосомные маркеры при температуре до 84 ° C. [77] УФ-облучение вызывает образование пилей и агрегацию клеток. [75] Клетки, способные к агрегации, обладают большей выживаемостью, чем мутанты без пилей, которые не могут агрегировать. Частота рекомбинации увеличивается при повреждении ДНК, вызванном УФ-облучением [78], и химическими веществами, повреждающими ДНК. [79]

Окна оперон , содержащий пять генов, высоко индуцированных УФ - облучением. Белки, кодируемые опероном ups , используются в УФ-индуцированной сборке пилей и агрегации клеток, что приводит к межклеточному обмену ДНК и гомологичной рекомбинации . [80] Поскольку эта система увеличивает приспособленность клеток S. acidocaldarius после УФ-облучения, Wolferen et al. [80] [81] считают, что перенос ДНК, вероятно, имеет место для восстановления повреждений ДНК, вызванных УФ-излучением, путем гомологичной рекомбинации.

Эукариоты [ править ]

«Сравнение последовательностей предполагает недавний горизонтальный перенос многих генов между различными видами, в том числе через границы филогенетических « доменов ». Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов». [82]

Органелла в ядерный геном [ править ]

  • Анализ последовательностей ДНК предполагает, что горизонтальный перенос генов произошел внутри эукариот из хлоропластных и митохондриальных геномов в ядерный геном . Согласно эндосимбиотической теории , хлоропласты и митохондрии, вероятно, возникли как бактериальные эндосимбионты предшественников эукариотической клетки. [83]

От органеллы к органелле [ править ]

  • Митохондриальные гены переместились к паразитам семейства растений Rafflesiaceae от их хозяев [84] [85] и из хлоропластов еще не идентифицированного растения в митохондрии фасоли Phaseolus . [86]

Вирусы для растений [ править ]

  • Растения способны получать генетическую информацию от вирусов путем горизонтального переноса генов. [50]

От бактерий к грибам [ править ]

  • Горизонтальный перенос происходит от бактерий к некоторым грибам , таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae . [87]

Бактерии для растений [ править ]

  • Agrobacterium, патогенная бактерия, которая вызывает размножение клеток в виде коронных галлов и пролиферирующих корней, является примером бактерии, которая может передавать гены растениям, и это играет важную роль в эволюции растений. [88]

Бактерии насекомым [ править ]

  • HhMAN1 - это ген в геноме кофейного жука ( Hypothenemus hampei ), который похож на бактериальные гены и, как полагают, передается от бактерий в кишечнике жука. [89] [90]

Бактерии животным [ править ]

  • Коловратки Bdelloid в настоящее время являются рекордсменами по ГПГ у животных, у которых ~ 8% генов бактериального происхождения. [91] Тихоходки побили рекорд с 17,5% HGT, но это открытие было артефактом бактериального заражения. [92]
  • Исследование показало, что геномы 40 животных (включая 10 приматов, четырех червей Caenorhabditis и 12 насекомых- дрозофил ) содержат гены, которые, по заключению исследователей, были переданы от бактерий и грибов путем горизонтального переноса генов. [93] По оценкам исследователей, у некоторых нематод и насекомых-дрозофил эти гены были приобретены относительно недавно. [94]
  • Механизм, опосредованный бактериофагами, передает гены между прокариотами и эукариотами. Сигналы ядерной локализации в концевых белках бактериофага (ТР) инициируют репликацию ДНК и становятся ковалентно связанными с вирусным геномом. Роль вируса и бактериофагов в HGT у бактерий предполагает, что геномы, содержащие TP, могут быть средством передачи генетической информации между царствами на протяжении всей эволюции. [95]

Эндосимбионт насекомых и нематод [ править ]

  • Фасоль адзуки жука приобрел генетический материал от его (не-полезного) эндосимбионта Wolbachia . [96] Недавно поступили сообщения о новых примерах, демонстрирующих, что бактерии Wolbachia представляют собой важный потенциальный источник генетического материала у членистоногих и нитчатых нематод . [97]

Сажать сажать [ править ]

  • Striga hermonthica , паразитический эвдикот , получила ген от сорго ( Sorghum bicolor ) в свой ядерный геном. [98] Функциональность гена неизвестна.
  • Ген, который позволил папоротникам выжить в темных лесах, произошел от роголистника , который растет в циновках на ручьях или деревьях. Ген неохрома появился около 180 миллионов лет назад. [99]

Растения животным [ править ]

  • Согласно результатам флуоресцентного анализа гибридизации (FISH), восточно-изумрудный морской слизень Elysia chlorotica содержит в своем рационе гены, поддерживающие фотосинтез, полученные из водорослей ( Vaucheria litorea ) . [100] LGT в Sacoglossa теперь считается артефактом [101], и при секвенировании генома Elysia chlorotica не было обнаружено никаких следов LGT . [102]

Растение до грибка [ править ]

  • Перенос генов между растениями и грибами был подтвержден в ряде случаев, включая рис ( Oryza sativa ).

Грибки насекомым [ править ]

  • Гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит несколько генов грибов . [103] [104] Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды , но торулен, производимый гороховой тлей, является единственным каротиноидом, синтезируемым организмом в животном мире. [103]

От человека к простейшим [ править ]

  • Малярии возбудитель Plasmodium трехдневной приобрел генетический материал от людей , которые могли бы помочь облегчить его длительное пребывание в организме. [105]

Геном человека [ править ]

  • Одно исследование выявило около 100 из примерно 20 000 общих генов человека, которые, вероятно, возникли в результате горизонтального переноса генов [106], но это число было оспорено несколькими исследователями, утверждающими, что эти гены-кандидаты для HGT с большей вероятностью являются результатом потери генов в сочетании с различиями в скорость эволюции. [107]

Искусственный горизонтальный перенос генов [ править ]

Прежде, чем она трансформируется, бактерия чувствительна к антибиотикам. Плазмида может быть вставлена, когда бактерии находятся в состоянии стресса, и включена в бактериальную ДНК, создавая устойчивость к антибиотикам. Когда плазмиды приготовлены, они вставляются в бактериальную клетку, либо создавая поры в плазматической мембране с помощью экстремальных температур и химической обработки, либо делая ее полупроницаемой с помощью процесса электрофореза, в котором электрические токи создают отверстия в мембране. После того, как условия вернутся к норме, отверстия в мембране закрываются, и плазмиды захватываются внутри бактерий, где они становятся частью генетического материала, а их гены экспрессируются бактериями.

Генная инженерия - это, по сути, горизонтальный перенос генов, хотя и с синтетическими кассетами экспрессии. Система транспозонов Sleeping Beauty [108] (SB) была разработана как синтетический агент переноса генов, основанный на известной способности транспозонов Tc1 / mariner вторгаться в геномы чрезвычайно разнообразных видов. [109] Система SB была использована для введения генетических последовательностей в геномы самых разных животных. [110] [111] (См. Также генную терапию .)

Важность эволюции [ править ]

Горизонтальный перенос генов является потенциальным мешающим фактором при выводе филогенетических деревьев на основе последовательности одного гена. [112] Например, для двух отдаленно родственных бактерий, которые обменялись генами, филогенетическое дерево, включающее эти виды, покажет, что они тесно связаны, потому что этот ген одинаков, хотя большинство других генов не похожи. По этой причине часто бывает идеально использовать другую информацию для вывода надежных филогенетических данных, таких как наличие или отсутствие генов, или, что более часто, включать как можно более широкий спектр генов для филогенетического анализа.

Например, наиболее распространенным геном, который используется для построения филогенетических отношений у прокариот, является ген рибосомной РНК 16S , поскольку его последовательности, как правило, сохраняются среди членов с близкими филогенетическими расстояниями, но достаточно вариабельны, чтобы можно было измерить различия. Однако в последние годы также утверждалось, что гены 16s рРНК также могут переноситься горизонтально. Хотя это может быть нечасто, валидность филогенетических деревьев, сконструированных с 16s рРНК, должна быть переоценена. [113]

Биолог Иоганн Петер Гогартен предполагает, что «исходная метафора дерева больше не соответствует данным недавнего исследования генома», поэтому «биологи должны использовать метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельных геномах, и использовать метафору сети для визуализации. богатый обмен и совместные эффекты HGT среди микробов ». [37] Существует несколько методов вывода таких филогенетических сетей .

Используя отдельные гены в качестве филогенетических маркеров , трудно отследить филогенез организма при горизонтальном переносе генов. Сочетание простой модели слияния кладогенеза с редкими событиями горизонтального переноса генов HGT позволяет предположить, что не существовало единственного недавнего общего предка, который содержал бы все гены, предки гены, общие для трех доменов жизни . Каждая современная молекула имеет свою собственную историю и восходит к отдельному молекуле- источнику . Однако эти молекулярные предки, вероятно, присутствовали в разных организмах в разное время » [114].

Вызов древу жизни [ править ]

Горизонтальный перенос генов представляет собой возможную проблему для концепции последнего универсального общего предка (LUCA) у корня древа жизни, впервые сформулированной Карлом Вёзе , что привело его к тому, что он предложил архей в качестве третьей области жизни. [115] Действительно, именно при изучении нового трехдоменного взгляда на жизнь горизонтальный перенос генов возник как усложняющая проблема: Archaeoglobus fulgidus рассматривался как аномалия по отношению к филогенетическому дереву, основанному на кодировании фермента HMGCoA-редуктазы.- рассматриваемый организм является определенным архейским организмом со всеми клеточными липидами и аппаратом транскрипции, которые ожидаются от архея, но чьи гены HMGCoA имеют бактериальное происхождение. [115] Ученые в целом согласны с тем , что симбиогенез , митохондрии эукариот, происходящие из альфа-протеобактериальных клеток и хлоропласты, произошли от проглоченных цианобактерий , а также другие передачи генов могли повлиять на ранних эукариот. (Напротив, у многоклеточных эукариот есть механизмы предотвращения горизонтального переноса генов, включая разделенные половые клетки..) Если бы происходил непрерывный и обширный перенос генов, то была бы сложная сеть со многими предками, вместо дерева жизни с четко очерченными линиями, ведущими назад к LUCA. [115] [116] Однако LUCA может быть идентифицирован, поэтому горизонтальные передачи должны быть относительно ограничены. [117]

Филогенетическая информация в HGT [ править ]

Было отмечено, что, несмотря на сложности, обнаружение горизонтального переноса генов приносит ценную филогенетическую информацию и информацию о датировании. [118]

Недавно была подтверждена возможность использования HGT для датирования филогении. [119] [120]

Хромосомная организация горизонтального переноса генов [ править ]

Приобретение новых генов может дезорганизовать другие генетические элементы и препятствовать функционированию бактериальной клетки, тем самым влияя на конкурентоспособность бактерий. Следовательно, адаптация бактерий заключается в конфликте между преимуществами приобретения полезных генов и необходимостью поддерживать организацию остальной части его генома. Гены, переносимые горизонтально, обычно сосредоточены только в ~ 1% хромосомы (в областях, называемых горячими точками). Эта концентрация увеличивается с размером генома и скоростью переноса. Горячие точки диверсифицируются за счет быстрого оборота генов; их хромосомное распределение зависит от локального контекста (соседние основные гены) и содержания в мобильных генетических элементах. Горячие точки концентрируют большинство изменений в репертуарах генов, сокращают компромисс между диверсификацией генома и организацией,и должны быть кладезем штамм-специфичных адаптивных генов. Большинство мобильных генетических элементов и генов устойчивости к антибиотикам находятся в "горячих точках", но во многих "горячих точках" отсутствуют узнаваемые мобильные генетические элементы и часто наблюдается гомологичная рекомбинация на фланкирующих основных генах. Чрезмерная представленность горячих точек с меньшим количеством мобильных генетических элементов в естественно трансформируемых бактериях предполагает, что гомологичная рекомбинация и горизонтальный перенос генов тесно связаны в эволюции генома.Чрезмерная представленность горячих точек с меньшим количеством мобильных генетических элементов в естественно трансформируемых бактериях предполагает, что гомологичная рекомбинация и горизонтальный перенос генов тесно связаны в эволюции генома.Чрезмерная представленность горячих точек с меньшим количеством мобильных генетических элементов в естественно трансформируемых бактериях предполагает, что гомологичная рекомбинация и горизонтальный перенос генов тесно связаны в эволюции генома.[121]

Гены [ править ]

Есть свидетельства исторической горизонтальной передачи следующих генов:

  • Ликопен циклазным для каротиноидов биосинтеза , между Chlorobi и цианобактерий . [122]
  • Ген TetO, придающий устойчивость к тетрациклину , между Campylobacter jejuni . [123]
  • Неохром, ген некоторых папоротников, повышающий их способность выживать при тусклом свете. Считается, что они были получены из водорослей где-то в меловом периоде. [124] [125]
  • Перенос цистеинсинтазы из бактерии в клещей- фитофагов и чешуекрылых, позволяющий детоксифицировать цианогенные глюкозиды, продуцируемые растениями-хозяевами. [126]
  • Последовательность LINE1 перешла от человека к бактериям гонореи . [127]

См. Также [ править ]

  • Agrobacterium , бактерия, хорошо известная своей способностью передавать ДНК между собой и растениями.
  • Эндогенный ретровирус
  • Генетически модифицированный организм
  • Предполагаемый горизонтальный перенос генов
  • Интегрон
  • Мобильные генетические элементы
  • Филогенетическая сеть
  • Филогенетическое дерево
  • Провирус
  • Перегруппировка
  • Ретротранспозон
  • Симбиогенез
  • Древо жизни (биология)
  • Ксенобиология

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ochman H, Лоуренс JG, Гройсман EA (май 2000). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций». Природа . 405 (6784): 299–304. Bibcode : 2000Natur.405..299O . DOI : 10.1038 / 35012500 . PMID  10830951 . S2CID  85739173 .
  2. ^ Даннинг Хотопп JC (апрель 2011 г.). «Горизонтальный перенос генов между бактериями и животными» . Тенденции в генетике . 27 (4): 157–63. DOI : 10.1016 / j.tig.2011.01.005 . PMC 3068243 . PMID 21334091 .  
  3. ^ Робинсон К., Зибер KB, Даннинг Hotopp JC (октябрь 2013). «Обзор латерального переноса генов между бактериями и животными может дать нам представление о таких заболеваниях, как рак» . PLOS Genetics . 9 (10): e1003877. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003877 . PMC 3798261 . PMID 24146634 .  
  4. ^ Килинг PJ , Палмер JD (август 2008). «Горизонтальный перенос генов в эукариотической эволюции». Обзоры природы. Генетика . 9 (8): 605–18. DOI : 10.1038 / nrg2386 . PMID 18591983 . S2CID 213613 .  
  5. ^ a b c d e f Gyles C, Boerlin P (март 2014 г.). «Горизонтально перенесенные генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология . 51 (2): 328–40. DOI : 10.1177 / 0300985813511131 . PMID 24318976 . S2CID 206510894 .  
  6. ^ Вокс F, Trewick SA, Морган-Richards M (2017). «Видообразование в зеркало» . Биологический журнал Линнеевского общества . 120 (2): 480–488. DOI : 10.1111 / bij.12872 .
  7. ОЭСР, Оценка безопасности трансгенных организмов, Том 4: Согласованные документы ОЭСР, 2010, стр.171-174.
  8. ^ Кей Е, Vogel TM, Bertolla F, Налин R, Симона P (июль 2002). «Перенос in situ генов устойчивости к антибиотикам от трансгенных (транспластомных) растений табака к бактериям» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (7): 3345–51. DOI : 10.1128 / aem.68.7.3345-3351.2002 . PMC 126776 . PMID 12089013 .  
  9. ^ Кунин Е.В., Макарова К.С., Аравиндом L (2001). «Горизонтальный перенос генов в прокариотах: количественная оценка и классификация» . Ежегодный обзор микробиологии . 55 (1): 709–42. DOI : 10.1146 / annurev.micro.55.1.709 . PMC 4781227 . PMID 11544372 .  
  10. Перейти ↑ Nielsen KM (1998). «Барьеры на пути горизонтального переноса генов путем естественной трансформации почвенных бактерий». АПМИС . 84 (S84): 77–84. DOI : 10.1111 / j.1600-0463.1998.tb05653.x . PMID 9850687 . 
  11. ^ McGowan C, Fulthorpe R, Райт A, Tiedje JM (октябрь 1998). «Доказательства межвидового переноса генов в эволюции деструкторов 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (10): 4089–92. DOI : 10,1128 / AEM.64.10.4089-4092.1998 . PMC 106609 . PMID 9758850 .  
  12. ^ a b Keen EC (декабрь 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: нацеливание на мобильные генетические элементы болезни» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 2 : 161. DOI : 10.3389 / fcimb.2012.00161 . PMC 3522046 . PMID 23248780 .  
  13. ^ Найк Г.А., Бхат Л.Н., Chpoade Б.А., Lynch JM (1994). «Перенос плазмид устойчивости к антибиотикам широкого диапазона хозяев в микрокосмосе почвы». Curr. Microbiol . 28 (4): 209–215. DOI : 10.1007 / BF01575963 . S2CID 21015053 . 
  14. ^ Варга М, Kuntová л, Pantůček R, Mašlaňová I, Růžičková В, Doškař J (июль 2012). «Эффективный перенос плазмид устойчивости к антибиотикам путем трансдукции внутри метициллин-устойчивого клона Staphylococcus aureus USA300» . Письма о микробиологии FEMS . 332 (2): 146–52. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2012.02589.x . PMID 22553940 . 
  15. ^ Варга М, Pantu CEK Р, Ру Žičková В, Doškař J (январь 2016). «Молекулярная характеристика нового эффективно трансдуцирующего бактериофага, идентифицированного у метициллин-устойчивого Staphylococcus aureus» . Журнал общей вирусологии . 97 (1): 258–268. DOI : 10,1099 / jgv.0.000329 . PMID 26537974 . 
  16. ^ Cairns Дж, Руоколайнен л, Hultman Дж, Tamminen М, Вирт М, Hiltunen Т (2018-04-19). «Экология определяет, как низкая концентрация антибиотиков влияет на состав сообщества и горизонтальный перенос генов устойчивости» . Биология коммуникации . 1 (1): 35. DOI : 10.1038 / s42003-018-0041-7 . PMC 6123812 . PMID 30271921 .  
  17. ^ Кубышкин В, Асеведо-Роча CG, Budisa N (февраль 2018). «Об универсальных кодирующих событиях в биогенезе белков» . Биосистемы . 164 : 16–25. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023 . 
  18. Лин Эдвардс (4 октября 2010 г.). «Горизонтальный перенос генов у микробов намного чаще, чем считалось ранее» . PhysOrg.com . Проверено 6 января 2012 .
  19. Перейти ↑ Arnold C (апрель 2011 г.). «Делить и делиться одинаково» . Scientific American . 304 (4): 30–1. Bibcode : 2011SciAm.304d..30A . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0411-30 . PMID 21495477 . 
  20. Griffith F (январь 1928 г.). «Значение типов пневмококков» . Журнал гигиены . Издательство Кембриджского университета. 27 (2): 113–59. DOI : 10.1017 / S0022172400031879 . JSTOR 4626734 . PMC 2167760 . PMID 20474956 .   
  21. Перейти ↑ Lorenz MG, Wackernagel W (сентябрь 1994 г.). «Бактериальный перенос генов путем естественной генетической трансформации в окружающей среде» . Микробиологические обзоры . 58 (3): 563–602. DOI : 10.1128 / MMBR.58.3.563-602.1994 . PMC 372978 . PMID 7968924 .  
  22. ^ Дауни AW (ноябрь 1972). «Пневмококковая трансформация - взгляд назад. Четвертая лекция памяти Гриффита» (PDF) . Журнал общей микробиологии . 73 (1): 1–11. DOI : 10.1099 / 00221287-73-1-1 . PMID 4143929 .  
  23. Freeman VJ (июнь 1951 г.). «Исследования вирулентности инфицированных бактериофагом штаммов Corynebacterium diphtheriae» . Журнал бактериологии . 61 (6): 675–88. DOI : 10.1128 / JB.61.6.675-688.1951 . PMC 386063 . PMID 14850426 .  
  24. ^ Филлип Маргиллис "Эпидемии: смертельные болезни на протяжении всей истории". Розен, Нью-Йорк. 2005 г.
  25. ^ Андре Lwoff (1965). «Взаимодействие вируса, клетки и организма» . Нобелевская лекция для получения Нобелевской премии по физиологии и медицине.
  26. ^ Очиаи К, Т Яманака, Кимура К, Савад О (1959). «Наследование лекарственной устойчивости (и ее передача) между штаммами Shigella и между штаммами Shigella и E. coli». Хихон Иджи Шимпор (на японском). 1861 : 34.
  27. Перейти ↑ Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (апрель 1960). «О механизме развития клонов Shigella с множественной лекарственной устойчивостью» . Японский журнал микробиологии . 4 (2): 219–27. DOI : 10.1111 / j.1348-0421.1960.tb00170.x . PMID 13681921 . 
  28. ^ Syvanen M (январь 1985). «Межвидовой перенос генов; значение для новой теории эволюции» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 112 (2): 333–43. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (85) 80291-5 . PMID 2984477 .  
  29. Jain R, Rivera MC, Lake JA (март 1999 г.). «Горизонтальный перенос генов между геномами: гипотеза сложности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 3801–6. Bibcode : 1999PNAS ... 96.3801J . DOI : 10.1073 / pnas.96.7.3801 . PMC 22375 . PMID 10097118 .  
  30. Rivera MC, Lake JA (сентябрь 2004 г.). «Кольцо жизни свидетельствует о геномном происхождении эукариот» (PDF) . Природа . 431 (7005): 152–5. Bibcode : 2004Natur.431..152R . DOI : 10,1038 / природа02848 . PMID 15356622 . S2CID 4349149 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.   
  31. ^ Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (май 2005 г.). «Действительно ли филогении ортологичных генов поддерживают древовидное мышление?» . BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 33. DOI : 10.1186 / 1471-2148-5-33 . PMC 1156881 . PMID 15913459 .  
  32. ^ Le Page M (2016-03-17). «Возможно, фермеры тысячелетиями случайно производили ГМО» . Новый Ученый . Проверено 11 июля 2016 .
  33. ^ Gasmi L, Boulain H, Gauthier J, Hua-Van A, Musset K, Jakubowska AK и др. (Сентябрь 2015 г.). «Рецидивирующая одомашнивание чешуекрылыми генов от их паразитов, опосредованных браковирусами» . PLOS Genetics . 11 (9): e1005470. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1005470 . PMC 4574769 . PMID 26379286 .  
  34. Yong E (14 февраля 2010 г.). «Гены паразита Шагаса могут передаваться людям и детям» . National Geographic . Проверено 13 июля 2016 .
  35. ^ Райли DR, Зибер KB, Робинсон К., Белый JR, Ganesan A, S Nourbakhsh, Даннинг Hotopp JC (2013). «Поперечный перенос генов соматических клеток человека и бактерий обогащен образцами рака» . PLOS Вычислительная биология . 9 (6): e1003107. Bibcode : 2013PLSCB ... 9E3107R . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1003107 . PMC 3688693 . PMID 23840181 .  
  36. Перейти ↑ Richardson AO, Palmer JD (2007). «Горизонтальный перенос генов в растениях» (PDF) . Журнал экспериментальной ботаники . 58 (1): 1–9. DOI : 10.1093 / JXB / erl148 . PMID 17030541 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.  
  37. ^ a b Гогартен, Питер (2000). «Горизонтальный перенос генов: новая парадигма биологии» . Конференция Центра теории и исследований Эсален . Проверено 18 марта 2007 .
  38. ^ Кеннет Тодар. «Бактериальная устойчивость к антибиотикам» . Микробный мир: лекции по микробиологии, факультет бактериологии, Университет Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинала на 15 января 2012 года . Проверено 6 января 2012 года .
  39. Стэнли Малой (15 июля 2002 г.). «Горизонтальный перенос генов» . Государственный университет Сан-Диего . Проверено 6 января 2012 года .
  40. ^ a b c d e Stearns, SC, & Hoekstra, RF (2005). Эволюция: Введение (2-е изд.). Оксфорд, Нью-Йорк: Oxford Univ. Нажмите. С. 38-40.
  41. ^ Renner SS, Беллот S (2012). «Горизонтальный перенос генов в эукариотах: перенос от грибов к растению и от растения к растению органеллярной ДНК». Геномика хлоропластов и митохондрий . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 35 . Springer Science + Business Media BV, стр. 223–235. DOI : 10.1007 / 978-94-007-2920-9_10 . ISBN 978-94-007-2919-3.
  42. ^ Maxmen A (2010). «Вирусоподобные частицы ускоряют эволюцию бактерий». Природа . DOI : 10.1038 / news.2010.507 .
  43. ^ a b c d e f g Schaack S, Gilbert C, Feschotte C (сентябрь 2010 г.). «Беспорядочная ДНК: горизонтальный перенос мобильных элементов и почему это важно для эволюции эукариот» . Тенденции в экологии и эволюции . 25 (9): 537–46. DOI : 10.1016 / j.tree.2010.06.001 . PMC 2940939 . PMID 20591532 .  
  44. ^ a b Dupeyron M, Leclercq S, Cerveau N, Bouchon D, Gilbert C (январь 2014 г.). «Горизонтальный перенос транспозонов между ракообразными и насекомыми и внутри них» . Мобильная ДНК . 5 (1): 4. DOI : 10,1186 / 1759-8753-5-4 . PMC 3922705 . PMID 24472097 .  
  45. ^ а б в Эль Байдури М., Карпентье М.С., Кук Р., Гао Д., Лассер Э., Ллауро С. и др. (Май 2014 г.). «Распространенные и частые горизонтальные перемещения подвижных элементов в растениях» . Геномные исследования . 24 (5): 831–8. DOI : 10.1101 / gr.164400.113 . PMC 4009612 . PMID 24518071 .  
  46. ^ a b c Иванцевич AM, Уолш AM, Корчак RD, Адельсон DL (декабрь 2013 г.). «Переходя тонкую ЛИНИЮ между видами: горизонтальный перенос мобильных элементов у животных катализирует эволюцию генома». BioEssays . 35 (12): 1071–82. DOI : 10.1002 / bies.201300072 . PMID 24003001 . 
  47. ^ a b Wallau GL, Ortiz MF, Loreto EL (2012). «Горизонтальный перенос транспозона в эукарии: обнаружение, предвзятость и перспективы» . Геномная биология и эволюция . 4 (8): 689–99. DOI : 10.1093 / GbE / evs055 . PMC 3516303 . PMID 22798449 .  
  48. ^ Ла Скола В, Desnues С, Pagnier я, Роберт С, Barrassi л, Fournous G, и др. (Сентябрь 2008 г.). «Вирофаг как уникальный паразит гигантского мимивируса». Природа . 455 (7209): 100–4. Bibcode : 2008Natur.455..100L . DOI : 10,1038 / природа07218 . PMID 18690211 . S2CID 4422249 .  
  49. ^ Пирсон H (август 2008 г.). « « Вирофаг »предполагает, что вирусы живы» . Природа . 454 (7205): 677. Bibcode : 2008Natur.454..677P . DOI : 10.1038 / 454677a . PMID 18685665 . 
  50. ^ a b Bejarano ER, Khashoggi A, Witty M, Lichtenstein C (январь 1996). «Интеграция нескольких повторов геминивирусной ДНК в ядерный геном табака в процессе эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 759–64. Полномочный код : 1996PNAS ... 93..759B . DOI : 10.1073 / pnas.93.2.759 . PMC 40128 . PMID 8570630 .  
  51. Перейти ↑ Barlow M (2009). «Что устойчивость к противомикробным препаратам научила нас горизонтальному переносу генов». Горизонтальный перенос генов . Методы молекулярной биологии. 532 . С. 397–411. DOI : 10.1007 / 978-1-60327-853-9_23 . ISBN 978-1-60327-852-2. PMID  19271198 .
  52. ^ Hawkey PM, Jones AM (сентябрь 2009). «Меняющаяся эпидемиология устойчивости» . Журнал антимикробной химиотерапии . 64 Suppl 1 (Suppl 1): i3-10. DOI : 10,1093 / JAC / dkp256 . PMID 19675017 . 
  53. ^ Францино MP, изд. (2012). Горизонтальный перенос генов в микроорганизмах . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-10-2.
  54. ^ Штраух E, Лурц R, Beutin L (декабрь 2001). «Характеристика умеренного бактериофага Shigella sonnei, кодирующего токсин Shiga» . Инфекция и иммунитет . 69 (12): 7588–95. DOI : 10.1128 / IAI.69.12.7588-7595.2001 . PMC 98851 . PMID 11705937 .  
  55. ^ Джонсон CM, Гроссман AD (ноябрь 2015 г.). «Интегративные и сопряженные элементы (ICE): что они делают и как они работают» . Ежегодный обзор генетики . 42 (1): 577–601. DOI : 10.1146 / annurev-genet-112414-055018 . PMC 5180612 . PMID 26473380 .  
  56. ^ Oliveira PH, Touchon M, Rocha EP (сентябрь 2014 г.). «Взаимодействие систем рестрикции-модификации с мобильными генетическими элементами и их прокариотическими хозяевами» . Исследования нуклеиновых кислот . 49 (16): 10618–10631. DOI : 10.1093 / NAR / gku734 . PMC 4176335 . PMID 25120263 .  
  57. ^ Auchtung JM, Lee CA, Гаррисон KL, Гроссман AD (июнь 2007). «Определение и характеристика иммунитета репрессора (ImmR) , который управляет мобильным генетическим элемент ICE Bs1 из Bacillus зиЫШза » . PLoS Genet . 64 (6): 1515–1528. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2007.05748.x . PMC 3320793 . PMID 17511812 .  
  58. ^ Tirumalai MR, Fox GE (сентябрь 2013). «ICE Bs1- подобный элемент может быть связан с крайней радиационной и высыхающей устойчивостью спор Bacillus pumilus SAFR-032» . Экстремофилы . 17 (5): 767–774. DOI : 10.1007 / s00792-013-0559-Z . PMID 23812891 . 
  59. Перейти ↑ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (февраль 2004 г.). « Исключительная стойкость к ультрафиолетовому излучению спор изолятов Bacillus pumilus, полученных из сверхчистой сборки космических аппаратов». Microb Ecol . 47 (2): 159–163. DOI : 10.1007 / s00248-003-1029-4 . PMID 14502417 . 
  60. ^ Ньюкомб DA, Schuerger AC, Benardini JN, Дикинсон D, Tanner R, Венкатесваран K (декабрь 2005). «Выживание микроорганизмов, связанных с космическими кораблями, при моделировании марсианского УФ-излучения» . Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. DOI : 10,1128 / AEM.71.12.8147-8156.2005 . PMC 1317311 . PMID 16332797 .  
  61. ^ Кемпф MJ, Chen F, Керн R, Венкатесваран K (июнь 2005). «Повторная изоляция устойчивых к перекиси водорода спор Bacillus pumilus из сборочного цеха космического корабля» . Астробиология . 5 (3): 391–405. DOI : 10.1089 / ast.2005.5.391 . PMID 15941382 . 
  62. Biel SW, Hartl DL (июнь 1983 г.). «Эволюция транспозонов: естественный отбор для Tn5 в Escherichia coli K12» . Генетика . 103 (4): 581–592. PMC 1202041 . PMID 6303898 .  
  63. Перейти ↑ Chao L, Vargas C, Spear BB, Cox EC (1983). «Мобильные элементы как гены-мутаторы в эволюции» . Природа . 303 (5918): 633–635. DOI : 10.1038 / 303633a0 . PMC 1202041 . PMID 6303898 .  
  64. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Степанов В.Г., Брюс RJ, Отт M, Пирсона DL, Fox GE (май 2017). «Адаптация клеток Escherichia coli, выращенных в условиях искусственной микрогравитации в течение продолжительного периода, является фенотипической и геномной» . npj Микрогравитация . 3 (15). DOI : 10.1038 / s41526-017-0020-1 . PMC 5460176 . PMID 28649637 .  
  65. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (январь 2019). «Оценка приобретенной устойчивости к антибиотикам у Escherichia coli, подвергнутых длительной микрогравитации с низким сдвигом и фоновому воздействию антибиотиков» . mBio . 10 (e02637-18). DOI : 10,1128 / mBio.02637-18 . PMC 6336426 . PMID 30647159 .  
  66. ^ Chen I, Dubnau D (март 2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Обзоры природы. Микробиология . 2 (3): 241–9. DOI : 10.1038 / nrmicro844 . PMID 15083159 . S2CID 205499369 .  
  67. ^ a b Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  68. ^ Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (апрель 1996 г.). «Кто и когда компетентен: регуляция естественной генетической компетентности бактерий». Тенденции в генетике . 12 (4): 150–5. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (96) 10014-7 . PMID 8901420 . 
  69. ^ Michod RE Бернштейн H, Nedelcu AM (май 2008). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .  
  70. ^ Кин EC, Bliskovsky В.В., Малагон F, Baker JD, принц JS, Клаус JS, Adhya SL (январь 2017). "Роман" Суперпредсер "Бактериофаги способствуют горизонтальному переносу генов путем трансформации" . mBio . 8 (1): e02115-16. DOI : 10,1128 / mBio.02115-16 . PMC 5241400 . PMID 28096488 .  
  71. ^ a b Gray TA, Krywy JA, Harold J, Palumbo MJ, Derbyshire KM (июль 2013 г.). «Дистрибутивный конъюгальный перенос у микобактерий приводит к образованию потомства с мозаицизмом по всему геному, подобным мейотическому, что позволяет картировать локус идентичности спаривания» . PLOS Биология . 11 (7): e1001602. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001602 . PMC 3706393 . PMID 23874149 .  
  72. Перейти ↑ Derbyshire KM, Gray TA (2014). «Дистрибутивный супружеский перенос: новый взгляд на горизонтальный перенос генов и генетический обмен у микобактерий» . Спектр микробиологии . 2 (1): 61–79. DOI : 10.1128 / microbiolspec.MGM2-0022-2013 . PMC 4259119 . PMID 25505644 .  
  73. ^ а б в Фрелс С., Аджон М., Вагнер М., Тейхманн Д., Золгадр Б., Фолеа М. и др. (Ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредуется образованием пилей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 .  
  74. ^ Allers T (ноябрь 2011). «Обмен генов для выживания - новая роль пилей архей IV типа» . Молекулярная микробиология . 82 (4): 789–91. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07860.x . PMID 21992544 . 
  75. ^ a b c d Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (Ноябрь 2011 г.). «УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных архее, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 .  
  76. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (февраль 2009). «Реакции на УФ-повреждение у модельного архея Sulfolobus solfataricus». Сделки Биохимического Общества . 37 (Pt 1): 36–41. DOI : 10.1042 / BST0370036 . PMID 19143598 . 
  77. ^ Grogan DW (июнь 1996). «Обмен генетическими маркерами при экстремально высоких температурах у архея Sulfolobus acidocaldarius» . Журнал бактериологии . 178 (11): 3207–11. DOI : 10.1128 / jb.178.11.3207-3211.1996 . PMC 178072 . PMID 8655500 .  
  78. ^ Дерево ER, Ghané F, Grogan DW (сентябрь 1997). «Генетические ответы термофильных архей Sulfolobus acidocaldarius на коротковолновый УФ-свет» . Журнал бактериологии . 179 (18): 5693–8. DOI : 10.1128 / jb.179.18.5693-5698.1997 . PMC 179455 . PMID 9294423 .  
  79. Перейти ↑ Reilly MS, Grogan DW (февраль 2002 г.). «Биологические эффекты повреждения ДНК у гипертермофильных архей Sulfolobus acidocaldarius» . Письма о микробиологии FEMS . 208 (1): 29–34. DOI : 10.1016 / s0378-1097 (01) 00575-4 . PMID 11934490 . 
  80. ^ a b van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (декабрь 2013 г.). «Молекулярный анализ УФ-индуцируемого оперона пилей Sulfolobus acidocaldarius» . МикробиологияOpen . 2 (6): 928–37. DOI : 10.1002 / mbo3.128 . PMC 3892339 . PMID 24106028 .  
  81. ^ Ван Волферен М, Ма X, Альберс С.В. (сентябрь 2015). "Белки процессинга ДНК, участвующие в УФ-индуцированной стрессовой реакции Sulfolobales" . Журнал бактериологии . 197 (18): 2941–51. DOI : 10.1128 / JB.00344-15 . PMC 4542170 . PMID 26148716 .  
  82. Перейти ↑ Melcher U (2001). «Молекулярная генетика: горизонтальный перенос генов» . Стиллуотер, Оклахома, США: Государственный университет Оклахомы. Архивировано из оригинала на 2016-03-04 . Проверено 20 августа 2015 .
  83. ^ Blanchard JL, Линч М (июль 2000). «Органелларные гены: почему они попадают в ядро?». Тенденции в генетике . 16 (7): 315–20. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (00) 02053-9 . PMID 10858662 .  Обсуждаются теории о том, как митохондрии и гены хлоропластов переносятся в ядро, а также какие шаги должен пройти ген, чтобы завершить этот процесс.
  84. ^ Дэвис CC, Wurdack KJ (июль 2004 г.). «Перенос гена от хозяина к паразиту в цветковых растениях: филогенетические данные из Malpighiales». Наука . 305 (5684): 676–8. Bibcode : 2004Sci ... 305..676D . DOI : 10.1126 / science.1100671 . PMID 15256617 . S2CID 16180594 .  
  85. ^ Nickrent DL , Blarer А, Цю Ю.Л., Видал-Рассел R, Андерсон ИП (октябрь 2004 г.). «Филогенетический вывод в Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов» . BMC Evolutionary Biology . 4 (1): 40. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-40 . PMC 528834 . PMID 15496229 .  
  86. ^ Woloszynska M, Bocer T, Mackiewicz P, Janska H (ноябрь 2004 г.). «Фрагмент ДНК хлоропласта был перенесен горизонтально, вероятно, от неэвдикотов, в митохондриальный геном Phaseolus». Молекулярная биология растений . 56 (5): 811–20. DOI : 10.1007 / s11103-004-5183-у . PMID 15803417 . S2CID 14198321 .  
  87. ^ Зал С, Brachat S Дитрих FS (июнь 2005). «Вклад горизонтального переноса генов в эволюцию Saccharomyces cerevisiae» . Эукариотическая клетка . 4 (6): 1102–15. DOI : 10.1128 / EC.4.6.1102-1115.2005 . PMC 1151995 . PMID 15947202 .  
  88. ^ Киспе-Huamanquispe DG, Gheysen G, Kreuze JF (2017). «Т-ДНК Agrobacterium» . Границы науки о растениях . 8 : 2015. DOI : 10.3389 / fpls.2017.02015 . PMC 5705623 . PMID 29225610 .  
  89. ^ Ли Филлипс M (2012). «Бактериальный ген помогает кофейному жуку вылечить». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.10116 . S2CID 211729274 . 
  90. ^ Acuña R, Padilla BE, Флорес-Рамос CP, Rubio JD, Herrera JC, Benavides P и др. (Март 2012 г.). «Адаптивный горизонтальный перенос бактериального гена к инвазивным насекомым-вредителям кофе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4197–202. Bibcode : 2012PNAS..109.4197A . DOI : 10.1073 / pnas.1121190109 . PMC 3306691 . PMID 22371593 .  
  91. ^ Трэйси Уотсон (15 ноября 2012). «Бделлоиды, выживающие благодаря заимствованной ДНК» . Наука / Новости AAAS.
  92. ^ Куцовулос G, Кумар S, Laetsch DR, Стивенс L, Дауб Дж, Конлон C, и др. (Май 2016). «Нет доказательств обширного горизонтального переноса генов в геноме тихоходки Hypsibius dujardini» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (18): 5053–8. Bibcode : 2016PNAS..113.5053K . DOI : 10.1073 / pnas.1600338113 . PMC 4983863 . PMID 27035985 .  
  93. Crisp A, Boschetti C, Perry M, Tunnacliffe A, Micklem G (март 2015 г.). «Экспрессия нескольких горизонтально приобретенных генов является отличительной чертой геномов как позвоночных, так и беспозвоночных» . Геномная биология . 16 : 50. DOI : 10.1186 / s13059-015-0607-3 . PMC 4358723 . PMID 25785303 .  
  94. ^ Мадхусуданан Дж (2015-03-12). «Горизонтальная передача генов - признак генома животных?» . Ученый . Проверено 14 июля 2016 .
  95. ^ Redrejo-Родригес М, Муньос-Espin D, Ольгер I, Mencía M, Салас M (ноябрь 2012). «Функциональные сигналы эукариотической ядерной локализации широко распространены в терминальных белках бактериофагов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (45): 18482–7. Bibcode : 2012PNAS..10918482R . DOI : 10.1073 / pnas.1216635109 . PMC 3494942 . PMID 23091024 .  
  96. ^ Kondo N, N никох, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (октябрь 2002). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia перенесен на Х-хромосому насекомого-хозяина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (22): 14280–5. Bibcode : 2002PNAS ... 9914280K . DOI : 10.1073 / pnas.222228199 . PMC 137875 . PMID 12386340 .  
  97. ^ Даннинг Хотопп JC, Кларк ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Muñoz Torres MC и др. (Сентябрь 2007 г.). «Широко распространенный латеральный перенос генов от внутриклеточных бактерий к многоклеточным эукариотам». Наука . 317 (5845): 1753–6. Bibcode : 2007Sci ... 317.1753H . DOI : 10.1126 / science.1142490 . PMID 17761848 . S2CID 10787254 .  
  98. ^ Yoshida S, Maruyama S, Нозаки H, Shirasu K (май 2010). «Горизонтальный перенос генов паразитическим растением Striga hermonthica». Наука . 328 (5982): 1128. Bibcode : 2010Sci ... 328.1128Y . DOI : 10.1126 / science.1187145 . PMID 20508124 . S2CID 39376164 .  
  99. Карл Циммер (17 апреля 2014 г.). «Растения, практикующие генную инженерию» . Нью-Йорк Таймс .
  100. ^ Шварц JA, Кертис NE, Пирс SK (декабрь 2014 г.). «Маркировка FISH показывает горизонтально перенесенный ядерный ген водорослей (Vaucheria litorea) на хромосоме морского слизняка (Elysia chlorotica)». Биологический бюллетень . 227 (3): 300–12. DOI : 10.1086 / BBLv227n3p300 . PMID 25572217 . 
  101. ^ Rauch C, Vries J, Rommel S, Rose LE, Woehle C, Christa G и др. (Август 2015 г.). «Почему пора заглянуть за рамки генов водорослей в фотосинтетических слизнях» . Геномная биология и эволюция . 7 (9): 2602–7. DOI : 10.1093 / GbE / evv173 . PMC 4607529 . PMID 26319575 .  
  102. ^ Бхаттачария D, Pelletreau К.Н., Цена DC, Sarver KE, Rumpho ME (август 2013). «Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (8): 1843–52. DOI : 10.1093 / molbev / mst084 . PMC 3708498 . PMID 23645554 .  
  103. ^ a b Моран Н.А., Ярвик Т. (апрель 2010 г.). «Боковой перенос генов от грибов лежит в основе продукции каротиноидов у тлей». Наука . 328 (5978): 624–7. Bibcode : 2010Sci ... 328..624M . DOI : 10.1126 / science.1187113 . PMID 20431015 . S2CID 14785276 .  
  104. ^ Fukatsu T (апрель 2010). «Эволюция. От грибков до окраски насекомых». Наука . 328 (5978): 574–5. Bibcode : 2010Sci ... 328..574F . DOI : 10.1126 / science.1190417 . PMID 20431000 . S2CID 23686682 .  
  105. Bar D (16 февраля 2011 г.). «Доказательства массивного горизонтального переноса генов между людьми и Plasmodium vivax » . Природа предшествует . DOI : 10.1038 / npre.2011.5690.1 .
  106. ^ «Предки людей обычно крали гены у других видов» . Экономист . 14 марта 2015 . Проверено 17 марта 2015 года .
  107. ^ Зальцберг SL, белый О, Петерсон J, JA Eisen (июнь 2001 г.). «Микробные гены в геноме человека: латеральный перенос или потеря гена?». Наука . 292 (5523): 1903–6. Bibcode : 2001Sci ... 292.1903S . DOI : 10.1126 / science.1061036 . PMID 11358996 . S2CID 17016011 .  
  108. ^ Ivics Z, Hackett РВ, Пластерк RH, Izsvák Z (ноябрь 1997 года). «Молекулярная реконструкция Спящей красавицы, Tc1-подобного транспозона из рыб, и его транспозиция в человеческих клетках». Cell . 91 (4): 501–10. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80436-5 . PMID 9390559 . S2CID 17908472 .  
  109. ^ Пластерк RH (1996). "Семейство транспозонов Tc1 / mariner". В Saedler H, Gierl A (ред.). Переносные элементы . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 204 . С. 125–143. DOI : 10.1007 / 978-3-642-79795-8_6 . ISBN 978-3-642-79797-2. PMID  8556864 .
  110. ^ Izsvák Z, Ivics Z, Пластерк RH (сентябрь 2000). «Спящая красавица, транспозонный вектор широкого диапазона хозяев для генетической трансформации позвоночных». Журнал молекулярной биологии . 302 (1): 93–102. DOI : 10.1006 / jmbi.2000.4047 . PMID 10964563 . 
  111. ^ Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, Felsheim RF, Baldridge GD, Burkhardt NY, et al. (Октябрь 2008 г.). «Экспрессия трансгена и молчание в линии клеток клеща: модельная система для функциональной геномики клещей» . Биохимия и молекулярная биология насекомых . 38 (10): 963–8. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2008.07.008 . PMC 2581827 . PMID 18722527 .  
  112. Грэм Лоутон. Почему Дарвин ошибался насчет дерева жизни. New Scientist Magazine, выпуск 2692, 21 января 2009 г., по состоянию на февраль 2009 г.
  113. ^ Геномный анализ Hyphomonas neptunium противоречит филогенетическому анализу на основе гена 16S рРНК: последствия для таксономии отрядов Rhodobacterales и Caulobacteraes
  114. ^ Zhaxybayeva O, Gogarten JP (апрель 2004). «Кладогенез, слияние и эволюция трех областей жизни». Тенденции в генетике . 20 (4): 182–7. DOI : 10.1016 / j.tig.2004.02.004 . PMID 15041172 . 
  115. ^ a b c Дулиттл У. Ф. (февраль 2000 г.). «Выкорчевывание древа жизни». Scientific American . 282 (2): 90–5. Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0200-90 . PMID 10710791 . 
  116. ^ Вёзе CR (июнь 2004). «Новая биология для нового века» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 173–86. DOI : 10.1128 / MMBR.68.2.173-186.2004 . PMC 419918 . PMID 15187180 .  
  117. Theobald DL (май 2010 г.). «Формальный тест теории всеобщего общего предка». Природа . 465 (7295): 219–22. Bibcode : 2010Natur.465..219T . DOI : 10,1038 / природа09014 . PMID 20463738 . S2CID 4422345 .  
  118. ^ Хуанг Дж, Гогартен JP (2009). «Перенос древних генов как инструмент филогенетической реконструкции». Горизонтальный перенос генов . Методы молекулярной биологии. 532 . Humana Press. С. 127–39. DOI : 10.1007 / 978-1-60327-853-9_7 . ISBN 9781603278522. PMID  19271182 .
  119. ^ Davin А.А., Tannier Е, Williams Т.А., Boussau В, Daubin В, Сёллёши ГДж (Май 2018). «Перенос генов может датировать древо жизни» . Природа, экология и эволюция . 2 (5): 904–909. DOI : 10.1038 / s41559-018-0525-3 . PMC 5912509 . PMID 29610471 .  
  120. ^ Wolfe JM, Fournier GP (май 2018). «Горизонтальный перенос генов ограничивает время эволюции метаногена». Природа, экология и эволюция . 2 (5): 897–903. DOI : 10.1038 / s41559-018-0513-7 . ЛВП : 1721,1 / 118329 . PMID 29610466 . S2CID 4968981 .  
  121. ^ Oliveira PH, Touchon M, Cury J, Rocha EP (октябрь 2017 г.). «Хромосомная организация горизонтального переноса генов у бактерий» . Nature Communications . 8 (1): 841. Bibcode : 2017NatCo ... 8..841O . DOI : 10.1038 / s41467-017-00808-ш . PMC 5635113 . PMID 29018197 .  
  122. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  123. ^ Avrain L, Vernozy-Rozand C, Кемпф I (2004). «Доказательства естественного горизонтального переноса гена tetO между штаммами Campylobacter jejuni у кур». Журнал прикладной микробиологии . 97 (1): 134–40. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2004.02306.x . PMID 15186450 . 
  124. ^ Затемненного леса, папоротники похититель Gene от маловероятного источника - и тогда друг от друга Архивированных 2016-03-07 в Wayback Machine Дженнифер Frazer (6 мая 2014). Scientific American .
  125. ^ Ли Ф.В., Ротфельс CJ, Мелкониан М, Вильярреал JC, Стивенсон Д.В., Грэм С.В. и др. (2015). «Происхождение и эволюция фототропинов» . Границы науки о растениях . 6 : 637. DOI : 10.3389 / fpls.2015.00637 . PMC 4532919 . PMID 26322073 .  
  126. ^ Wybouw N, Dermauw Вт, Tirry л, Стивенс С, Grbić М, Feyereisen R, Ван Leeuwen Т (апрель 2014). «Ген, переданный горизонтально из бактерий, защищает членистоногих от отравления цианидом растений-хозяев» . eLife . 3 : e02365. DOI : 10.7554 / eLife.02365 . PMC 4011162 . PMID 24843024 .  
  127. Yong E (16 февраля 2011 г.). «Гонорея захватила человеческую ДНК (и это только начало)» . National Geographic . Проверено 14 июля 2016 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Gyles C, Boerlin P (март 2014 г.). «Горизонтально перенесенные генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология . 51 (2): 328–40. DOI : 10.1177 / 0300985813511131 . PMID  24318976 . S2CID  206510894 .
  • - Статьи доктора Майкла Сиванена о горизонтальной передаче генов
  • Зальцберг С.Л., Уайт О., Петерсон Дж., Эйзен Дж. А. (июнь 2001 г.). «Микробные гены в геноме человека: латеральный перенос или потеря гена?» (PDF) . Наука . 292 (5523): 1903–6. Bibcode : 2001Sci ... 292.1903S . DOI : 10.1126 / science.1061036 . PMID  11358996 . S2CID  17016011 . Было обнаружено, что около 40 генов принадлежат исключительно человеку и бактериям и являются примерами горизонтального переноса от бактерий к позвоночным. Потеря генов в сочетании с эффектами размера выборки и вариацией скорости эволюции дает альтернативное, более биологически правдоподобное объяснение.
  • Ци З, Цуй И, Фанг В., Линь Л., Чен Р. (январь 2004 г.). «Аутосомное сходство выявлено путем сравнения геномов эукариот» . Журнал биологической физики . 30 (4): 305–12. DOI : 10.1007 / s10867-004-0996-0 . PMC  3456315 . PMID  23345874 .
  • Woese CR (июнь 2002 г.). «Об эволюции клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–7. Bibcode : 2002PNAS ... 99.8742W . DOI : 10.1073 / pnas.132266999 . PMC  124369 . PMID  12077305 .В этой статье делается попытка сместить акцент в ранней филогенетической адаптации с вертикального на горизонтальный перенос генов. Он использует термин «дарвиновский порог» для обозначения времени основного перехода эволюционных механизмов от преимущественно горизонтального к вертикальному переносу и «происхождения видообразования».
  • Snel B, Bork P, Huynen MA (январь 1999 г.). «Филогения генома по содержанию генов». Генетика природы . 21 (1): 108–10. DOI : 10,1038 / 5052 . PMID  9916801 . S2CID  10296406 . В этой статье предлагается использовать наличие или отсутствие набора генов для вывода филогении, чтобы избежать мешающих факторов, таких как горизонтальный перенос генов.
  • «Webfocus в природе с бесплатными обзорными статьями» . Архивировано из оригинала на 2005-11-02.
  • Патил П.Б., Сонти Р.В. (октябрь 2004 г.). «Вариация, указывающая на горизонтальный перенос генов в липополисахаридном (lps) биосинтетическом локусе в Xanthomonas oryzae pv. Oryzae, возбудителе бактериального ожога листьев риса» . BMC Microbiology . 4 (1): 40. DOI : 10,1186 / 1471-2180-4-40 . PMC  524487 . PMID  15473911 .
  • Джин Дж., Наклех Л., Снир С., Туллер Т. (ноябрь 2006 г.). «Максимальная вероятность филогенетических сетей» . Биоинформатика . 22 (21): 2604–11. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btl452 . PMID  16928736 .
  • Джайн Р., Ривера МС, Озеро Дж. А (март 1999 г.). «Горизонтальный перенос генов между геномами: гипотеза сложности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 3801–6. Bibcode : 1999PNAS ... 96.3801J . DOI : 10.1073 / pnas.96.7.3801 . PMC  22375 . PMID  10097118 .
  • Охман Х., Лоуренс Дж. Г., Гройсман Э. А. (май 2000 г.). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций». Природа . 405 (6784): 299–304. DOI : 10.1038 / 35012500 . PMID  10830951 . S2CID  85739173 .
  • Престон Р. (12 июля 1999 г.). «Демон в морозилке» . Житель Нью-Йорка . С. 44–61. Оспа знает, как вырабатывать мышиный белок. Как оспа узнала об этом? «Поксвирусы беспорядочно захватывают гены от своих хозяев», - сказал Эспозито. «Он говорит вам, что когда-то оспа была внутри мыши или другого небольшого грызуна».
  • Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M (декабрь 1999 г.). «Ретроперенос или захват гена: особенность конъюгативных плазмид, имеющая экологическое и эволюционное значение» . Микробиология . 145 (Pt 12) (Pt 12): 3321–3329. DOI : 10.1099 / 00221287-145-12-3321 . PMID  10627031 .
  • «Могут ли трансгены из генетически модифицированных растений поглощаться микроорганизмами и распространяться таким образом?» . Безопасность ГМО: результаты исследования горизонтального переноса генов . Архивировано из оригинала на 2011-07-21.
  • Уитакер JW, МакКонки GA, Westhead DR (2009). «Трансфертом метаболических генов исследован: анализ горизонтального переноса генов, кодирующих ферменты, у одноклеточных эукариот» . Геномная биология . 10 (4): R36. DOI : 10.1186 / ГБ-2009-10-4-r36 . PMC  2688927 . PMID  19368726 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Citizendium: горизонтальный перенос генов
  • Citizendium: горизонтальный перенос генов у прокариот
  • Citizendium: горизонтальный перенос генов в растениях
  • Citizendium: горизонтальный перенос генов (история)