Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Лептоспорангиатный папоротник
Pteridium aquilinum 3 BOGA.jpg
Pteridium aquilinum
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Учебный класс:Полиподиопсиды
Подкласс:Polypodiidae
Cronquist, Takht. И W.Zimm. [1]
Заказы

Polypodiidae , обычно называемые leptosporangiate папоротники , ранее Leptosporangiatae , являются одним из четырех подклассов из папоротников , и самый большой из них, являясь самой многочисленной группой живых папоротники, в том числе около 11 000 видов по всему миру. [2] [3] [4] Группа также рассматривается как класс Pteridopsida или Polypodiopsida, [5] хотя другие классификации присваивают им другой ранг. [6] Более старые названия группы включают Filicidae и Filicales , хотя, по крайней мере, «водяные папоротники» (ныне Salviniales) затем рассматривались отдельно.

Лептоспорангиатные папоротники являются одной из четырех основных групп папоротников, а остальные три - это папоротники евспорангиатные, включающие мараттиоидные папоротники (Marattiidae, Marattiaceae ), хвощи (Equisetiidae, Equisetaceae ), а также папоротники- метелки и лунолистные . [4] [5] Существует около 8465 видов живых лептоспорангиатных папоротников, по сравнению с примерно 2070 видами всех других папоротников, всего 10535 видов папоротников. [3] Почти треть видов лептоспорангиатных папоротников - эпифиты . [7]

Эти папоротники называются лептоспорангиатами, потому что их спорангии возникают из одной эпидермальной клетки, а не из группы клеток, как у папоротников с эуспорангиатом (полифилетическая ветвь). Спорангии обычно покрыты чешуей , называемой индусиумом , которая может покрывать весь срус , образуя кольцо или чашу вокруг соруса, или также может быть сильно уменьшена до полного отсутствия. Многие лептоспорангиатные папоротники имеют кольцо вокруг спорангия, которое выбрасывает споры.

Таксономия [ править ]

Лептоспорангиатные папоротники были впервые признаны группой, «Leptosporangiateen», Карлом Риттером фон Гебелем в 1881 году, который поместил евспорангиатные папоротники с семенными и сосудистыми растениями в группу «Eusporangiateen». Поскольку эта классификация искусственно разделила папоротники, Кристиан Люерсен в 1884–189 годах разделил гомоспористые папоротники только на Eusporangiatae и Leptosporangiatae. К последней группе относились по разным рангам в последующих системах классификации. Подкласс "Polypodiidae" был впервые опубликован и использован для гомоспористых лептоспорангиатных папоротников Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманном в 1966 году, типичным примером которого является Polypodium L.. Другие современные классификации использовали название «Filicidae» для этого подкласса. [8]

Smith et al. (2006) провели первую высокоуровневую классификацию папоротников на основе молекулярной филогенетики . Они включали гетероспористые водные папоротники ( Salviniales ) (помещенные Кронквистом и др. В отдельный подкласс из-за их сильно измененной морфологии) в составе лептоспорангиатных папоротников, которые они возвысили до ранга класса Polypodiopsida (опубликовано Cronquist et al. включая все папоротники). [5]

Общий предок Salviniales, Cyatheales и Polypodiales прошел через дупликацию всего генома . [9]

Позднее классификации переименовали группу Polypodiidae, первоначально как подкласс Equisetopsida sensu lato . [6] Этот подкласс включает лептоспорангиатные папоротники в отличие от остальных трех подклассов, которые неофициально называются евспорангиатными папоротниками . На следующей диаграмме показана вероятная филогенная связь между подклассом Polypodiidae и другими подклассами Equisetopsida в этой системе [4]

Equisetopsida
 
 
 
 
 
 
 
 

Marchantiidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Bryidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Anthocerotidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Lycopodiidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Equisetidae

 
 
 
 

Офиоглоссиды

 
 
 
 

Мараттиды

 
 
 
 

Полиподииды

 
 
 
 
 
 
 
 

Cycadidae

 
 

Гинкгоиды

 
 
 
 

Gnetidae

 
 

Pinidae

 
 
 
 
 
 

Магнолиевые

 
 
 
 
 
 
 
 
 
мохообразные
ликоподиофиты
монилофиты
голосеменные
покрытосеменные

В 2014 году Кристенхуз и Чейз сгруппировали все подклассы папоротников вместе как Polypodiophyta [3], а в 2016 году Филогенетическая группа Pteridophyte (PPG) приняла класс Polypodiopsida sensu lato для четырех подклассов папоротников. Следующая кладограмма показывает филогенные отношения между подклассами согласно PPG. Первые три небольших подкласса неофициально сгруппированы как папоротники евспорангиатные , в отличие от папоротников Polypodiidae или лептоспорангиатных. Polypodiidae показаны как сестринская группа Marattiidae. [1]

Полиподиопсиды
 

Equisetidae

 
 
 

Офиоглоссиды

 
 
 

Мараттиды

 
 

Полиподииды

 
 
 
 

Подразделение [ править ]

Как в классификации Christenhusz и Chase, так и в классификации PPG, существующие Polypodiidae разделены на семь порядков, 44 семейства, 300 родов и, по оценкам, 10 323 вида. [1] [3]

Эти семь порядков филогенетически связаны следующим образом (Christenhusz and Chase 2014 выделено курсивом , где оно отличается):

Полиподииды
 

Осмундалес 1 семья

 
 
 

Hymenophyllales 1 семейство

 
 
 

Глейхениалес 3 семьи

 
 
 

Schizaeales 3 семейства ( 1 семья, 3 подсемейства )

 
 
 

Сальвиниалес 2 семьи

 
 
 

Cyatheales 8 семейств ( 1 семья, 8 подсемейств )

 
 

Polypodiales 6 подотрядов, 26 семейств ( 0 подотрядов, 8 семейств )

 
 
 
 
 
 
 

Филогенетические отношения [ править ]

Следующая филограмма показывает вероятную взаимосвязь между другими классами сосудистых растений и папоротниками лептоспорангиатами. Ранее было неясно о связи между Equisetopsida , Psilotopsida и Marattiopsida , [10] [11] [12], но недавние исследования показали, что Equisetopsida, скорее всего, является сестрой Psilotopsida.

Трахеофита
 

Lycopodiophytes (клубные мхи, колючие мхи, мухи)

 
Эвфиллофиты
 

Сперматофиты (семенные растения)

 
Папоротники
 
Псилотопсида
 

Psilotales (папоротники-венчики)

 
 

Ophioglossales (grapeferns и т.д.)

 
 
Equisetopsida
 

Equisetales (хвощи)

 
 
 
 
Мараттиопсида
 

Мараттиалес

 
 
Полиподиопсиды
 

Осмундалес

 
 
 

Hymenophyllales (пленчатые папоротники)

 
 
 

Gleicheniales

 
 
 

Schizaeales

 
 
 

Salviniales (гетероспористый)

 
 
 

Cyatheales (древовидные папоротники)

 
 

Полиподиальные

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Eusporangiate папоротники
Лептоспорангиатные папоротники


Обсуждение молекулярной классификации [ править ]

Недавние молекулярные исследования столкнулись с некоторыми трудностями, утверждая, что они дают искаженное представление о филогенетическом порядке, потому что они не принимают во внимание ископаемых представителей. [13] Однако молекулярные исследования прояснили отношения между семьями, которые уже считались полифилетическими до появления молекулярной информации, но которые остались в их полифилетических рядах, потому что не было достаточно информации, чтобы поступить иначе. [14] Классификация папоротников с использованием этих молекулярных исследований, которые в целом подтверждали друг друга, отражает лучшую информацию, доступную в настоящее время, потому что традиционные морфологические признаки не всегда информативны для выяснения эволюционных отношений между папоротниками. [3]

Вымершие семьи [ править ]

Папоротники лептоспорангиат имеют значительную летопись окаменелостей. Например, окаменелости, отнесенные к Dicksoniaceae , члену Cyatheales, известны с нижней юры ( 201–174 миллиона лет назад ). [15] Был описан ряд других вымерших семейств. Они не включены в системы классификации сохранившихся папоротников, поэтому большинство из них не могут быть отнесены к отрядам, используемым в этих системах. Тейлор и др. (2009) используют отряд Filicales, который соответствует четырем отрядам Polypodiidae в более современных системах: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales и Cyatheales. К неразмещенным семьям относятся: [16]

  • Anachoropteridaceae
  • Botryopteridaceae
  • Kaplanopteridaceae
  • Psalixochlaenaceae
  • Sermayaceae
  • Skaaripteridaceae
  • Tedeleaceae
  • Tempskyaceae

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Филогенетическая группа птеридофитов (2016) .
  2. ^ Палмер, Джеффри (2004), "Завод Древо жизни: обзор и некоторые точки зрения", Американский журнал Ботаника , 91 (10): 1437-45, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1437 , PMID  21652302
  3. ^ а б в г д Christenhusz & Chase (2014) .
  4. ^ а б в Christenhusz et al. (2011) .
  5. ^ а б в Смит и др. (2006) .
  6. ^ a b Chase & Reveal (2009) .
  7. ^ Schuettpelz, Эрик (2007). «Филогения папоротников, выведенная из 400 видов лептоспорангиатов и трех пластидных генов» (PDF) . Эволюция и разнообразие папоротников эпифитных (докторская диссертация). Университет Дьюка . Проверено 4 декабря 2019 .
  8. ^ Кронквист, Артур ; Тахтаджан, Армен и Циммерманн, Вальтер (апрель 1966 г.). «О высших таксонах эмбриобионтов». Таксон . 15 (4): 129–134. DOI : 10.2307 / 1217531 . JSTOR 1217531 . 
  9. ^ Ли, Фэй-Вэй; Брауэр, Пол; Carretero-Paulet, L .; и другие. (2018). «Геномы папоротников проливают свет на эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий» . Природа Растения . 4 (7): 460–472. DOI : 10.1038 / s41477-018-0188-8 . PMC 6786969 . PMID 29967517 .  
  10. ^ Samuli Лехтонен (2011). «На пути к разрешению полного папоротникового дерева жизни» (PDF) . PLOS ONE . 6 (10): e24851. Bibcode : 2011PLoSO ... 624851L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024851 . PMC 3192703 . PMID 22022365 .   
  11. ^ Хардип С. Рай; Шон В. Грэм (2010). «Полезность большого набора данных по мультигенным пластидам в выводе отношений высшего порядка у папоротников и их родственников (Monilophytes)» (PDF) . Американский журнал ботаники . 97 (9): 1444–1456. DOI : 10,3732 / ajb.0900305 . PMID 21616899 .  
  12. ^ Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц (2009). "Папоротники" (PDF) . В С. Блэр Хеджес; Судхир Кумар (ред.). Древо жизни . Оксфордская биология.
  13. ^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006). «Как включение данных об окаменелостях меняет наши выводы о филогенетической истории эуфиллофитов». Международный журнал наук о растениях . 167 (3): 737–749. DOI : 10.1086 / 503298 .
  14. Перейти ↑ Kramer, KU (1990). Примечания к классификации недавних папоротников высшего уровня. Семейства и роды сосудистых растений: птеридофиты и голосеменные. К. Кубицки, К. У. Крамер и П. С. Грин. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг. 1: 49-52
  15. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 464.
  16. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 436-476.

Библиография [ править ]

  • Чейз, Марк В .; Открой, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» . Фитотакса . 19 (1): 7. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
  • Christenhusz, Maarten JM; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (4): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC  3936591 . PMID  24532607 .
  • Филогенетическая группа птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 .
  • Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR  25065646 .
  • Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.</ref>