Thymelaeaceae

Эта статья включает в себя список общих ссылок , но он остается в значительной степени непроверенным, поскольку в нем отсутствует достаточное количество соответствующих встроенных ссылок . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью, добавив более точные цитаты. ( Ноябрь 2017 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения )

Thymelaeaceae
Thymelaea hirsuta
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Клэйд :	Росиды
Порядок:	Мальвалес
Семья:	Thymelaeaceae Juss.
Роды
См. Текст

Thymelaeaceae / ˌ & thetas ; ɪ м ɪ л я eɪ с я / являются космополитичный семьи из цветущих растений , состоящих из 50 родов (перечислены ниже) и 898 видов. ^[1] Он был основан в 1789 году Антуаном Лораном де Жасси . ^[2] Thymelaeaceae - это в основном деревья и кустарники , с несколькими виноградными лозами и травянистыми растениями .

Описание

Это не является полным ботаническим описанием, а всего лишь несколькими заметками о некоторых заметных или необычных чертах семейства, если исключить Tepuianthus . Кора обычно блестящая и волокнистая. Попытки сломать стебель часто приводят к отслаиванию полосы коры. ^[3] Число тычинок обычно в один или два раза превышает количество долей чашечки . Если дважды, то они часто встречаются двумя хорошо разделенными сериями. Исключение составляют Gonystylus , у которого может быть до 100 тычинок, и Pimelea , у которого всего 1 или 2. Цветочная трубка выглядит как чашечка или венчик , но на самом деле является полой.емкость . ^[4] Эта особенность, вероятно, уникальна для Thymelaeaceae. В чашелистиках установлены на ободе цветочной трубки. Тычинки могут быть закреплены на венчике или внутри. Что , как представляется, лепестки фактически stipular придатки чашелистиков. Плод - ягода с семенами или семянка . Односемянные ягоды часто ошибочно принимали за костянки, когда семенную оболочку принимали за эндокарпий .

При использовании ключа к семействам цветковых растений Thymelaeaceae часто бывает трудно или невозможно распознать из-за двусмысленной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминодии трудно различить, и многие ключевые слова неоднозначны в отношении того, следует ли считать стаминодии тычинками. Более того, при Викстремии отдельные растения часто дают аномальные цветы. ^[5] В них нефункциональные органы сильно деформированы и мало похожи на части, которые они представляют.

Хорошая коллекция изображений растений этого семейства появилась в научной статье. ^[4]

Таксономия

Семейство названо в честь рода Thymelaea , название которого представляет собой комбинацию греческого названия травы тимьяна θύμος (thúmos) и оливкового ἐλαία (elaía) - в связи с его тимьяновидной листвой (то есть крошечными листьями ) и плоды оливковые. ^[6]

Классификация

Thymelaeaceae относятся к отряду Malvales . ^[7] для отношений с сестрой Кроме Tepuianthaceae , мало что известно наверняка , об их отношениях с другими семьями в порядке . ^[8]

В отличие от большинства недавних авторов, которые выделяют четыре подсемейства , Б. Е. Гербер разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Три других традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae sl ( sensu lato ) и понижены до племенного ранга, как Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae, соответственно. В подсемейство Octolepidoideae не было обозначено триб, но оно было условно разделено на две неформальные группы: группу Octolepis и группу Gonystylus. Точно так же в трибе Daphneae не было обозначено никаких подтриб , но оно было неофициально разделено на четыре группы: Linostomaгруппа, Дафна группа, Phaleria группа и Gnidia группа. 45 родов, признанных Гербером, сгруппированы следующим образом. Три рода Daphneae были помещены в incertae sedis (не отнесены к какой-либо конкретной группе или в отдельную группу сами по себе).

Octolepidoideae

Группа октолеписа : Арнемия , Дельтария , Летедон , Октолепис , Солмсия.

Группа Gonystylus : Aetoxylon , Amyxa , Gonystylus.

Thymelaeoideae

Synandrodaphneae : Synandrodaphne

Aquilarieae : Aquilaria , Gyrinops.

Дафни

Linostoma группа: Craterosiphon , Dicranolepis , Enkleia , Джедда , Linostoma , Lophostoma , Synaptolepis

Phaleria группа: Peddiea , Phaleria

Дафна группа: Дафна , Daphnopsis , Diarthron , Dirca , Edgeworthia , Funifera , Goodallia , Lagetta , Ovidia , Rhamnoneuron , Schoenobiblus , Stellera , тимелея , Wikstroemia

Gnidia группа: Дайс , Drapetes , Gnidia , Kelleria , Lachnaea , Passerina , Pimelea , Struthiola

Incertae SEDIS : Linodendron , Stephanodaphne , Lasiadenia

Филогения

Первая молекулярная филогения Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году. ^[9] Она была основана на двух участках хлоропластной ДНК . Это были ген rbcL и межгенный спейсер между генами транспортной РНК trnL и trnF . Был отобран 41 вид семейства. В 2008 году Марлин Раутенбах провела филогенетическое исследование, в ходе которого было отобрано 143 вида этого семейства. Выборка в этом исследовании была сосредоточена в группе Gnidia , но выборка в остальной части семьи была такой же обширной, как и в предыдущем исследовании, или даже больше. Помимо rbcL и trnL-FПо данным, использовали последовательности ITS ( внутренний транскрибируемый спейсер ) области нрДНК ( ядерная рибосомная ДНК ). Все клады, которые получили сильную поддержку в предыдущем исследовании, были восстановлены с еще более сильной статистической поддержкой.

Дерево ниже представляет собой отрывок из филогении Раутенбаха (2002). Виды Gnidia были выбраны из числа наиболее распространенных или хорошо известных видов таким образом, чтобы показать, какие клады содержат виды Gnidia .

Определение родов

Очертание родов в Thymelaeaceae всегда было особенно трудно, и в какой - то степени искусственным. Например, трудность отличить Дафну от Викстремии была прокомментирована Раутенбахом и Гербером. ^{[4] [10]} Несколько небольших родов, вероятно, встроены в Дафну или Викстремию , или, если Дафна и Викстремия смешаны, эти небольшие роды могут быть встроены в оба одновременно. Стеллера , например, вложена , по крайней мере, в Wikstroemia (см. Филогенетическое дерево ниже).

Недавнее сравнение последовательностей ДНК установил монофилию из тимелея и полифилии из Diarthron , ^[11] , но не было достаточной выборки в Wikstroemia и Дафна , чтобы исключить возможность того, что тимелея , Diarthron , а другие могут быть внедрены в них.

Большой род Gnidia полифилетичен, и его виды делятся на 4 отдельные клады, каждая из которых содержит другие роды семейства (см. Филогенетическое древо ниже). В типовом виде для Gnidia является Gnidia pinifolia . Если Gnidia разделена на 4 или более отдельных родов, отдельный род, содержащий G. pinifolia , сохранит название Gnidia . Закари С. Роджерс опубликовал пересмотренный вариант Гнидии Мадагаскара в 2009 году в Annals of the Missouri Botanical Garden .

Некоторые из более старых методов лечения Thymelaeaceae признают Lasiosiphon отдельным от Gnidia родом . Позже было показано, что это различие является искусственным. Однако Van der Bank et al. (2002) ^[9] предположили, что Лазиосифон может быть воскрешен, если его переопределить. Типовым видом Lasiosiphon является Gnidia glauca , ранее известная как Lasiosiphon glaucus .

Открытые вопросы

Раутенбах использовала названия, отличные от Гербера, для некоторых групп и поместила некоторые группы в другой таксономический ранг, но ее филогения поддерживает классификацию Гербера с некоторыми исключениями, указанными ниже. Только сильно поддерживается разница (99% (начальная загрузка в процентах) от классификации Herber была то, что Дайс оказалась сестра Phaleria . Филогения бросает значительные сомнения в монофилетичности подсемейства Octolepidoideae, и на монофилию неофициальных Octolepis и гоностиль групп , но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку.Только выборка большего количества видов и большего количества ДНК от каждого позволит определить, являются ли эти группы монофилетическими или нет.Stephanodaphne и Peddiea , возможно , потребуются , чтобы быть переданы в Gnidia группу, но поддержка не была сильна (60% BP) для клайда , состоящий из Gnidia группы с Stephanodaphne и Peddiea . Опять же, чтобы решить этот вопрос, потребуется более обширная выборка. Два из 3 родов, помещенных incertae sedis Гербером ( Linodendron и Lasiadenia ), еще не исследованы, и их связь с другими родами остается неясной.

Роды

Гербер (2003) ^[10] признал 45 родов, за исключением Tepuianthus из семьи, опускаясь Atemnosiphon и Englerodaphne в Gnidia , Eriosolena в Дафну , и Thecanthes в Pimelea . ^[10] Самыми крупными родами и приблизительным количеством видов в каждом являются Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Тимелы(30), Phaleria (30) и Gonystylus (25). ^[10]

По состоянию на декабрь 2014 ^{[Обновить]}г. во Всемирный контрольный список Thymelaceae включено более 50 родов: ^[12]

В прошлом разные авторы по-разному определяли Thymelaeaceae. Например, Джон Хатчинсон исключил Gonystylus и его близких родственников, а также Aquilaria и его близких родственников из семьи, образовав 2 отдельных семейства: Gonystylaceae и Aquilariaceae. ^[13] Но сегодня единственное противоречие, которое все еще остается по поводу ограниченности семейства, - это вопрос о том, следует ли включать тепуиантус в отдельное моногенное семейство или выделять его в отдельную группу . ^[14] Стивенс включает Tepuianthus , но Кубицки рассматривает Tepuianthaceae как отдельное семейство. ^[15]

Распределение

Семейство более разнообразно в Южном полушарии, чем в Северном , с основными концентрациями видов в Африке и Австралии . ^[16] В родах в подавляющем большинстве случаев Африки. ^[17]

Этноботаника и хозяйственное использование

Хозяйственное значение имеют несколько родов. Gonystylus (Ramin) ценится за сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, но торговля всеми видами этого рода контролируется СИТЕС. У многих родов есть внутренняя кора, дающая прочное волокно, подходящее для изготовления веревок и бумаги - факт, фактически признанный в названии одного из родов, Funifera в переводе с латыни означает «носитель (поставщик) веревки». Лает из Дафни , Edgeworthia , Rhamnoneuron , тимелея , Stellera и Wikstroemia используются в производстве бумаги, в то время как Lagetta разновидности известны как кружевная кора из-за их похожей на кружево внутренней коры, привлекательный внешний вид которой привел к тому, что их использовали для изготовления одежды и других утилитарных предметов.

Токсичность и лекарственное использование

Многие виды (например, Wikstroemia indica и Stellera chamaejasme ) имеют фактическое или потенциальное применение в медицине и являются ядовитыми при употреблении в пищу, действуя как сильные чистки (например, Daphne mezereum ), эта токсичность часто связана с содержащимися в растениях сложными эфирами форбола, которые, как и названия, также распространены в молочай семейства молочайных . ^[18]

Использовать как декоративные растения

Дафна выращивается (несмотря на высокую токсичность привлекательных плодов) из-за сладко пахнущих цветов . Вкачестве декоративных растений выращиваютвиды Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea и других родов. ^{[19] [4]}

Галерея

• Соцветие австралийской Pimelea spectabilis .

• Дафна полосатая , родом из Альп и Доломитовых Альп .

• Южная Африка Struthiola myrsinites .

• Цветы неустановленного вида Passerina .

• Phaleria capitata из Суматринского проявляющего каулифлория .

• Stellera chamaejasme из Центральной и Восточной Азии .

• Бразильский Daphnopsis racemosa в цветке.

• Плоды Daphnopsis racemosa .

• Цветы Dirca болотный в США .

• Edgeworthia chrysantha , родом из Китая.

• Цветы гавайской Wikstroemia phillyreifolia .

использованная литература

внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Thymelaeaceae .

• Захари С. Роджерс (с 2009 г.). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1).
• Филогения покрытосеменных растений Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.) В: Ботанический сад Миссури
• Раутенбах (2008) в: UJDigiSpace @ Йоханнесбургский университет
• Распространение в: Gnidia не является монофилетическим: таксономические последствия для Gnidia и ее родственников в Thymelaeoideae
• Thymelaeaceae Монголии во флоре