Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Торовирус
Морфология вириона лошадиного торовируса Berne (gen. Torovirus) .png
Электронная микрофотография вириона и структуры торовируса лошадей
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Писувирикота
Учебный класс:Pisoniviricetes
Заказ:Нидовиралес
Подотряд:Tornidovirineae
Семья:Tobaniviridae
Подсемейство:Torovirinae
Род:Торовирус
Типовой вид
Конский торовирус
Разновидность
  • Торовирус крупного рогатого скота
  • Конский торовирус
  • Свиной торовирус
  • Человеческий торовирус

Torovirus - это род вирусов отряда Nidovirales в семействе Tobaniviridae в подсемействе Torovirinae . [1] В первую очередь они заражают позвоночных , особенно крупный рогатый скот, свиней и лошадей. [2] Заболеваниесвязанное с этим родом включает гастроэнтерит , [2] , которые обычно подарки у млекопитающих. [3] Torovirus - единственный род в монотипическом подсемействе Torovirinae . [4] Торовирус также является монотипическим таксоном, содержащим только один подрод, Renitovirus... [5]

Открытие первого торовируса восходит к 1970-м годам. Конский торовирус (EToV) был случайно обнаружен в ректальном образце лошади, страдавшей от тяжелой диареи . Торовирус крупного рогатого скота «Бреда» был позже обнаружен в 1979 году во время расследования на молочной ферме в Бреде. У них было несколько телят, которые месяцами страдали от сильной диареи. В 1984 году торовирусоподобные частицы были обнаружены с помощью метода электронного микроскопа (ЭМ) у людей, больных гастроэнтеритом. [6]


Вирусология [ править ]

Структура [ править ]

Торовирусы (ToV) представляют собой одноцепочечные РНК-вирусы, которые имеют пепломерную оболочку, которая часто коррелирует с кишечными инфекциями у крупного рогатого скота и, возможно, людей. Эти вирусы, по-видимому, встречаются во всем мире, о возникновении ToV сообщалось из стран на различных континентах, таких как Европа, Америка, Новая Зеландия и Южная Африка. [7] Частицы торовируса обычно обладают спиралевидным и симметричным нуклеокапсидом, который свернут в полую цилиндрическую форму. Диаметр составляет примерно 23 нм при средней длине 104 нм, при этом каждый цикл поворота составляет 4,5 нм. [6] ToV плеоморфны, их размер колеблется от 100 до 150 нм с булавовидными выростами, отходящими от капсида. [8] [9] Ануклеокапсид , имеющий форму пончика со спиральной симметрией, также обнаружен у торовирусов . [2] [10] Среди различных видов торовирусов только лошадиный торовирус (EToV) можно выращивать в среде для культивирования клеток, благодаря чему EToV были изучены наиболее широко. Информация из иммунофлуоресцентных исследований и морфологии кишечных клеток торовирусов крупного рогатого скота (BToV) показала сходство между EToV и BToV. [11] Торовирусы имеют некоторые общие характеристики с членами родственного семейства Coronaviridae, поскольку они представляют собой круглые плеоморфные вирусы с оболочкой диаметром от 120 до 140 нм . [12] [13]

РодСтруктураСимметрияКапсидГеномное расположениеГеномная сегментация
ТоровирусСферическийСпиральныйОкутанныйЛинейныйОдночастный

Геном [ править ]

Торовирусы представляют собой вирусы класса IV и имеют одну часть одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Общая длина составляет приблизительно 25-30 килобайт, и они обладают сложными механизмами репликации, которые включают использование субгеномной мРНК , сдвиг рамки рибосом и заикание полимеразы . [14] Геномная длина торовируса крупного рогатого скота составляет приблизительно 28,5 т.п.н., который в основном состоит из одного гена, гена репликазы (20,2 т.п.н.). Этот ген содержит две открытые рамки считывания , ORF1a и ORF1b, которые кодируют белки pp1a и pp1b. [15]Первая геномная последовательность PToV (торовируса свиней) была получена в Шанхае, Китай, в 2014 году. Было обнаружено, что длина генома торовируса свиней составляет 28301 п.н. и на 79% идентичны последовательности с геномом торовируса крупного рогатого скота. [16]

Жизненный цикл [ править ]

Крупный рогатый скот, свиньи и лошади служат естественными хозяевами торовирусов, и считается, что инфекция передается фекально-оральным путем . [2] Геном торовируса кодирует различные структурные белки, такие как шипы (S), мембранные белки (M), гемагглютинин-эстераза (HE) и нуклеокапсид (N), что обеспечивает им структурную характеристику, необходимую для инфекции и завершения их жизненного цикла. [17] Первые три области, кодирующие белки, удалены у видов BEV, что позволяет им расти в культуре клеток, в то время как другие виды не могут расти в культуре клеток. [18] Первые две трети генома торовируса имеют две открытые рамки считывания., ORF1a и ORF1b. ORFb1 содержит домен, который кодирует ферменты, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) и геликаза (Hel), которые необходимы для транскрипции и трансляции вируса. [19]

Жизненный цикл торовирусов включает репликацию внутри инфицированной клетки-хозяина. Эти вирусы преимущественно попадают в просвет цистерн Гольджи в цитоплазме . EToV можно увидеть в различных частях аппарата Гольджи, а также во внеклеточных областях. [20] Нуклеокапсиды этих вирусов во внеклеточной области имеют характерную форму тора, тогда как эти нуклеокапсиды имеют форму стержня до образования почки к клетке-хозяину, что указывает на некоторые морфологические изменения, происходящие на стадии созревания вируса. Более того, обнаружено, что нуклеокапсиды BToV и EToV накапливаются в ядре инфицированной клетки. [21]


РодДетали хостаТканевый тропизмДетали входаДетали выпускаСайт репликацииСайт сборкиПередача инфекции
ТоровирусКрупный рогатый скот; свинья; лошадьЭпителий: респираторный; эпителий: кишечныйЭндоцитоз клеточных рецепторовПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаОрально-фекальный

Клинические признаки и диагноз [ править ]

У крупного рогатого скота болезнь вызывает диарею и такие системные признаки, как гипертермия , летаргия и анорексия. У телят это может вызвать неврологические симптомы и в некоторых случаях привести к смерти. В настоящее время доступны многие методы диагностики торовирусной инфекции в клинических образцах, такие как гемагглютинация (HA), иммуноферментный анализ ( ELISA ), иммунная электронная микроскопия, тесты ингибирования гемагглютинации (HA / HI) и гибридизация нуклеиновых кислот. [22] В основном торовирус, инфицирующий людей, вероятно, тесно связан с BRV или BEV и связан с любой предыдущей историей некоторых кишечных инфекций.болезнь или инфекция. Это также причина того, что молекулярные методы считаются более перспективными, чем серологические тесты. Свиньи могут быть инфицированы без каких-либо видимых признаков и симптомов.

Диагностика вирусной инфекции включает электронную микроскопию , ELISA или ингибирование гемагглютинации .

Лечение и контроль [ править ]

Для предотвращения обезвоживания и вторичных инфекций может быть назначено поддерживающее лечение . Контроль основан на надлежащих мерах биозащиты, включая своевременную изоляцию и дезинфекцию помещений. Поскольку торовирусные инфекции обычно связаны с тяжелой диареей, они часто приводят к обезвоживанию. Наиболее распространенное лечение включает в себя жидкую терапию более молодым пациентам, поскольку инфекция чаще всего встречается у молодого населения, а также у крупного рогатого скота. Как таковых конкретных профилактических мер для борьбы с торовирусной инфекцией не существует. Хорошая гигиена и практика биобезопасности эффективны для предотвращения торовирусной инфекции. Кроме того, пациентам можно давать молозиво, содержащее антитела, с расчетной дозой 500 мл / день.[23] Естественное течение инфекции, в основном изучаемое, происходит у крупного рогатого скота, поскольку происхождение вируса связано с кишечным заболеванием крупного рогатого скота. В эксперименте, связанном с заражением крупного рогатого скота, были получены результаты, что вирус обычно передается в обычных условиях. Первые симптомы у телят свидетельствовали о развитии диареи в первые 2-3 дня заражения. У большинства телят было легкое обезвоживание, а у некоторых поднялась небольшая температура. Однако ни один из случаев не требовал какого-либо терапевтического вмешательства и лечился обычно путем изменения рациона инфицированных телят. [24]В исследовании (Vanopdenbosch et al., 1992a) было опубликовано исследование, согласно которому торовирусные респираторные инфекции возникают в основном в первый месяц жизни и в возрасте от 4 до 6 месяцев в пик осеннего сезона. Из всех этих инфекций около 25% инфекций приводят к внезапной смерти. Помимо других причин, таких как диарея, пневмония и респираторные проблемы, в некоторых случайных случаях также сообщалось о симптомах, связанных с центральной нервной системой . [25]Исследования также показывают, что молодым теленкам, инфицированным торовирусом, необходимо проводить жидкостную терапию, поскольку их холодное тело сталкивается с серьезным обезвоживанием во время инфекции. Однако взрослые выздоравливают за счет иммунного ответа без какого-либо внешнего лечения, если отсутствуют какие-либо дополнительные инфекции. Многие исследователи также предполагают, что дезинфекция и тепловая стерилизация могут легко уничтожить вирус, но до сих пор нет научных данных или отчетов о таких результатах.

Человеческий торовирус [ править ]

В 1984 г. частицы, подобные торовирусу, наблюдались у людей, страдающих гастроэнтеритом или тяжелой диареей. [26] [27] Затем начали появляться исследования из разных частей света. Торовирусоподобные частицы (ToVL) были зарегистрированы в научных исследованиях в США, Франции, Нидерландах, Канаде, Великобритании, Индии и Бразилии. [28]О наличии ToVL сообщалось в основном у детей и взрослых с тяжелой диареей. Термин торовирус человека (HuTV) часто используется для описания частиц ToVL. Поскольку у HuTV и BoTV есть много общего, существуют определенные критерии, которым следует следовать при обнаружении и дифференциации обоих штаммов. В прошлом были проведены многочисленные исследования торовирусов и их патогенности. Торовирусы обнаружены при различных кишечных заболеваниях как у детей, так и у взрослых. Исследование фекальной экскреции торовируса показало, что из 206 изученных случаев торовирус был обнаружен примерно в 72 (35%) случаях. По сравнению с инфекциями ротавируса или торовируса торовирусы чаще обнаруживались у людей с ослабленным иммунитетом.Торовирусные инфекции характеризовались уменьшением рвоты и усилением кровавой диареи. Антительный ответ иммунной системы в основном развивался у взрослых детей, у которых не было ослабленного иммунитета.[29] Помимо гастроэнтерита, торовирусы также были обнаружены у младенцев с некротическим энтероколитом (НЭК). [30] Однако в том же исследовании тяжесть заболевания и смертность не сильно повлияли на торовирус-положительные пациенты по сравнению с торовирус-отрицательными пациентами с НЭК.

Антигенные свойства и патогенность [ править ]

Предполагается, что торовирусы крупного рогатого скота имеют в основном два различных серотипа: торовирус крупного рогатого скота серотипа 1 (BoTV-1) и серотипа торовируса крупного рогатого скота 2 (BoTV-2). [31] Оба серотипа BoTV обладают гемагглютинином, который реагирует с эритроцитами мышей и крыс, но не с эритроцитами человека . BoTV не элюируется из эритроцитов крысы через 90 минут при 36 ° C. Оба серотипа торовируса крупного рогатого скота обладают гемагглютинином, который обычно реагирует с эритроцитами у грызунов. [32] Пока нет доказательств такой реакции с человеческими эритроцитами. Хотя многие недавние исследования выявили наличие у людей торовируса, связанного со многими другими кишечными инфекциями, диареей и такими состояниями, как гастроэнтерит.

Точный механизм, с помощью которого вирус вызывает диарею, в настоящее время неизвестен, но исследования показывают, что это может быть связано с инфекцией и гибелью клеток тонкого кишечника и крипт ворсинок, а также энтероцитов поверхностных крипт в толстом кишечнике. Также говорят, что водянистая диарея может быть вызвана поражениями толстой кишки, которые приводят к снижению абсорбции воды клетками толстой кишки. Патогенность присутствия торовируса широко изучалась и изучалась у крупного рогатого скота, особенно у телят в начальной стадии жизни в возрасте от 4 до 6 месяцев. [32] После того, как BoTV был заражен животным орально или назально, он инфицирует эпителиальные клетки.клетки ворсинок, а затем распространяется на компоненты пищеварительной системы, такие как толстый кишечник в криптах тощей кишки , подвздошной кишки и толстой кишки. В конечном итоге это приводит к диарее с инфицированием через 24–72 часа. [33] [34] Антигены BToV также сообщалось в куполе эпителиальных клеток и клеток микроскладкой , присутствующих в Gut-ассоциированной лимфоидной ткани из пластыря Пейера в тонком кишечнике. [35] Некоторые исследователи предполагают, что BToV инфицирует только абсорбирующие энтероциты. Однако есть исследователи, которые также предполагают, что репликация вируса может начаться в незрелых эпителиальных клетках крипт и может распространиться на ворсинки.[36]

История [ править ]

Открытие первого торовируса восходит к 1970-м годам. Конский торовирус (EToV) был случайно обнаружен в ректальном образце лошади, страдавшей от тяжелой диареи . Торовирус крупного рогатого скота «Бреда» был позже обнаружен в 1979 году во время расследования на молочной ферме в Бреде. У них было несколько телят, которые месяцами страдали от сильной диареи. В 1984 году торовирусоподобные частицы были обнаружены с помощью метода электронного микроскопа (ЭМ) у людей, больных гастроэнтеритом. [6] В 1972 году вирус был изолирован от лошади в Берне, Швейцария. Вирус не реагировал с антисыворотками против известных вирусов лошадей, и было показано, что он имеет уникальную морфологию и субструктуру. [37]В 1982 году аналогичный неклассифицированный вирус был выделен от телят в Бреде, штат Айова. [38] В 1984 году частицы, похожие на эти вирусы, были обнаружены в фекалиях человека. [39] Новое семейство вирусов - Toroviridae - было предложено на 6-м Международном конгрессе по таксономии вирусов в 1984 г. в Сендае, Япония. [40] Однако в настоящее время семейство обозначено как семейство Tobaniviridae с подсемейством Torovirinae , отряд Nidovirales. [41]

Таксономия [ править ]

До недавнего времени торовирусы не относились к семейству. Недавний молекулярный анализ вируса выявил его сходство с артеривирусами и коронавирусами, что привело к включению торовируса вместе с артеривирусом в ранее моногенные Coronaviridae. [42] В настоящее время торовирусы включены в отряд Nidovirales подсемейства Torovirinae , семейства Tobaniviridae . Сходство, молекулярное и генетическое сходство, вирионразмеры, поведенческие связи и другие характерные сходства и различия наблюдаются исследователями для таксономической классификации вируса. Что касается торовирусов, вирус Берн тщательно изучен на молекулярном уровне по сравнению с другими его представителями. В 1992 году Международный комитет по таксономии вирусов ICTV получил достаточно данных, чтобы отнести торовирус к семейству коронавирусов из-за сходства в структуре, репликационном поведении и генетическом секвенировании.

Эволюция [ править ]

Торовирусы, коронавирусы и артеривирусы находятся в порядке Nidovirales , группы несегментированных одноцепочечных вирусов животных с положительным смыслом. [43] Несмотря на различия в размере их генома, варьирующийся круг хозяев и их стратегии репликации, сходство в идентичности последовательностей белков репликазы у разных видов отряда Nidovirales обеспечивает их общее происхождение. [44] Анализ последовательности и сравнение доменов полимеразы и геликазы коронавирусов и торовирусов выявили 40-45% идентичных аминокислот в обоих семействах, что свидетельствует о большом эволюционном расстоянии между двумя семействами. [45]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "История Таксономии ICTV: Торовирус " . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . ICTV . Дата обращения 7 сентября 2020 .
  2. ^ a b c d «Вирусная зона» . ExPASy . Дата обращения 15 июня 2015 .
  3. ^ Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. 2009. с. 507. ISBN. 978-0-12-375146-1.
  4. ^ Virus Taxonomy: 2018 Release , Международный комитет по таксономии вирусов , получено 7 декабря 2018 г.
  5. ^ Virus Taxonomy: 2018 Release, Международный комитет по таксономии вирусов, получено 7 декабря 2018 г.
  6. ^ a b c Cho, KO, & Hoet, AE (2014). Торовирусы (Coronaviridae). Справочный модуль по биомедицинским наукам, B978-0-12-801238-3.02674-X. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-801238-3.02674-X
  7. ^ AE Hoet, MC Horzinek, Torovirus, Редактор (ы): Брайан WJ Mahy, Марк HV Ван Регенмортел, Энциклопедия вирусологии (третье издание), Academic Press, 2008, страницы 151-157, ISBN 9780123744104 , https: // doi. org / 10.1016 / B978-012374410-4.00516-1 . 
  8. ^ Weiss M, Horzinek M. Предлагаемое семейство Toroviridae: возбудители кишечных инфекций Arch Virol, 92 (1987), стр. 1
  9. ^ Koopmans M, Horzinek M. Торовирусы животных и человека (обзор) Adv Virus Res, 43 (1994), стр. 233
  10. ^ Управление ICTVdB (2006). 03.019.0.02. Торовирус. В: ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (Эд), Колумбийский университет, Нью-Йорк, США.
  11. ^ Hoet, АЯ, & Horzinek, MC (2008). Торовирус. Энциклопедия вирусологии, 151–157. https://doi.org/10.1016/B978-012374410-4.00516-1
  12. ^ Управление ICTVdB (2006). 03.019.0.02. Торовирус. В: ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (Эд), Колумбийский университет, Нью-Йорк, США.
  13. ^ «Вирусная зона». ExPASy. Дата обращения 15 июня 2015.
  14. ^ Snijder EJ, Horzinek MC (ноябрь 1993). «Торовирусы: репликация, эволюция и сравнение с другими членами суперсемейства, подобного коронавирусу» (PDF) . J. Gen. Virol . 74 (11): 2305–16. DOI : 10.1099 / 0022-1317-74-11-2305 . PMID 8245847 . Дата обращения 11 июля 2020 .  
  15. ^ Draker R, Roper RL, Petric M, Tellier R. Полная последовательность генома торовируса крупного рогатого скота. Virus Res. 2006 Янв; 115 (1): 56-68. DOI: 10.1016 / j.virusres.2005.07.005. Epub 2005 30 августа. PMID: 16137782; PMCID: PMC7114287.
  16. ^ Sun H, Lan D, Lu L, Chen M, Wang C, Hua X. Молекулярная характеристика и филогенетический анализ генома торовируса свиней. Arch Virol. (2014) 159: 773–8. DOI: 10.1007 / s00705-013-1861-x
  17. ^ Снайдер, EJ, и Horzinek, MC (1993) Торовирусы: репликация, эволюция и сравнение с другими членамисуперсемейства,подобного коронавирусу . J Gen Virol 74: 2305–2316.
  18. ^ Snijder, EJ, den Boon, JA, Horzinek, MC, и Spaan, WJ (1991) Сравнение геномной организации торо- и коронавирусов: свидетельство двух негомологичных событий рекомбинации РНК во время эволюции вируса Берн. Вирусология 180: 448–452.
  19. ^ Gorbalenya, АЕ, Enjuanes, Л., Ziebuhr, J., и Snijder, EJ (2006) Nidovirales: развивается самый большой вирус РНК генома. Virus Res 117: 17–37.
  20. ^ Horzinek MC (1999). ТОРОВИРУСЫ (КОРОНАВИРИДЫ). Энциклопедия вирусологии, 1798–1803 гг. https://doi.org/10.1006/rwvi.1999.0285
  21. ^ Эрик Дж. Снайдер и Мэриан К. Хорзинек. 1993. Торовирусы: репликация, эволюция и сравнение с другими членами суперсемейства, подобного коронавирусу. Журнал общей вирусологии, 74, 2305-2316.
  22. ^ Купманс, М., Herrewegh, А., & Horzinek, MC (1991). Диагностика торовирусной инфекции. Ланцет, 337 (8745), 859. https://doi.org/10.1016/0140-6736(91)92573-k
  23. ^ Woode GN (1990). Вирус Бреда. В: Динтер З. и Морейн Б., редакторы. Вирусные инфекции жвачных животных. 3-е изд. Швеция: Elsevier Science, стр. 311–316.
  24. ^ Bosch, А., Роза М. Pinto, и Абаде, Xavier. Июнь 2013 г. Выживание и перенос кишечных вирусов в окружающей среде. http://www.ub.edu/virusenterics/wp-content/uploads/2013/06/GOY6.pdf
  25. ^ Vanopdenbosch, Е., Wellemans Г., Oudewater J., й Petroff, к. (1992a). Vlaams Di-ergennesk. Tijdschr. 61, 1-7.
  26. ^ Бороды Г.М., Зеленый Дж, зал С, Flewett М, Р и Lamouliatte ей Pasquier Р (1984). Оболочечный вирус в стуле детей и взрослых с гастроэнтеритом, напоминающий вирус Бреда телят. Ланцет I: 1050–1052.
  27. ^ Бороды GM, Brown DW, зеленый J, Flewett TH (сентябрь 1986). «Предварительная характеристика торовирусоподобных частиц человека: сравнение с вирусом Берн у лошадей и вирусом Бреда телят» . Журнал медицинской вирусологии . 20 (1): 67–78. DOI : 10.1002 / jmv.1890200109 . PMC 7166937 . PMID 3093635 .  
  28. ^ Hoet, А., и Саиф, Л. (2004). Повторное посещение торовируса крупного рогатого скота (вирус Breda). Обзоры исследований здоровья животных, 5 (2), 157-171. DOI: 10.1079 / AHR200498
  29. ^ Фрэнсис Б. Джеймисон, Элейн Э.Л. Ван, Синди Бейн, Дженнифер Гуд, Линн Дакмантон, Мартин Петрик, Торовирус человека: новый нозокомиальный гастроинтестинальный патоген, Журнал инфекционных заболеваний, том 178, выпуск 5, ноябрь 1998 г., страницы 1263–1269 , https://doi.org/10.1086/314434
  30. ^ Лодха А., де Сильва Н., Петрич М. и Мур AM (2005), Торовирус человека: новый вирус, связанный с некротическим энтероколитом новорожденных. Acta Pædiatrica, 94: 1085-1088. DOI: 10.1111 / j.1651-2227.2005.tb02049.x
  31. ^ Woode Г.Н., Мохаммед К., Саиф LJ, Winand NJ, Кесада M Келсо NE и Pohlenz JF (1983). Методы диагностики недавно открытой группы вирусов, вызывающих энтерит телят "Breda". В: Материалы Третьего международного симпозиума ветеринарных лабораторных диагностов, том 2, стр. 533–538. Эймс, США.
  32. ^ a b Вуд Г.Н., Рид Д.Е., Раннелс П.Л., Херриг М.А. и Хилл Х.Т. (1982). Исследования с неклассифицированным вирусом, выделенным от телят с диареей. Ветеринарная микробиология 7: 221–240.
  33. ^ Pohlenz JFL, Cheville NF, Woode GN и Мокреш AH (1984). Клеточные поражения слизистой оболочки кишечника телят-гнотобиотов, экспериментально инфицированных новым неклассифицированным вирусом крупного рогатого скота (вирус Breda). Ветеринарная патология 21: 407–417
  34. ^ Холл GA (1987). Сравнительная патология заражения новыми вирусами диареи. В: Брок Дж. И Уилан Дж., Редакторы. Новые вирусы диареи. Симпозиум Фонда Ciba, № 128. Чичестер: John Wiley & Sons, стр. 192–217
  35. ^ Pohlenz JFL, Cheville NF, Woode GN и Мокреш AH (1984). Клеточные поражения слизистой оболочки кишечника телят-гнотобиотов, экспериментально инфицированных новым неклассифицированным вирусом крупного рогатого скота (вирус Breda). Ветеринарная патология 21: 407–417.
  36. ^ Купманс M и Horzinek MC (1995). Патогенез торовирусных инфекций у животных и человека. В: Сидделл С.Г., редактор. Coronaviridae. Нью-Йорк: Plenum Press, стр. 403–413.
  37. ^ Weiss M, Steck F, Horzinek MC (сентябрь 1983 г.). «Очистка и частичная характеристика нового вируса с РНК-оболочкой (вирус Берн)» (PDF) . J. Gen. Virol . 64 (9): 1849–58. DOI : 10.1099 / 0022-1317-64-9-1849 . PMID 6886677 . Дата обращения 11 июля 2020 .  
  38. ^ Woode GN, Тростник DE, Runnels PL, Herrig MA, Hill HT (июль 1982). «Исследования с неклассифицированным вирусом, выделенным от телят, страдающих диареей» . Вет. Microbiol . 7 (3): 221–40. DOI : 10.1016 / 0378-1135 (82) 90036-0 . PMC 7117454 . PMID 7051518 .  
  39. ^ Бороды Г.М., Зал С, Зеленый Дж, Flewett TH, Lamouliatte F, Ду Pasquier Р (май 1984 г.). «Оболочечный вирус в стуле детей и взрослых с гастроэнтеритом, напоминающий вирус Бреда телят» . Ланцет . 1 (8385): 1050–2. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (84) 91454-5 . PMC 7173266 . PMID 6143978 .  
  40. ^ Horzinek MC, Вайс M (октябрь 1984). «Toroviridae: таксономическое предложение». Zentralblatt für Veterinärmedizin. Рейхе Б. 31 (9): 649–59. DOI: 10.1111 / j.1439-0450.1984.tb01348.x. HDL: 1874/3490. PMID 6393658 
  41. ^ "История Таксономии ICTV: Торовирус". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). ICTV. Дата обращения 7 сентября 2020.
  42. ^ Кавана, Д., О'Брайен, Д. А., Бринтон, М., Enjuanes, Л., Холмс, К., Horzinek, МС, Лай, М., Laude, Х., Plagemann, П., Siddell, С., Spaan, В., Тагучи, Ф., & Талбот, П.Дж. (1994). Пересмотр таксономии родов Coronavirus, Torovirus и Arterivirus. Архив вирусологии, 135 (1-2), 227–237. https://doi.org/10.1007/BF01309782
  43. ^ Иванов К.А., Герциг Т., Розанов М., Байер С., Тиль В., Горбаленя А.Е., Зибур Дж. Главный генетический маркер нидовирусов кодирует репликативную эндорибонуклеазу. Proc. Natl. Акад. Sci. США 2004; 101: 12694–12699.
  44. ^ Филогенетические и эволюционные отношения между полевыми вариантами торовируса: доказательства множественных межтипных событий рекомбинации, С. Л. Смитс, А. Лавацца, К. Матиз, М. К. Хорзинек, М. П. Купманс, RJ de Groot Journal of Virology, август 2003 г., 77 (17) 9567-9577 ; DOI: 10.1128 / JVI.77.17.9567-9577.2003
  45. ^ Snijder, EJ, и MC Horzinek. 1993. Торовирусы: репликация, эволюция и сравнение с другими членами суперсемейства, подобного коронавирусу. J. Gen. Virol. 74: 2305-2316.

Внешние ссылки [ править ]

  • Торовирусы рассмотрены и опубликованы Wikivet, дата обращения: 10.08.2011.
  • Вирусная зона : торовирус
  • Ресурс базы данных и анализа вирусных патогенов (ViPR): Coronaviridae
  • ICTV