Беговая дорожка - это явление, наблюдаемое во многих клеточных филаментах цитоскелета , особенно в актиновых филаментах и микротрубочках . Это происходит, когда один конец нити увеличивается в длину, а другой конец сжимается, в результате чего участок нити, по-видимому, «движется» через слой или цитозоль . Это связано с постоянным удалением белковых субъединиц из этих филаментов на одном конце филамента, в то время как белковые субъединицы постоянно добавляются на другом конце. [1]
Подробный процесс
Динамика нити
Цитоскелета является весьма динамичной частью клетки и цитоскелета нити постоянно увеличиваются и уменьшаются за счет добавления и удаления субъединиц. Направленное ползание клеток, таких как макрофаги, основано на направленном росте актиновых филаментов на переднем крае клетки ( передний край ).
Микрофиламенты
Два конца актинового филамента различаются по динамике добавления и удаления субъединиц. Таким образом, они называются положительным концом (с более высокой динамикой, также называемым зазубренным концом) и отрицательным концом (с более медленной динамикой, также называемым заостренным концом). [2] Это различие является результатом того факта, что добавление субъединицы на минус-конце требует конформационного изменения субъединиц. [3] Обратите внимание, что каждая субъединица структурно полярна и должна прикрепляться к нити в определенной ориентации. [4] Как следствие, актиновые филаменты также структурно полярны.
Удлинение актиновой нити происходит, когда свободный актин (G-актин), связанный с АТФ, связывается с нитью. В физиологических условиях G-актину легче связываться с положительным концом филамента и труднее - с отрицательным. [5] Однако можно удлинить нить с любого конца. Ассоциация G-актина с F-актином регулируется критической концентрацией, указанной ниже. Полимеризация актина может дополнительно регулироваться профилином и кофилином . [5] Кофилин функционирует, связываясь с АДФ-актином на отрицательном конце филамента, дестабилизируя его и вызывая деполимеризацию. Профилин индуцирует связывание АТФ с G-актином, так что он может быть включен на положительный конец филамента.
Микротрубочки
Существуют две основные теории движения микротрубочек внутри клетки: динамическая нестабильность и беговая дорожка. [6] Динамическая нестабильность возникает, когда микротрубочка собирается и разбирается только на одном конце, в то время как беговая дорожка происходит, когда один конец полимеризуется, а другой конец разбирается. Однако биологическое значение беговой дорожки in vivo недостаточно изучено. [7] Это связано с тем, что в живой клетке многие микротрубочки прочно закреплены на одном конце филамента. Некоторые исследования показали, что разница в критической концентрации между положительным и отрицательным концом может быть для клетки способом предотвращения нежелательных событий полимеризации. [7]
Критическая концентрация
Критическая концентрация - это концентрация либо G-актина (актина), либо комплекса альфа, бета-тубулина (микротрубочки), при которой конец будет оставаться в равновесном состоянии без чистого роста или сжатия. [5] То, что определяет, будут ли концы расти или уменьшаться, полностью зависит от цитозольной концентрации доступных субъединиц мономера в окружающей области. [8] Критическая концентрация отличается от положительного (C C + ) и отрицательного (C C - ) конца , и в нормальных физиологических условиях критическая концентрация ниже на положительном конце, чем на отрицательном. Примеры того, как цитозольная концентрация соотносится с критической концентрацией и полимеризацией, следующие:
- Цитозольная концентрация субъединиц выше обоих концов C C + и C C - приводит к добавлению субъединиц на обоих концах.
- Цитозольная концентрация субъединиц ниже обоих концов C C + и C C - приводит к удалению субъединицы на обоих концах.
Обратите внимание, что цитозольная концентрация мономерной субъединицы между C C + и C C - концами определяется как беговая дорожка, при которой наблюдается рост на положительном конце и сжатие на отрицательном конце.
Клетка пытается поддерживать концентрацию субъединиц между константами диссоциации на положительном и отрицательном концах полимера.
Беговая дорожка с устойчивым режимом
Хотя беговая дорожка может происходить с разными скоростями на обоих концах, существует концентрация, при которой скорость роста на (+) конце равна скорости усадки на (-) конце. Это считается установившимся режимом беговой дорожки, при котором чистая длина нити беговой дорожки остается неизменной.
Рекомендации
- ^ Брюс Альбертс, Деннис Брей, Джулиан Льюис: Молекулярная биология клетки , 4-е издание, Тейлор и Фрэнсис, 2002, стр. 909-920, ISBN 0-8153-4072-9
- ^ Брюс Альбертс (2008). Молекулярная биология клетки . Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-4105-5. Проверено 4 февраля 2012 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Альбертс, B; Джонсон, А; Льюис, Дж; и другие. (2002). Самосборка и динамическая структура филаментов цитоскелета . Наука о гирляндах . Проверено 19 октября 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Гардет, А; Бретон, М; Тругнан, G; Chwetzoff, S (2007). «Роль актина в поляризованном высвобождении ротавируса» . Журнал вирусологии . 81 (9): 4892–4. DOI : 10,1128 / JVI.02698-06 . PMC 1900189 . PMID 17301135 .
- ^ а б в Ремедиос, CG Dos; Chhabra, D .; Кекич, М .; Дедова, И.В. Цубакихара, М .; Берри, Д.А.; Носуорти, штат Нью-Джерси (1 апреля 2003 г.). «Актин-связывающие белки: регуляция микрофиламентов цитоскелета». Физиологические обзоры . 83 (2): 433–473. DOI : 10.1152 / Physrev.00026.2002 . ISSN 0031-9333 . PMID 12663865 .
- ^ Родионов Владимир И .; Бориси, Гэри Г. (1997-01-10). «Беговая дорожка микротрубочек in Vivo». Наука . 275 (5297): 215–218. DOI : 10.1126 / science.275.5297.215 . ISSN 0036-8075 . PMID 8985015 .
- ^ а б Киршнер, MW (1980-07-01). «Влияние беговой дорожки на стабильность и полярность полимеров актина и тубулина in vivo» . Журнал клеточной биологии . 86 (1): 330–334. DOI : 10,1083 / jcb.86.1.330 . ISSN 0021-9525 . PMC 2110666 . PMID 6893454 .
- ^ Schaus, TE; Тейлор, EW; Борисы, Г.Г. (2007). «Самоорганизация ориентации актиновых филаментов в модели зарождения дендритов / массива-беговой дорожки» . Труды Национальной академии наук . 104 (17): 7086–7091. Bibcode : 2007PNAS..104.7086S . DOI : 10.1073 / pnas.0701943104 . PMC 1855413 . PMID 17440042 .
Внешние ссылки
- MBInfo - Беговая дорожка Actin