Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Трихиалес
Hemitrichia serpula 57955.jpg
Hemitrichia serpula
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
Тип:Амебозоа
Учебный класс:Миксогастрия
Заказ:Trichiales
T.Macbr. [1]
Семьи

Arcyriaceae
Dianemataceae
Minakatellidae
Trichiaceae

Trichiales ( синонимичные с Trichiida ) представляет собой порядок из миксомицетов в филюмом амёбозои . Trichiales - один из пяти отрядов группы Myxomycetes (также называемой Myxogastria), или настоящих плазмодийных слизистых форм. [2] В настоящее время он также относится к надотряду Lucisporidia вместе со своей сестринской группой Liceales. [2] Порядок был впервые описан Томасом МакБрайдом в 1922 г. [1] и сохранил то же имя и статус, что и определенный порядок в современной филогении. [3] В форме плазмодия [ требуется пояснение ]представители Trichiales не имеют колумеллы, но имеют хорошо развитый капиллиций для распространения спор. Форма и детали капиллиция используются для определения семейств в отряде. Споры ярко окрашены, от прозрачных, бело-желтых до розовых и красно-коричневых тонов. В настоящее время отряд насчитывает 4 семейства, 14 родов и 174 вида. [2] Недавние молекулярные исследования показали, что хотя Trichiales, вероятно, представляет собой настоящую таксономическую группу, родственная группа Liceales, вероятно, парафилетична, и было высказано предположение, что вместо этого несколько родов Liceales следует переклассифицировать в Trichiales. [2]

Этимология [ править ]

«Трихиалес» происходит от греческого слова « трикс» или « трихос» , что означает волосы или подобные волосам структуры. [4] Таксономия Trichiales в значительной степени опирается на его заметные капиллитиевые нити, которые используются для сортировки членов по соответствующим семействам. Эти нити, вероятно, являются источником корня слова и имени Трихиалеса.

История познания [ править ]

В Myxomycetes были первоначально размещен в пределах царства Fungi многих зоологов, несмотря на первоначально помещаются в группе Protista Эрнста Haekel в 1868. [5] В 1960 публикациях GW Мартин описал порядок «Trichiales» под Подклассом «Myxogastromycetidae» в класс миксомицетов, который он поместил в царство грибов (которое он назвал «Подразделение: микота»). [6] Позже было установлено, что миксомицеты были гораздо более похожи по микроскопической морфологии и жизненному циклу на амеобозойских, и с тех пор отряд описывался несколько раз как член миксомицетов в составе амеобозоянов. [5]

Томас Х. Макбрайд впервые описал отряд как «Trichiales» в своем втором издании «Североамериканские слизистые формы» , опубликованном в 1922 году. [1] Основные особенности, которые он использует для категоризации отряда, - это капиллитий, образованный из характерных нитей, свободное ветвление или образуют сеть, а также обычно имеют ярко-желтые споры. Trichiales также был отнесен к своей сестринской группе Liceales в порядке, названном Lamprosporales Листером и Листером в 1925 году [1], но в последующих работах они были разделены. МакБрайд изначально использовал структуру капиллиция в качестве морфологического маркера для создания 5 семейств в отряде : Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae и Trichiaceae., каждая из которых имеет подробное описание капиллитиевых нитей, которые МакБрайд описал как «эластичные» в связи с их способностью диспергировать споры. Книга МакБрайда привела к появлению нескольких других публикаций, касающихся морфологии и таксономии миксомицетов. Сюда входят «Миксомицеты» Г. В. Мартина и Константина Алексопулоса, опубликованные в 1969 году, которые были и до сих пор считаются одним из самых полезных произведений литературы для изучения миксомицетов. [7] В этой монографии порядок трихиалов был упрощен до двух семейств: [8]Dianemaceae и Trichiaceae. Опять же, эти два семейства различаются в первую очередь различиями в капиллитии. Члены Dianemaceae имеют капиллитовые нити, прикрепленные к основанию или стенкам спор и никогда не образующие сети, в то время как Trichiaceae классифицируются как имеющие нити капиллита, которые свободны или прикреплены к основанию спор, часто в виде сетки. чистая формация.

Самая последняя обработка ордена насчитывает четыре семьи; [2] [3] Однако многие исследователи отметили, что отличить эти семейства друг от друга, а также от родов чрезвычайно сложно из-за того, что многие виды имеют особенности и морфологию, обнаруженные более чем в одном семействе. Молекулярные исследования самого отряда Trichiales начались совсем недавно. Первое исследование молекулярного секвенирования мксиомицетов было проведено в 2005 году Анн-Мари Фьоре-Донно и соавт. [9] До этого вся таксономия основывалась исключительно на морфологии и развитии, наблюдаемых здесь у Trichiales, и на том внимании, которое прошлые исследователи уделяли капиллитию.

Филогения, созданная Фиоре-Донна, подтвердила тесную связь между Trichiales и Liceales, а также другую таксономию, предсказанную морфологией. В более поздних исследованиях обсуждались различия между Trichiales и Liceales. Liceales - сложный отряд, который вряд ли является монофилетическим из-за его определяющей черты, заключающейся в отсутствии капиллиция. [2] [3] Дальнейшие морфологические исследования выявили несколько видов в составе Liceales, которые на самом деле могут иметь капиллиций. Многие другие имеют «псевдокапиллитий» или остаточные нити внутри споры, что является плохо определенным термином, поскольку было обнаружено множество различных видов псевдокапиллиций. [2]В результате были предложены предложения о новых видах филогении, основанные на молекулярных открытиях. Фиоре-Донна предложил образование новых клад между Trichiales и Liceales для объяснения различных типов наблюдаемых псевдокапиллиций. Другим возможным предложением было разделение ордена Liceales на несколько новых кладов. Это будет включать формирование трихиодной клады, которая будет включать всех членов ордена трихиалов, а также близкородственных членов ордена Liceales, в то время как остальная часть ордена Liceales будет разделена между несколькими другими новыми кладами на основе молекулярных оснований. данные. [10]

Описание организма [ править ]

Члены Trichiales (да и все отряды миксомицетов) следуют типичному жизненному циклу слизистой плесени без особых отклонений. Жизненный цикл миксомицетов состоит из двух трофических фаз: меньшей, амебной фазы, когда организм имеет одно ядро ​​и может иметь или не иметь жгутика для подвижности. Другая фаза - это макроскопический плазмодий, который возникает в результате слияния множества клеток в амебной фазе. [11] Этот плазмодий представляет собой единственную клетку с тысячами ядер, которые делятся одновременно. [11] Плазмодий может достигать размеров до метра в поперечнике и перемещаться через цитоплазматический поток. [5]При благоприятных условиях плазмодий способен образовывать плодовые тела и споры, которые высвобождаются и рассеиваются, чтобы перерасти в первую амебную фазу. [11] Из-за того, что фаза является макроскопической, таксономия миксомицетов в большей степени зависит от структур и морфологии плазмодия, чем на более мелкую амебоидную стадию. [5]

Отряд Trichiales считается одним из эндоспоровых миксомицетов, что означает, что споры организма образуются в плодовых телах, окруженных стенкой. [5] Надотряд Lucisporidia, известный как слизистые плесневые грибки с «яркими спорами» или «прозрачными спорами», лишенные колумеллы, [2] являющиеся продолжением стебля спор через структуру, удерживающую споры. Он содержит сестринские группы Trichiales и Liceales. Liceales характеризуется полным отсутствием капиллита [2] (хотя у некоторых представителей может наблюдаться псевдокапиллит [1].), тогда как у представителей Trichiales всегда есть капиллиций. Роды Trichiales обычно имеют ярко окрашенные споры с плодовыми телами, которые либо неподвижны и неподвижны, либо образуют растущие стебли. [3] Споры часто желтые [1], но могут варьироваться от бесцветных или белых до розовых и красновато-коричневых. [3]

Капиллиций - определяющая черта отряда Trichiales. Его часто называют «украшенным» или «декоративным» из-за таких особенностей, как спирали, бородавки и шипы. Развитие капиллития у Trichiales происходит через трубчатые вакуоли внутри плазмодия, которые организованы в желаемую форму конечного капиллиция, включая потенциальные ветви и спирали. Затем белки накапливаются в этих вакуолях, укрепляя их, образуя зрелую структуру. [12]

Были и другие морфологические особенности нитей капиллита, которые использовались в прошлом для классификации родов и видов Trichiales. Присутствие извести или карбоната кальция в капиллитии часто используется для различения отдельных видов. [5] Исторически у представителей Trichiales не было отложений извести в капиллитии; [3], однако, этот метод является проблематичным, поскольку известковые отложения могут быть уменьшены у других видов из-за условий окружающей среды. [7] Это может привести к неправильной идентификации. [5] Другой метод заключался в использовании поляризованного света для изучения мельчайших различий в капиллитиевых нитях из-за вращения света, но этот метод также был проигнорирован исследователями.[2]

Интересующие виды [ править ]

Некоторые виды Trichiales считаются одними из самых распространенных слизневых грибов, которые можно наблюдать в лесах в течение вегетационного периода. Виды родов Hemitrichia , Trichia и Arcyria многочисленны и легко найти в лесах с весны до поздней осени. [12] Род Hemitrichia, который содержит чрезвычайно красивый и хорошо известный вид под названием Hemitrichia serpula . Он известен своей плазмодиальной формой, которая представляет собой отчетливую золотисто-желтую сеть трубок. Из-за широкого распространения среды обитания Hemitrichia serpula использовалась для изучения процесса видообразования и потока генов у миксомицетов. [13]Многие виды слизистой плесени можно найти в равнинных лесах большинства основных континентов, включая Азию, Европу, Северную Америку и Южную Америку, что демонстрирует их способность распространять споры на тысячи миль. [10]

Летопись окаменелостей [ править ]

Окаменелости миксомицетов крайне редки из-за того, что их амебоидная стадия не образует окаменелостей, а их плодовые тела в плазмодиальной фазе настолько хрупки. [14] Спора вида Arcyria sulcata из рода Arcyria была обнаружена сохранившейся в янтаре из балтийских лесов, относящейся к периоду эоцена (50-35 млн лет). [14] Это открытие представляет собой только одну из двух окаменелостей, окончательно подтвержденных как слизевую плесень, и из-за того, что слизистая плесень плохо представлена ​​в летописи окаменелостей, она представляет собой важное понимание эволюции миксомицетов. [14]

Список семейств и родов [ править ]

В настоящее время в нем 4 семейства: [2] [3]

  • Arcyriidae - плодовые тела сидячие или черешчатые. Капиллиций имеет форму трубки и полый и имеет такие особенности, как «бородавки, шипы, зубцы, гребни, полукольца, кольца или сеточки» (5 родов, 87 видов). [3]
  1. Акриоды
  2. Аркирия
  3. Аркириателла
  4. Cornuvia
  5. Периханея
  • Dianemidae - плодовые тела сидячие или черешчатые. Капиллиций нитевидный и твердый, выглядит гладким или текстурированным с хрупкими и неправильными спиралями или сетками (2 рода, 15 видов) ». [11]
  1. Каломикса
  2. Диана
  • Minakatellidae - «Плодовые тела сидячие». Капиллиций трубчатый, полый, почти гладкий (1 род, 1 вид) ». [11]
  1. Минакателла
  • Trichiidae - «Плодовые тела сидячие или черешчатые. Капиллиций трубчатый, полый, орнаментированный спиральными перевязками, иногда сочетающимися с шипами. Этот орнамент иногда слабый, а может казаться почти гладким (6 родов, 81 вид) ». [11]
  1. Калонема
  2. Гемитрихия
  3. Метатрихия
  4. Олигонема
  5. Прототрихия
  6. Трихия

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Macbride, TH (1922). Слизневые формы Северной Америки (2-е изд.). п. 237 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Fiore-Donno, A .; Клиссманн, Ф .; Мейер, М .; Schnittler, M .; Кавальер-Смит, Т. (2013). «Двухгенная филогения миксомицетов с яркими спорами (слизистые плесени, надотряд lucisporidia)». PLoS.
  3. ^ a b c d e f g h Карлос Ладо; Уно Элиассон (2017). Глава 7 - Таксономия и систематика: современные знания и подходы к таксономической обработке миксомицетов, у миксомицетов, под редакцией Стивена Л. Стивенсона и Карлоса Рохаса . Академическая пресса. С. 205–251.
  4. ^ Gordh, G .; Хедрик, DH (2001). Энтомологический словарь . Уоллингфорд: КАБИ.
  5. ^ a b c d e f g Олив, Линдси (1975). Mycetozoans . Нью-Йорк: Academic Press.
  6. ^ Мартин, GW (1960). «Систематическое положение миксомицетов». 52 . Микология, JSTOR. п. 119-129.
  7. ^ а б Стивенсон, SL (2011). «От морфологического к молекулярному: исследования миксомицетов со времен монографии Мартина и Алексопулоса». 50 . Грибковое разнообразие. п. 21-34.
  8. ^ Мартин, GW и Alexopoulis, C. (1969). Миксомицеты . Айова-Сити: Университет Айовы Пресс.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Фиоре-Донно, AM; и другие. (2005). «Филогения высшего порядка плазмодийных слизистых плесневых грибов (Myxogastria) на основе фактора элонгации 1-а и последовательностей гена малой субъединицы рРНК». 52 . J. Эукариотическая микробиология. п. 201-210.
  10. ^ a b Леонтьев, Д.В., Шнитлер, М. (2017). «Глава 3: Филогения миксомицетов. В миксомицетах, под редакцией Стивена Л. Стивенсона и Карлоса Рохаса». Академическая пресса. п. 83-106.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Б с д е е Stephenson, С. Л. (2008). «Разнообразие и распространение миксомицетов от летописи окаменелостей до наших дней». 17 . Биоразнообразие и сохранение. п. 285-301.
  12. ^ a b Алексопулос, К. (1979). Вводная микология . John Wiley & Sons, Inc.
  13. ^ Heherson, N .; и другие. (2017). «Видообразование в процессе? Филогенетическое исследование среди популяций Hemitrichia serpula (Myxomycetes)». 12 . PLoS One. п. 1-14.
  14. ^ a b c Dorfelt, H .; и другие. (2003). «Самая старая ископаемая миксогастроидная слизистая плесень». 107 . Микологические исследования. п. 123-126.