Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Змеи в первую очередь полагаются на волнообразное движение, чтобы перемещаться в широком диапазоне сред.

Волнообразное движение - это тип движения, характеризующийся волнообразными движениями, которые толкают животное вперед. Примеры походки этого типа включают ползание змей или плавание в миноге . Хотя это типичная походка, используемая животными без конечностей, некоторые существа с конечностями, такие как саламандра, отказываются от использования своих ног в определенных условиях и демонстрируют волнообразные движения. В робототехнике эта стратегия движения изучается с целью создания новых роботизированных устройств, способных перемещаться в различных средах.

Взаимодействие с окружающей средой [ править ]

При передвижении без конечностей движение вперед создается за счет распространения изгибных волн по длине тела животного. Силы, возникающие между животным и окружающей средой, приводят к генерации чередующихся боковых сил, которые перемещают животное вперед. [1] Эти силы создают тягу и сопротивление.

Гидродинамика [ править ]

Моделирование предсказывает, что сила тяги и сопротивления определяется силами вязкости при низких числах Рейнольдса и силами инерции при более высоких числах Рейнольдса. [2] Когда животное плавает в жидкости, считается, что играют роль две основные силы:

  • Трение кожи: возникает из-за сопротивления жидкости сдвигу и пропорционально скорости потока. Это преобладает в волнообразном плавании сперматозоидов [3] и нематод [4].
  • Сила формы: создается разницей давления на поверхность тела и изменяется пропорционально квадрату скорости потока.

При низком числе Рейнольдса (Re ~ 10 0 ) поверхностное трение составляет почти всю тягу и сопротивление. У тех животных, которые колеблются при промежуточном числе Рейнольдса (Re ~ 10 1 ), таких как личинки асцидий , трение кожи и сила формы определяют возникновение сопротивления и тяги. При высоком числе Рейнольдса (Re ~ 10 2 ) и поверхностное трение, и сила формы действуют для создания сопротивления, но только сила формы создает тягу. [2]

Кинематика [ править ]

У животных, которые передвигаются без использования конечностей, наиболее частым признаком передвижения является волна от рострального до каудального, которая проходит по их телу. Однако этот шаблон может меняться в зависимости от конкретного волнистого животного, окружающей среды и метрики, в которой животное оптимизируется (например, скорости, энергии и т. Д.). Самый распространенный способ движения - это простые волнообразные движения, при которых поперечный изгиб распространяется от головы к хвосту.

Змеи могут демонстрировать 5 различных способов передвижения по земле: (1) поперечное волнообразное движение , (2) движение по бокам , (3) гармошка , (4) прямолинейное движение и (5) толкание со скольжением. Боковое волнообразное движение очень похоже на простое волнообразное движение, наблюдаемое у многих других животных, таких как ящерицы, угри и рыбы, при которых волны бокового изгиба распространяются вниз по телу змеи.

Американский угорь , как правило , движется в водной среде, хотя она также может двигаться по земле в течение коротких периодов времени. Он может успешно перемещаться в обеих средах, создавая бегущие волны с поперечной волнистостью. Однако различия между наземной и водной локомоторной стратегией предполагают, что осевая мускулатура активируется по-разному, [5] [6] [7](см. схемы активации мышц ниже). При наземном передвижении все точки вдоль тела движутся примерно по одному и тому же пути и, следовательно, боковые смещения по длине тела угря примерно одинаковы. Однако при водном движении разные точки вдоль тела следуют разными путями с увеличением латеральной амплитуды ближе кзади. В общем, амплитуда боковых волнообразных движений и угол межпозвонкового сгибания намного больше при наземном движении, чем при водном.

Костно-мышечная система [ править ]

Филе окуня, показывающее структуру миомера

Архитектура мышц [ править ]

Типичной характеристикой многих животных, использующих волнообразные движения, является то, что у них есть сегментированные мышцы или блоки миомеров , идущие от головы к хвостам, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептами. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, такие как боковая гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к ​​продольному направлению. Для этих наклонно ориентированных волокон напряжение в продольном направлении больше, чем напряжение в направлении мышечных волокон, что приводит к архитектурному передаточному отношению более 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпячивание вызывают более быстрое сокращение мышц, но приводят к меньшее количество производимой силы. [8] Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. [9] Когда перистая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменению ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, обеспечивает более высокое архитектурное передаточное число (AGR) (высокая скорость). [9] Однако при воздействии большой силы перпендикулярная составляющая силы волокна преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышцы сжимаются, создавая более низкий AGR (способный поддерживать более высокую выходную силу). [9]

Большинство рыб изгибаются как простой однородный пучок во время плавания за счет сокращений продольных красных мышечных волокон и наклонно ориентированных белых мышечных волокон в сегментированной осевой мускулатуре. Напряжение волокна(εf), испытываемая продольными красными мышечными волокнами, эквивалентна продольной деформации (εx). Более глубокие белые мышечные волокна рыб отличаются разнообразием расположения. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к листам соединительной ткани, известным как миосепта; каждое волокно показывает характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траектории. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx> εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному отношению, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), больше единицы, и усиление продольной скорости; кроме того, это возникающее усиление скорости может быть усилено переменным архитектурным зацеплением через мезолатеральные и дорсовентральные изменения формы, паттерн, наблюдаемый в перистых мышцах.схватки. Передаточное отношение красного к белому (красный εf / белый εf) отражает комбинированный эффект растяжения продольных красных мышечных волокон и косых белых мышечных волокон. [8] [10]

Простая гибкаповедение в однородных лучах предполагает увеличение ε с увеличением расстояния от нейтральной оси (z). Это создает проблему для животных, таких как рыбы и саламандры, которые совершают волнообразные движения. Мышечные волокна ограничены кривыми длины-натяжения и силы-скорости. Кроме того, была выдвинута гипотеза, что мышечные волокна, задействованные для конкретной задачи, должны работать в оптимальном диапазоне напряжений (ε) и сократительных скоростей для создания пиковой силы и мощности соответственно. Неравномерная генерация ε во время волнообразного движения заставит разные мышечные волокна, задействованные для одной и той же задачи, воздействовать на разные участки кривых длины-напряжения и силы-скорости; производительность не будет оптимальной.Александер предсказал, что дорсовентральная (α) и медиолатеральная (φ) ориентация белых волокон аксиальной мускулатуры рыб может обеспечить более равномерную деформацию на различных расстояниях между мезолатеральными волокнами. К сожалению, мускулатура белых мышечных волокон рыб слишком сложна, чтобы изучать формирование однородной деформации; однако Азизии другие. изучили это явление, используя упрощенную модель саламандры. [8] [10]

Сирена лацертиан, водная саламандра, использует плавательные движения, аналогичные вышеупомянутым рыбам, но содержит гипаксиальные мышечные волокна (которые генерируют изгиб), характеризующиеся более простой организацией. Гипаксиальные мышечные волокна S. lacertian ориентированы наклонно, но имеют близкую к нулю медиолатеральную (φ) траекторию и постоянную дорослатеральную (α) траекторию в каждом сегменте. Таким образом, можно изучить влияние дорослатеральной (α) траектории и расстояния между данным гипаксиальным мышечным слоем и нейтральной осью изгиба (z) на деформацию мышечных волокон (ε). [8]

Азизи и др. обнаружили, что продольные сокращения гипаксиальных мышц постоянного объема компенсируются увеличением дорсовентральных размеров. Выпуклость сопровождалась вращением волокна, а также увеличением как траектории гипаксиального волокна, так и архитектурного передаточного числа (AGR), явление, также наблюдаемое при сокращениях перистых мышц . Азизи и др.построили математическую модель для прогнозирования конечного угла гипаксиального волокна, AGR и дорсовентральной высоты, где: λx = коэффициент продольного удлинения сегмента (порция конечной продольной длины после сокращения до начальной продольной длины), β = конечный угол волокна, γ = начальная угол волокна, f = начальная длина волокна, а εx и εf = продольная деформация и деформация волокна соответственно. [8]

  • λx = εx + 1
  • λf = εf + 1
  • εx = ∆L / Linital
  • Архитектурное передаточное число = εx / εf = [λf (cos β / cos γ) -1)] / (λf - 1)
  • β = sin-1 (y2 / λff)

Это соотношение показывает, что AGR увеличивается с увеличением угла волокна от γ до β. Кроме того, конечный угол волокна (β) увеличивается с дорсолатеральным выпуклостью (y) и сокращением волокна, но уменьшается в зависимости от начальной длины волокна. [8]

Применение последних выводов можно увидеть на S. lacertian. Этот организм при плавании колеблется как однородный пучок (как у рыб); таким образом, расстояние мышечного волокна от нейтральной оси (z) во время сгибания должно быть больше для внешних косых мышечных слоев (EO), чем для внутренних косых мышечных слоев (IO). Связь между деформациями (ε), испытываемыми ЭО и IO, и их соответствующими значениями z определяется следующим уравнением: где εEO и εIO = деформация внешнего и внутреннего косых мышечных слоев, а zEO и zIO = расстояние до внешних и внутренние косые мышечные слои соответственно от нейтральной оси. [10]

εEO = εIO (zEO / zIO) [10]

С помощью этого уравнения мы видим, что z прямо пропорционально ε; напряжение, испытываемое ЭО, превышает напряжение ИО. Азизи и др. обнаружили, что начальная α-траектория гипаксиального волокна в EO больше, чем у IO. Поскольку начальная траектория α пропорциональна AGR, EO сжимается с большей AGR, чем IO. Результирующее усиление скорости позволяет обоим слоям мышц работать с одинаковыми напряжениями и сокращающимися скоростями; это позволяет EO и IO функционировать на сопоставимых участках кривых длины-растяжения и силы-скорости.. Мышцы, задействованные для выполнения аналогичной задачи, должны работать с аналогичным напряжением и скоростью, чтобы максимизировать силу и выходную мощность. Следовательно, вариабельность AGR в гипаксиальной мускулатуре Siren lacertian противодействует изменению расстояний между мезолатеральными волокнами и оптимизирует производительность. Азизи и др. назвал это явление однородностью деформации волокон в сегментированной мускулатуре. [10]

Мышечная активность [ править ]

В дополнение к кинематической волне от рострального до каудального, которая распространяется вниз по телу животного во время волнообразных движений, существует также соответствующая волна активации мышц, которая распространяется в ростро-каудальном направлении. Однако, хотя этот паттерн характерен для волнообразных движений, он также может меняться в зависимости от окружающей среды.

Американский угорь [ править ]

Передвижение в воде : записи электромиограммы (ЭМГ) американского угря показывают, что во время движения в воде происходит аналогичная картина активации мышц, что и у рыб. На низких скоростях активируется только самый задний конец мышц угря, а на более высоких скоростях задействуется больше передних мышц. [5] [7] Как и у многих других животных, мышцы активируются в конце фазы удлинения цикла растяжения мышц, незадолго до сокращения мышц, что, как считается, является паттерном, который, как считается, максимизирует работу мышцы.

Наземное передвижение : записи ЭМГ показывают более длительную абсолютную продолжительность и рабочий цикл мышечной активности во время передвижения на суше. [5] Кроме того, абсолютная интенсивность намного выше на суше, что ожидается из-за увеличения гравитационных сил, действующих на животное. Однако уровень интенсивности уменьшается ближе кзади по длине тела угря. Кроме того, время активации мышц сдвигается на более позднюю стадию цикла растяжения сокращения мышц.

Энергетика [ править ]

Животные с удлиненным телом и уменьшенными ногами или без них эволюционировали иначе, чем их сородичи с конечностями. [11] В прошлом некоторые предполагали, что эта эволюция произошла из-за более низких энергетических затрат, связанных с движением без конечностей. Биомеханические аргументы, используемые в поддержку этого обоснования, включают в себя то, что (1) нет затрат, связанных с вертикальным смещением центра масс, обычно обнаруживаемых у животных с конечностями, [11] [12] (2) нет затрат, связанных с ускорением или замедление конечностей, [12] и (3) меньшая стоимость поддержки тела. [11]Эта гипотеза была дополнительно изучена путем изучения скорости потребления кислорода змеей во время различных способов передвижения: боковых волн, гармошки [13] и бокового движения. [14] себестоимость перевозки(NCT), который указывает количество энергии, необходимое для перемещения единицы массы на заданное расстояние, для змеи, движущейся поперечно волнообразной походкой, идентично таковой у ящерицы с конечностями той же массы. Однако змея, использующая движение гармошкой, дает гораздо более высокую чистую стоимость транспортировки, в то время как боковой ветер фактически дает более низкую чистую стоимость перевозки. Таким образом, различные способы передвижения имеют первостепенное значение при определении энергетических затрат. Причина того, что боковая волнистость имеет такую ​​же энергетическую эффективность, как у животных с конечностями, и не меньше, как предполагалось ранее, может быть связана с дополнительными биомеханическими затратами, связанными с этим типом движения из-за силы, необходимой для сгибания тела в поперечном направлении, прижимания его боков вертикальной поверхности и преодолеть трение скольжения. [13]

Нервно-мышечная система [ править ]

Межсегментная координация [ править ]

Волнообразный моторный паттерн обычно возникает из серии связанных сегментных осцилляторов. Каждый сегментный осциллятор способен производить ритмичный моторный выход в отсутствие сенсорной обратной связи. Одним из таких примеров является полуцентральный осциллятор, который состоит из двух нейронов, которые взаимно тормозят и производят активность, сдвинутую по фазе на 180 градусов. Фазовые отношения между этими осцилляторами устанавливаются возникающими свойствами осцилляторов и связью между ними. [15] Плавание вперед может быть выполнено с помощью серии связанных осцилляторов, в которых передние осцилляторы имеют более короткую эндогенную частоту, чем задние осцилляторы. В этом случае все осцилляторы будут работать с одним и тем же периодом, но передние осцилляторы будут опережать по фазе. Кроме того, фазовые отношения могут быть установлены асимметрией в связях между осцилляторами или механизмами сенсорной обратной связи.

  • Пиявка

Пиявки перемещаются, производя дорсовентральных волнистость. Фазовое отставание между сегментами тела составляет около 20 градусов и не зависит от периода цикла. Таким образом, оба полусегмента осциллятора срабатывают синхронно, вызывая сокращение. Только ганглии, ростральные к середине, способны индивидуально производить колебания. Также существует U-образный градиент в колебаниях эндогенного сегмента, причем наибольшие частоты колебаний возникают около середины животного. [15] Хотя связи между нейронами охватывают шесть сегментов как в переднем, так и в заднем направлении, между различными взаимосвязями существует асимметрия, поскольку осцилляторы активны в трех разных фазах. Те, которые активны в фазе 0 градусов, проецируются только в нисходящем направлении, в то время как те, которые проецируются в восходящем направлении, активны при 120 или 240 градусах. Кроме того, сенсорная обратная связь от окружающей среды может способствовать результирующей фазовой задержке.

Плеоподы (также называемые пловцами )
  • Минога

В миног движется с использованием бокового волнистость и , следовательно , левый и правый мотор hemisegments являются активными 180 градусов по фазе. Также было обнаружено, что эндогенная частота большего количества передних осцилляторов выше, чем частота более задних ганглиев. [15] Кроме того, тормозные интернейроны миноги каудально выступают на 14-20 сегментов, но имеют короткие ростральные выросты. Сенсорная обратная связь может быть важна для надлежащего реагирования на возмущения, но, по-видимому, менее важна для поддержания соответствующих фазовых соотношений.

Робототехника [ править ]

На основе биологически предполагаемых соединений центрального генератора паттернов саламандры была создана роботизированная система, которая демонстрирует те же характеристики, что и реальное животное. [16] [17] Электрофизиологические исследования показали, что стимуляция мезэнцефальной локомоторной области (MLR), расположенной в головном мозге саламандры, вызывает разную походку, плавание или ходьбу в зависимости от уровня интенсивности. Точно так же модель CPG в роботе может демонстрировать ходьбу с низким уровнем тонического влечения и плавание с высоким уровнем тонического влечения. Модель основана на четырех предположениях, что:

  • Тоническая стимуляция тела CPG вызывает спонтанные бегущие волны. Когда CPG конечностей активирован, он перекрывает CPG тела.
  • Сила сцепления конечности с телом CPG сильнее, чем от тела к конечности.
  • Осцилляторы конечностей насыщаются и перестают колебаться при более высоких тонических движениях.
  • Осцилляторы конечностей имеют более низкие собственные частоты, чем телесные CPG при том же тоническом драйве.

Эта модель включает в себя основные особенности передвижения саламандры.

См. Также [ править ]

  • Локомотив
  • Передвижение животных

Ссылки [ править ]

  1. ^ Guo, ZV; Махадевен, Л. (2008). «Безграничное волнообразное движение на суше» . PNAS . 105 (9): 3179–3184. Bibcode : 2008PNAS..105.3179G . DOI : 10.1073 / pnas.0705442105 . PMC  2265148 . PMID  18308928 .
  2. ^ а б МакГенри, MJ; Азизи, Э .; Стротер, Дж. А. (2002). «Гидродинамика передвижения при промежуточных числах Рейнольдса: волнообразное плавание у личинок асцидии (Botrylloides sp.)» . J. Exp. Биол. 206 (2): 327–343. DOI : 10,1242 / jeb.00069 . PMID 12477902 .  
  3. ↑ Gray and Hancock, 1955. [ требуется полная ссылка ]
  4. ^ Серый и Lissmann, 1964. [ полная цитата , необходимая ]
  5. ^ a b c Бивенер, AA; Гиллис, Великобритания (1999). «Динамика функции слизистых оболочек во время движения: приспосабливаясь к изменяющимся условиям» . J. Exp. Биол . 202 (23): 3387–3396.
  6. Перейти ↑ Gillis, GB (1998). «Влияние окружающей среды на волнообразное движение американского угря Anguilla Rostrata: кинематика в воде и на суше» . J. Exp. Биол . 201 (7): 949–961.
  7. ^ a b Гиллис, Великобритания (1998). «Нервно-мышечный контроль угловатой локомоции: паттерны красной и белой мышечной активности во время плавания у американского угря Anguilla Rostrata» . J. Exp. Биол . 201 (23): 3245–3256.
  8. ^ Б с д е е Брэйнерд, EL; Азизи, Э. (2005). «Угол мышечного волокна, выпуклость сегмента и архитектурное соотношение шестерен в сегментированной мускулатуре» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (17): 3249–3261. DOI : 10,1242 / jeb.01770 . PMID 16109887 . 
  9. ^ a b c Азизи, Э .; Брейнерд, Э.Л .; Робертс, Т.Дж. (2008). «Переменная передача в перистых мышцах» . PNAS . 105 (5): 1745–1750. Bibcode : 2008PNAS..105.1745A . DOI : 10.1073 / pnas.0709212105 . PMC 2234215 . PMID 18230734 .  
  10. ^ a b c d e Брейнерд, ЭЛ; Азизи, Э. (2007). «Архитектурное передаточное отношение и однородность деформации мышечных волокон в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной зоологии . 307 (А): 145–155. DOI : 10.1002 / jez.a.358 . PMID 17397068 . 
  11. ^ a b c Ганс, К. (1975). «Безграничность четвероногих: эволюция и функциональные следствия» . Являюсь. Zool. 15 (2): 455–461. DOI : 10.1093 / ICB / 15.2.455 .
  12. ^ a b Голдспинк, Г. (1977). Механика и энергетика передвижения животных . Нью-Йорк: Вили. С. 153–167.
  13. ^ а б Уолтон, М .; Джейн, Британская Колумбия; Беннет, AF (1990). «Энергетическая стоимость беспрепятственного передвижения». Наука . 249 (4968): 524–527. Bibcode : 1990Sci ... 249..524W . DOI : 10.1126 / science.249.4968.524 . PMID 17735283 . S2CID 17065200 .  
  14. ^ Secor, SM; Джейн, Британская Колумбия; Беннетт, AF (февраль 1992 г.). «Локомоторные характеристики и энергетическая стоимость бокового движения змеи Crotalus Cerastes» . Журнал экспериментальной биологии . 163 (1): 1–14.
  15. ^ a b c Хилл, Эндрю А.В.; Masino, Mark A .; Калабрезе, Рональд Л. (2003). «Межсегментарная координация ритмических двигательных паттернов». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 531–538. DOI : 10,1152 / jn.00338.2003 . PMID 12904484 . 
  16. ^ Ijspeert, AJ (2001). "Коннекционистский центральный генератор паттернов для водных и наземных походок симулированной саламандры". Биологическая кибернетика . 84 (5): 331–348. CiteSeerX 10.1.1.38.4969 . DOI : 10.1007 / s004220000211 . PMID 11357547 . S2CID 6670632 .   
  17. ^ Ijspeert, AJ; Crespi, A .; Ryczko, D .; Кабельгуен, Дж. М. (2007). «От плавания к ходьбе с роботом-саламандрой, управляемым моделью спинного мозга» . Наука . 315 (5817): 1416–1420. Bibcode : 2007Sci ... 315.1416I . DOI : 10.1126 / science.1138353 . PMID 17347441 . S2CID 3193002 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Группа биологической робототехники @ EPFL
  • Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
  • Лаборатория функциональной морфологии и биомеханики, Университет Брауна
  • Робот перистальтики
  • Змеиное движение
  • Исследование для этой статьи в Википедии было проведено в рамках курса нейромеханики движения (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии.