Volvocaceae | |
---|---|
Гониум грудной | |
Научная классификация | |
(без рейтинга): | Виридипланты |
Тип: | Хлорофита |
Класс: | Chlorophyceae |
Порядок: | Chlamydomonadales |
Семья: | Volvocaceae Ehrenberg |
Роды | |
Вольвоксовая являются семьей из одноклеточных или колониальных biflagellates , в том числе типичного рода Volvox . Семейство было названо Эренбергом в 1834 г. [1] и известно в более старых классификациях как Volvocidae. Все виды колониальны и населяют пресноводную среду.
Простейшие из Volvocaeans представляют собой упорядоченные совокупности клеток, каждая из которых похожа на родственный одноклеточный протист Chlamydomonas и встроена в студенистый матрикс. Например, у рода Gonium каждый отдельный организм представляет собой плоскую пластину, состоящую из 4-16 отдельных клеток, каждая с двумя жгутиками . Точно так же роды Eudorina и Pandorina образуют полые сферы, первые из которых состоят из 16 клеток, а вторые - от 32 до 64 клеток. В этих родах каждая клетка может воспроизводить новый организм путем митоза . [2]
Другие роды Volvocaceans представляют собой другой принцип биологического развития, поскольку каждый организм развивает разные типы клеток. У Pleodorina и Volvox большинство клеток соматические, и лишь некоторые из них репродуктивные. У Pleodorina californica колония обычно состоит из 128 или 64 клеток, из которых клетки в переднем отделе выполняют только соматическую функцию, тогда как клетки заднего отдела могут воспроизводиться; соотношение 3: 5. У вольвокса лишь очень немногие клетки способны воспроизводить новых особей, а у некоторых видов вольвокса репродуктивные клетки происходят из клеток, которые выглядят и ведут себя как соматические клетки. В V. carteriс другой стороны, разделение труда завершается репродуктивными клетками, которые откладываются во время деления клеток, и они никогда не принимают на себя соматические функции и не развивают функциональные жгутики. [2]
Таким образом, простейшие вольвообразные являются колониальными организмами, а другие - действительно многоклеточными организмами. Более крупные вольвообразные развили особую форму гетерогамии, называемую оогамией , производство мелких подвижных сперматозоидов одним типом спаривания и относительно более крупных неподвижных яиц - другим. Таким образом, среди Volvocaceans есть простейшие организмы с различимыми членами мужского и женского пола. У всех Volvocaceans реакция оплодотворения приводит к образованию дремлющей диплоидной зиготы ( зигоспоры ), способной выживать в суровых условиях окружающей среды. Как только условия улучшаются, зигоспоры прорастают и подвергаются мейозу с образованием гаплоидов.потомство обоих типов спаривания. [2]
Инверсия колоний во время развития - особая характеристика этого порядка, которая приводит к появлению новых колоний со своими жгутиками.лицом наружу. Во время этого процесса репродуктивные клетки сначала подвергаются последовательным клеточным делениям, чтобы сформировать эмбрион вогнутой формы или чашеобразную форму, состоящую из одного слоя клеток. Сразу после этого клеточный слой оказывается наизнанку по сравнению с конфигурацией взрослых особей - апикальные концы протопластов зародыша, из которых формируются жгутики, ориентированы внутрь плакеи. Затем эмбрион подвергается инверсии, во время которой клеточный слой переворачивается, образуя сфероидальную дочернюю колонию с апикальными концами и жгутиками дочерних протопластов, расположенными снаружи. Этот процесс обеспечивает соответствующее перемещение сфероидальных колоний Volvocaceae. Механизм инверсии широко исследовался на клеточном и молекулярном уровнях с использованием модельного вида Volvox carteri . [3]
Сфероидальная инверсия колонии развивалась дважды в ходе эволюции Chlamydomonadales. В Volvocaceae инверсия впервые произошла, когда Volvocaceae отделились от близкородственных Goniaceae (см. Рисунок). Это также произошло во время эволюции Astrephomene . Инверсия различается между двумя ветвями: вращение дочерних протопластов во время последовательных делений клеток у Astrephomene и инверсия после делений клеток у Volvocaceae. [3]