Lagerstätte Waterloo Farm является Фаменским lagerstätte в Южной Африке , которая представляет собой единственные известный рекорд в приполярной девонской прибрежной экосистеме.
История и открытия
Ферма Ватерлоо Лагерштетте - это фаменский (последний девон) возраст примерно 360 миллионов лет, богатый окаменелостями формации Витпорт (группа Виттеберг, супергруппа мыса) в Маханде (бывший Грэхамстаун) в провинции Восточный Кейп, Южная Африка. [1] [2] До открытия было очень мало известно о жизни во время фамена (см. Вымирание в конце девона ) на территории современной южной Африки. Это в значительной степени связано с тем фактом, что окаменелости в формации Витпорт обычно встречаются в черных анаэробных отложениях метасалина, которая быстро разрушается вблизи поверхности и поэтому редко встречается в естественных обнажениях. [3] [4] Как и в случае со многими другими научными открытиями, открытие фермы Ватерлоо было случайным. [5]
К середине 1980-х годов восстания против системы апартеида в Южной Африке переросли в насильственные протесты, особенно в «поселках» (обозначенные чернокожие жилые районы). До этого N2, главная дорога, соединяющая промышленные порты Порт-Элизабет (ныне Гкеберха) и Восточный Лондон, проходила через тогдашний Грэхэмстаун, включая его поселок. [5] К 1985 году протесты и забрасывание автомобилей камнями сделали движение по городкам небезопасным. [5] В результате местные власти предложили построить новую дорогу, которая будет объездной вокруг поселков. [5] Из-за ограниченных возможностей было решено, что объездная дорога будет построена через долину к югу от Грэхэмстауна. [5] Это включало раскопки обширных дорожных вырубок через холмы и отроги Ритберга и использование образовавшегося щебня для строительства виадуков через промежуточные долины. [5] Среди небольших ферм, у которых земля была отведена под дорогу, была ферма Ватерлоо, принадлежащая профессору ботаники Родосского университета Рою Любке, с одной вырубкой, проходящей практически через двор фермы. [5] Однажды днем на браай (барбекю), устроенном Роем Любке, его коллега доктор Марк Эйкен подошел к вершине сруба и посмотрел вниз на склон. Он вернулся к своим коллегам, чтобы сообщить им, что в нарушенном черном сланце есть окаменелости растений. Рой Любке рассказал об этом доктору Фреду Гессу, энтомологу, который передал информацию своему сыну Роберту Гессу. Поскольку Роберт Гесс проявлял большой интерес к окаменелостям Восточного Кейпа, он сразу же направился к дорожным работам, где был поражен уникально хорошо сохранившейся природой окаменелостей. При поддержке своего руководителя и наставника доктора Нортона Хиллера из Департамента геологии Родоса он начал собирать коллекцию окаменелостей. [5] В 1991 году Фиона Тейлор, отличница доктора Хиллера, провела небольшое исследование геологического контекста месторождения, а также опубликовала предварительную заметку об окаменелостях, в том числе некоторых из коллекции Гесса. Во время коротких совместных раскопок, проведенных Гессом и Тейлором, был обнаружен дополнительный материал, в том числе останки крупных панцирных рыб (плакодерма), позже идентифицированных как единственный известный в Африке вид ботриолеписа . Седиментологическая работа Тейлора была представлена в статье под названием « Изменения береговой линии в позднем девоне: анализ стратиграфии Виттебергской группы в районе Грэхэмстауна», опубликованной в 1992 году (Хиллер и Тейлор) (ссылка). В 1993 году Хиллер нанял Роберта Гесса для проведения тщательного палеонтологического исследования, и его раскопки продолжались до 1995 года, после эмиграции доктора Хиллера. Результатом этого этапа исследований стал ряд работ, по которым он написал степень магистра. [5] [4]
К середине 90-х дорожная выемка часто разрушалась из-за направления падения пластов в сторону дороги. [5] Это привело к почти постоянному закрытию одной полосы движения по соображениям безопасности. [5] После неудачной попытки смягчить ситуацию с помощью стальных заграждений в середине девяностых годов недавно созданное Южноафриканское национальное дорожное агентство с ограниченной ответственностью (SANRAL) объявило тендер на модернизацию дороги. [5] Это окажется благоприятной возможностью для Роберта Гесса, поскольку к тому времени он изо всех сил пытался обеспечить дальнейшее финансирование раскопок и исследований. [5] В сентябре 1999 года Гесс, который поселился в Батерсте (45 км от Маханды), услышал, что группа инженеров-консультантов из Джеффарес и Грин (теперь известная как JG Africa) выиграла тендер на сокращение и стабилизируйте черенки. [5] Он немедленно связался с компанией и SANRAL, чтобы сообщить им о секретности сайта. [5] SANRAL предоставила Гессу средства для спасения части сланца для научных исследований. [5] Это было вручную добыто блоками Гессом и командой под его руководством, прежде чем было перевезено на грузовике с плоской платформой к его собственности в Батерсте. [5] Гесс построил односкатную крышу над образцом, чтобы защитить его от быстрого разложения, характерного для сланца при воздействии погодных условий. [5] Именно благодаря кропотливым раскопкам этих восстановленных блоков были сделаны и продолжают делаться большинство последующих открытий. [5] Аналогичный процесс во время дальнейших дорожных работ в 2007 и 2008 годах привел к еще большему улову ископаемых блоков, которые хранятся в сараях, построенных SANRAL. [5]
Окаменелости хранятся и исследуются проектом Devonian Ecosystems (финансируемым Millennium Trust и Южноафриканским центром передового опыта в области палеонаук) в девонской лаборатории музея Олбани на Бофорт-стрит, 87, Маханда (ранее eRhini или Grahamstown). Они предоставили материал для обширных исследований доктора Роба Гесса и его сотрудников, а также постоянный поток важных статей. [1] [6] [7] [8]
Вклад в палеонтологический материал
Ферма Ватерлоо - это всемирно значимое место, обеспечивающее единственную регистрацию прибрежной экосистемы в высоких широтах (приполярных), опровергая многочисленные предположения о высоких широтах во время последнего девона. [1] [7] Предыдущие скудные данные из Африки к югу от Сахары, Южной Америки и Антарктиды ранее заставляли исследователей полагать, что условия высоких широт исключают обширную растительность на суше (ссылка) и высокое разнообразие позвоночных, и что, например, встречаются только девонские четвероногие в тропических условиях. [9] Ферма Ватерлоо полностью разрушила такие представления, предоставив доказательства наличия разнообразной растительности прилегающей наземной среды обитания с растениями, включая деревья Archaeopteris (ссылка), разнообразной эстуарной фауны позвоночных (Gess, 2020) и единственных известных нетропических девонских четвероногих (Gess) и Альберг). Исключительная сохранность мягких тканей на ферме Ватерлоо является уникальной для фаменского устья и позволяет реконструировать всю экосистему эстуария, от солоноватых до более морских, включая нежные водоросли, беспозвоночных и различных позвоночных. К настоящему времени на ферме Ватерлоо было диагностировано 25 видов, а многие другие идентифицированы предварительно. Однако считается, что более 50 организмов представлены в обширных коллекциях проекта «Девонские экосистемы». Вместе это представляет собой наиболее изученное девонское место обитания четвероногих. Информация, полученная благодаря уникальной сохранности мягких тканей на этом месте, также вносит большой вклад в эволюционную биологию, например, серия роста древних миног ( Priscomyzon riniensis ), которая опровергает основные, давние взгляды на происхождение позвоночных.
Характеристики сайта
Черные сланцы формации Витпорт в пределах Восточного мыса часто демонстрируют циклические изменения в составе, которые, вероятно, отражают (потенциально сезонные) колебания солености воды. Стратификация воды в эстуарном озере часто приводила к аноксии донных вод, что приводило к исключительной сохранности. [10]
Осадки формации Витпорт были глубоко погребены из-за продолжающегося оседания бассейна в каменноугольном периоде и впоследствии подверглись метаморфизму во время массивного пермского возраста орогенеза Капского складчатого пояса . [11] Сотни миллионов лет эрозии и поднятия принесли сланцы Waterloo фермы обратно до около поверхности, они были выставлены в 1985 году в новых черенков автодорожных к югу от Макханда / Грэхемстауне , при строительстве объездной дороги.
Раскопки на месте проводились в 1990-х годах, но нестабильность дорожных работ привела к ее сокращению в 1999 и 2008 годах. В обоих случаях было извлечено большое количество сланца, что обеспечивает продолжающиеся раскопки. Десятилетия исследований выявили наиболее важный участок окаменелостей позднего девона из южной части Гондваны - региона, включающего современные страны Африки к югу от Сахары, Южную Америку и западную Антарктиду. [12]
Поскольку первоначальный тонкий черный ил часто был очень низким содержанием кислорода, растения и животные, быстро погруженные в него, иногда оставляли отпечатки своих мягких частей. Это очень редко встречается в летописи окаменелостей, где обычно сохраняются только кости, зубы и другие твердые частицы. В исключительных случаях регистрируются остатки целой экосистемы эстуариев, от нежных водорослей и водорослей до мелких моллюсков, мальков и костей более крупных рыб. Сохранились также наземные растения, которые росли поблизости, от остатков небольших видов подроста до листьев самых ранних видов деревьев. [13]
Окаменелости
Более 20 новых для науки видов были названы с фермы Ватерлоо, что, вероятно, составляет около трети от общего числа таксонов, на которые указывают остатки, сохранившиеся в сланцах. Taxa включает тетрапод Tutusius umlambo и Umzantsia amazana , [14] , которые являются ранним известным африканским тетраподом и только нетропический девонский тетрапод известен. Первые описанные окаменелости с фермы Ватерлоо включают остатки самых ранних древесных деревьев в Африке к югу от Сахары ( Archaeopteris notosaria ).
. [15] Другие окаменелости с фермы Ватерлоо включают старейших известных наземных животных из Гондваны (скорпион Gondwanascorpio emzantsiensis ), [16] самую старую ископаемую миногу в мире ( Priscomyzon riniensis ) [17] и самую древнюю латимерию в Африке с самых ранних в мире известный питомник латимерии ( Serenichthys kowiensis ). [18]
Другие представленные виды включают несколько видов рыб с панцирными пластинами ( плакодермы ), рыб с колючими плавниками ( акантодий ), акул , рыб с луговыми плавниками ( актиноптеригианы ), ряда рыб с лопастными плавниками , двустворчатых моллюсков ; водоросли ; харофиты водоросли, а также широкий круг различных растений.
Список опубликованных таксонов с фермы Ватерлоо
Animalia
Беспозвоночные
Моллюска, двустворчатые моллюски
Найадиты из Девоники [19]
Членистоногие
Eurypterida
Cyrtoctenid ракоскорпионы indet. [13]
Арахнида, Скорпионы
Gondwanascorpio emzantsiensis [16]
Позвоночные
Агната
Priscomyzon riniensis [17]
Плакодерми
Ботриолепис африканский [20]
Groenlandaspis riniensis [20]
Africanaspis doryssa [21] [20]
Africanaspis edmountaini [21]
Gen. et sp. indet.
Acanthodii
Diplacanthus acus [13]
Diplacanthus indet [13]
акантодидид индет [13]
гиракантид индет [13]
Chondrichthyes
Plesioselachus macracantha [22] [18]
Antarctilamna ultima [18]
Актиноптеригии
ген. et. sp. indet.
Саркоптеригии
Serenichthys kowiensis [18]
Hyneria sp. [23] [24]
Rhizodont indet. [13]
Isityumzi mlomomde (gen. Et sp. Nov.) [25]
Тетрапода
Тутусиус умламбо [14]
Умзанция амазана [14]
Plantae
Водоросли
Родофита или Phaeophyta
Hungerfordia fionae (sp. Nov.) [26] [27]
Yeaia africana (sp. Nov.) [26] [27]
Чарофита
Hexachara setacea (gen. Et sp. Nov.) [28] [27]
Hexachara riniensis (gen. Et sp. Nov.) [28] [27]
Octochara crassa (gen. Et sp. Nov.) [28] [27]
Octochara gracilis (gen. Et sp. Nov.) [28] [27].
Трахеофита
Зостерофиллопсида
Зостерофилл indet. [29]
Lycopsida
Leptophloeum rhombicum [30]
Kowieria alveoformis [31]
Iridopteridales
Иридоптерлеанский индет [13]
Sphenopsida
Ринистачья хиллери [32]
Прогимноспермопсида
Archaeopteris notosaria [15]
Рекомендации
- ^ a b c Гесс, Роберт В .; Уитфилд, Алан К. (август 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: выводы из устьевого озера Гондваны в позднем девоне (фамен) и эквивалента южноафриканского голоцена» . Биологические обзоры . 95 (4): 865–888. DOI : 10.1111 / brv.12590 . ISSN 1464-7931 . PMID 32059074 .
- ^ Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Клуг, Кристиан; Гинтер, Михал (07.07.2017). «Остатки скелета Phoebodus politus Newberry 1889 (Chondrichthyes: Elasmobranchii) из фаменского консерватлагерштата в восточном Антиатласе (Марокко) и его экология» . Проблемы ихтиолита . Хенцины, Польша: Варшавский университет: 36. doi : 10.5167 / uzh-138397 .
- ^ Хиллер и Тейлор, Нортон и Фиона (1992). «Позднедевонские изменения береговой линии: анализ стратиграфии Виттебергской группы в районе Грэхэмстауна» . Южноафриканский журнал геологии . 5 : 203–214 - через AJA.
- ^ а б Вольфганг, Гесс, Роберт (14 мая 2012 г.). Образцы биоразнообразия фаменов Гондваны в высоких широтах: данные из формации Витпорт в Южной Африке (Супергруппа мыса, группа Виттеберга) . Университет Витватерсранда. OCLC 811026675 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Гесс, Роберт Вольфганг (2002). «Палеоэкология прибрежной лагуны формации Витпорт (верхний девон, фамен) в Восточной Капской провинции, Южная Африка». Университет Форт-Хара, Южная Африка : 6–11 - через Университет Форт-Хара, Южная Африка.
- ^ Гесс, Роберт В .; Коутс, Майкл I .; Рубидж, Брюс С. (октябрь 2006 г.). «Минога девонского периода Южной Африки» . Природа . 443 (7114): 981–984. Bibcode : 2006Natur.443..981G . DOI : 10,1038 / природа05150 . ISSN 0028-0836 . PMID 17066033 .
- ^ а б Мияшита, Тецуто; Гесс, Роберт В .; Титджен, Кристен; Коутс, Майкл И. (18.03.2021). «Неаммокоэты личинки палеозойских стеблевых миног» . Природа . 591 (7850): 408–412. Bibcode : 2021Natur.591..408M . DOI : 10.1038 / s41586-021-03305-9 . ISSN 0028-0836 . PMID 33692547 .
- ^ Харрис, Кристофер; Гесс, Роберт В .; Пенн-Кларк, Кэмерон; Рубидж, Брюс С. (29 марта 2021 г.). «Холм Кумбс: местонахождение окаменелостей позднего девона в формации Витпорт (группа Виттеберга, Южная Африка)» . Южноафриканский научный журнал . 117 (3/4). DOI : 10.17159 / sajs.2021 / 9190 . ISSN 1996-7489 .
- ^ Montes, C .; Cardona, A .; Jaramillo, C .; Pardo, A .; Silva, JC; Валенсия, В .; Ayala, C .; Перес-Анхель, LC; Родригес-Парра, Луизиана; Рамирес, В .; Нино, Х. (10.04.2015). «Среднемиоценовое закрытие Центральноамериканского морского пути» . Наука . 348 (6231): 226–229. Bibcode : 2015Sci ... 348..226M . DOI : 10.1126 / science.aaa2815 . ISSN 0036-8075 . PMID 25859042 .
- ^ Гесс, Роберт В. (2016). «Биостратиграфия позвоночных Виттебергской группы и девонско-каменноугольной границы в Южной Африке». Происхождение и эволюция Капских гор и бассейна Кару . Региональные обзоры геологии. С. 131–140. DOI : 10.1007 / 978-3-319-40859-0_13 . ISBN 978-3-319-40858-3.
- ^ Blewett, Scarlett CJ; Филлипс, Дэвид (2016). «Обзор геохронологии мысов складчатого пояса: последствия для происхождения отложений и сроков орогенеза». Происхождение и эволюция Капских гор и бассейна Кару . Региональные обзоры геологии. С. 45–55. DOI : 10.1007 / 978-3-319-40859-0_5 . ISBN 978-3-319-40858-3.
- ^ Коутс, Майкл I .; Гесс, Роберт В. (2007). «Новая реконструкция Onychoselache Traquairi, комментарии к ранним хондрихтийским грудным поясам и гибодонтиформной филогении» . Палеонтология . 50 (6): 1421–1446. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00719.x .
- ^ Б с д е е г ч Гесс, Роберт В .; Уитфилд, Алан К. (14 февраля 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: выводы из устьевого озера Гондваны в позднем девоне (фамен) и эквивалента южноафриканского голоцена». Биологические обзоры . 95 (4): 865–888. DOI : 10.1111 / brv.12590 . PMID 32059074 .
- ^ а б в Гесс, Роберт; Альберг, Пер Эрик (8 июня 2018 г.). «Фауна четвероногих из Северного полярного круга Девона» . Наука . 360 (6393): 1120–1124. Bibcode : 2018Sci ... 360.1120G . DOI : 10.1126 / science.aaq1645 . PMID 29880689 .
- ^ а б Андерсон, Хайди М .; Хиллер, Нортон; Гесс, Роберт В. (1 апреля 1995 г.). «Археоптерис (Progymnospermopsida) из девона на юге Африки». Ботанический журнал Линнеевского общества . 117 (4): 305–320. DOI : 10,1006 / bojl.1995.0021 .
- ^ а б Гесс, Роберт В. (декабрь 2013 г.). «Самое раннее упоминание о наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (поздний девон) формации Витпорт в Южной Африке» . Африканские беспозвоночные . 54 (2): 373–379. DOI : 10,5733 / afin.054.0206 .
- ^ а б Гесс, Роберт В .; Коутс, Майкл I .; Рубидж, Брюс С. (октябрь 2006 г.). «Минога девонского периода Южной Африки». Природа . 443 (7114): 981–984. Bibcode : 2006Natur.443..981G . DOI : 10,1038 / природа05150 . PMID 17066033 .
- ^ а б в г Гесс, Роберт В .; Коутс, Майкл И. (1 октября 2015 г.). «Ископаемые молодые целаканты девона в Южной Африке проливают свет на порядок приобретения признаков у актинистов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (2): 360–383. DOI : 10.1111 / zoj.12276 .
- ^ Шольце, Франк; Гесс, Роберт В. (1 апреля 2017 г.). «Самый старый из известных двустворчатых моллюсков наядитид из высоких широт позднего девона (фамен) в Южной Африке предлагает ключи к стратегиям выживания после массового вымирания Хангенберга». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 471 : 31–39. Bibcode : 2017PPP ... 471 ... 31S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.01.018 .
- ^ а б в Лонг, JA; Андерсон, Мэн; Gess, R .; Хиллер, Н. (19 июня 1997 г.). «Новые рыбы-плакодермы из позднего девона в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 253–268. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10010973 .
- ^ а б Гесс, Роберт В .; Trinajstic, Kate M .; Смит, Тьерри (5 апреля 2017 г.). «Новая морфологическая информация и виды плакодермы Africanaspis (Arthrodira, Placodermi) из позднего девона в Южной Африке» . PLOS ONE . 12 (4): e0173169. Bibcode : 2017PLoSO..1273169G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0173169 . PMC 5381866 . PMID 28379973 .
- ^ Андерсон, М. Эрик; Лонг, Джон А .; Гесс, Роберт В .; Хиллер, Нортон (1999). «Необычная новая ископаемая акула (Рыбы: Chondrichthyes) из позднего девона в Южной Африке» . Записи Музея Западной Австралии . 57 : 151–156.
- ^ Daeschler, Эдвард Б.; Даунс, Джейсон П. (май 2018 г.). «Новое описание и диагноз Hyneria lindae (Sarcopterygii, Tristichopteridae) из верхнедевонской формации Катскилл в Пенсильвании, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (3): e1448834. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1448834 .
- ^ Büttner, Steffen H .; Превек, Стивен А .; Гесс, Роберт. Полевой путеводитель по геологическим достопримечательностям в районе Грэхэмстауна (PDF) . Родосский университет. S2CID 132638533 . Архивировано из оригинального (PDF) 09 февраля 2020 года.
- ^ Гесс, Роберт В .; Уитфилд, Алан К. (22 августа 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: выводы из устьевого озера Гондваны в позднем девоне (фамен) и эквивалента южноафриканского голоцена» . Биологические обзоры . 95 (4): 865–888. DOI : 10.1111 / brv.12590 . PMID 32059074 - через онлайн-библиотеку Wiley.
- ^ а б Гесс, Роберт В. (1995). «Предварительный каталог остатков ископаемых водорослей, растений, членистоногих и рыб из черных сланцев позднего девона недалеко от Грэхэмстауна, Южная Африка» .
- ^ а б в г д е Гесс, Роберт В .; Уитфилд, Алан К. (2020). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: выводы из Гондванского устьевого озера позднего девона (фамена) и эквивалента южноафриканского голоцена». Биологические обзоры . 95 (4): 865–888. DOI : 10.1111 / brv.12590 . PMID 32059074 .
- ^ а б в г Гесс, RW; Хиллер, Н. (1995). «Позднедевонские харофиты Виттебергской группы, Южная Африка». Обзор палеоботаники и палинологии . 89 (3–4): 417–428. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (95) 00007-8 .
- ^ Гесс, RW; Хиллер, Н. (1 декабря 1995 г.). «Позднедевонские харофиты Виттебергской группы, Южная Африка». Обзор палеоботаники и палинологии . 89 (3): 417–428. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (95) 00007-8 .
- ^ Prestianni, C .; Гесс, Р.В. (1 октября 2014 г.). «Корневая система Leptophloeum Dawson: новый материал из верхнего девона, фаменская формация Витпорт в Южной Африке». Обзор палеоботаники и палинологии . 209 : 35–40. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2014.05.007 .
- ^ Гесс, RW; Престианни, К. (1 февраля 2018 г.). «Kowieria alveoformis gen. Nov. Sp. Nov., Новый гетероспористый ликофит из позднего девона в Южной Африке». Обзор палеоботаники и палинологии . 249 : 1–8. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2017.10.002 .
- ^ Престианни, Сирил; Гесс, Роберт В. (28 ноября 2018 г.). «Rinistachya hilleri gen. Et sp. Nov. (Sphenophyllales), из верхнего девона в Южной Африке». Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 1–11. DOI : 10.1007 / s13127-018-0385-3 .