Xiphinema americanum , американская кинжальная нематода , представляет собой разновидность нематод, патогенных для растений . Это один из многих видов, принадлежащих к роду Xiphinema . Впервые он был описан Н. А. Коббом в 1913 году, который нашел его по обе стороны Соединенных Штатов на корнях травы, кукурузы и цитрусовых деревьев. [1] Xiphinema americanum не толькоизвестен как переносчик вирусов растений , но и X. americanum упоминается как «самая разрушительная нематода, паразитирующая на растениях в Америке», и один из четырех основных нематод-вредителей на юго-востоке США. [2] [3] [4]
Xiphinema americanum | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Нематода |
Класс: | Аденофорея |
Заказ: | Дорилаймида |
Семья: | Longidoridae |
Род: | Xiphinema |
Разновидность: | X. americanum |
Биномиальное имя | |
Xiphinema americanum Кобб , (1913) |
Морфология и анатомия
Длина взрослого Xiphinema americanum колеблется от 1,3 до 3,0 миллиметра. Кинжальная нематода характеризуется одонтостилем 100 мкм, который используется для глубокого проникновения в кончики корней с помощью копьеобразного стилета . Одонтостиль соединен с подкладкой хейлостома складчатой мембраной, называемой «направляющим кольцом». Направляющее кольцо прикреплено к одонтофору с фланцем. [1]
Самки: Тело обычно в форме «открытой С». Форма тела сужается к конечностям. Два кольца одонтофора расположены на расстоянии 3 мкм друг от друга. Xiphinema americanum пищевод является dorylaimoid с увеличенным задним участком , который занимает примерно 1/3 от общей длины. Пищевод содержит мышечную луковицу длиной 80 мкм и шириной 20 мкм. Клапан между пищеводом и кишечником аморфный . [5] вульва составляет 46-54% от общей длины тела, и расположена экваториально с формой поперечной щели, при этом влагалище , имеющим диаметр 1/3 диаметра тела. [1] В Яичники обычно происходит в парах, и amphidelphic и relexed. Длина преректума X. americanum составляет 120–140 мкм, длина прямой кишки примерно равна диаметру тела в области анального отверстия. Хвост содержит 2–3 пары каудальных пор, имеет коническую форму, дорсально изгибается с подострым концом. [5]
Самцы: Самцы имеют такую же общую конфигурацию, как и самки, но немного меньше по длине. Однако самцы X. americanum редко встречаются в природе. У самца есть диорхические семенники , которые соединяются с клоакой с одной передней ветвью и одной задней ветвью. [1] Часто бывает больше катушки в задней части. [5] У самцов также есть парные спикулы, но нет губ и бурсы. [1]
Жизненный цикл
Идентификация Xiphinema americanum как отдельного вида была сложной задачей из-за наложения морфологических аспектов; однако различия в жизненных циклах X. americanum могут отличать его от других видов. Полученные данные также могут указывать на то, что следует выделить две подгруппы X. americanum в связи с обнаружением трех или четырех ювенильных стадий. [6] Яйца X. americanum откладываются непосредственно в почву в виде водных пленок и не связаны с яичной массой. Внутри яйца не происходит линьки, это означает, что молодь первой стадии - это стадия, которая попадает в почву. Прежде чем стать половозрелыми имаго нематоды X. americanum проходят от трех до четырех ювенильных стадий , между которыми происходит линька . [6]
Измерение функциональных и замещающих одонтостилей позволяет определить текущую стадию развития. [7] Проблема определения жизненного цикла X. americanum усложняется тем, что они не могут выращиваться в культуре или в тепличных условиях. Было высказано предположение, что это связано с чувствительностью X. americanum к напряжению влаги, колебаниям температуры, физическому обращению или недостатку кислорода . [8] [9] [10]
Полевые данные, полученные в течение 2-летнего периода наблюдений, показывают, что X. americanum , скорее всего, являются k-селективными ; они, скорее всего, имеют долгую жизнь и низкую скорость воспроизводства. [11] Неопубликованные результаты показали, что в теплицах X. americanum развивается от яйца до взрослой особи за 7 месяцев. [7] Другие результаты показали, что X. americanum может жить до 3–5 лет. [11]
Размножение путем оплодотворения самцом встречается редко, если не вообще отсутствует из-за отсутствия особей самцов X. americanum , и, следовательно, самки размножаются партогенетически . [1] Все стадии X. americanum происходят в почве, без какой-либо конкретной стадии как важной стадии выживания. Однако в местах с низкими зимними температурами яйцо является основной структурой выживания. [12]
Диапазон хостов
X. americanum - практически неспецифическая растительная нематода, вызывающая у нее более сотни различных растений-хозяев . Наиболее распространенным растений - хозяев , инфицированных от X. americanum являются общими сорняками и злаки, клубника , соевые бобы , лесные деревья ( ель , сосна и т.д.), многолетние сады и виноград . [13] Этот широкий круг хозяев связано с генетическим разнообразием в пределах X. americanum видов. Для получения полного списка диапазона хостов X. americanum посетите базу данных хостов Nemaplex .
Распределение
Xiphinema americanum широко распространен по всему миру и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. Считается, что регионом с наибольшей популяцией X. americanum является восточная часть США. Штатами с наибольшей популяцией американской кинжальной нематоды являются Арканзас , Калифорния , Пенсильвания , Род-Айленд и Вирджиния . [14] Другие страны, где встречается X. americanum, включают Австралию, Белиз, Бразилию, Чили, Гватемалу, Индию, Японию, Корейскую Демократическую Республику, Корейскую Республику, Мексику, Новую Зеландию, Пакистан, Панаму, Южную Африку, Шри-Ланку, Уругвай. , а также районы Карибского моря. [15]
Было обнаружено, что этот вид нематод чувствителен к pH почвы , и они чаще всего встречаются в почвах с pH 6,0 или выше. [16]
Кормление
Xiphinema americanum - это паразит растений, который полностью обитает в почве и привлекается к молодым, растущим корням из -за динамики источника-поглотителя . Эти нематоды являются мигрирующими эктопаразитами, и американские нематоды на всех этапах жизни питаются кончиками корней растений. Поскольку это мигрирующий эктопаразит, они остаются вне корня или других областей питания и питаются эпидермальными клетками или клетками, находящимися глубже в корне. Этот эктопаразитизм позволяет нематоде свободно перемещаться к разным хозяевам на протяжении всего жизненного цикла. Эта нематода считается облигатным паразитом . Он может выжить в растительных остатках, однако для питания ему нужна живая растительная ткань.
Как только нематода достигает кончика корня, она питается, прокалывая несколько последовательных слоев клеток растения своим одонтостилем; проникая, нематода выделяет ферменты, которые вызывают гипертрофию и утолщение клеток . Затем нематода может начать извлекать цитоплазму клетки . Период питания X. americanum может длиться от нескольких часов до нескольких дней, в среднем около 36 часов на каждом участке питания вдоль корней растения. Во время кормления нематоды обычно остаются неподвижными с вытянутым или свернутым телом, а после периода кормления они медленно перемещаются по длине корня с выступающим стилетом в поисках нового места кормления. В отличие от некоторых видов нематод, наблюдение за прохождением пищи в кишечник X. americanum не наблюдается. Хотя нематоды неспецифичны в своем диапазоне хозяев , они обычно кормятся растениями, которые находятся в худшем состоянии, в течение более короткого периода времени. [17]
Симптомы и экономическое значение
Эти симптомы , что растения проявляют в ответ на патогенность из Xiphinema americanum подобны таковым из других мигрирующих эктопаразитических нематод корней. Это часто можно увидеть слабый рост и или остановку роста растений, пожелтение или увядание из листвы и уменьшенные системы корневых , которые могут включать в себя корневой некроз , отсутствие подачи или вторичных корней , а также редких пучков коротких корешков. [17] [18]
Молодые коротколистные желтые сосны с умеренным набуханием корней и скоплениями коротких, коротких ветвей были первой демонстрацией патогенности X. americanum в 1955 году. [17] [19] [20] X. americanum также может оказывать сильное воздействие на листву. иногда вызывая хлороз и полную дефолиацию, как это наблюдается на кофейных деревьях Гватемалы . [21] Кинжальная нематода вызывает омертвение кончиков корней и общую гибель корней, когда они питаются кончиками корней и сторонами корней клубники. Красновато-коричневые поражения, которые со временем становятся черными и некротическими, появляются в местах кормления и приводят к ослаблению корневой системы и низкорослым верхушкам. [22]
Xiphinema americanum внесен в список вредителей с рейтингом C в Калифорнии из-за широкого диапазона хозяев калифорнийских культур. По данным Департамента продовольствия и сельского хозяйства Калифорнии, вредители с рейтингом С широко распространены и наносят известный экономический или экологический ущерб . Из-за того, что X. americanum трудно поддерживать высокие популяции на часто обрабатываемых почвах (см. Контроль ), нематода-кинжал представляет собой в основном экономическую проблему для двухлетних и многолетних культур, а не для однолетних культур (за исключением повреждения проросших сеянцев). [23]
Вирусная передача
Нематод Xiphinema americanum является важным передатчиком различных вирусов растений , включая томатную кольцевую пятнистость nepovirus (TomRSV), табак кольцевой пятнистость nepovirus (ИСКО), персик розеткой мозаики nepovirus (PRMV), и вишню рашпиль листьев nepovirus (CRLV). [24] [25] [26] [27]
TobRSV - широко распространенный неповирус в однолетних культурах в Северной Америке, который поражает табак, сою, чернику, яблоко, ясень, осенний крокус, ежевику, вишню, кизил, бузину, виноградную лозу, мяту, а в Висконсине оказывает экономически важное влияние на тыквенные культуры . [28]
TomRSV - еще один неповирус, передающийся X. americanum , и обычно он вызывает проблемы у многолетних растений, включая яблоню, виноградную лозу, малину, клубнику, птичий трилистник, кизил, бузину, гортензии, орхидеи и красную смородину. [28] Это также проблема некоторых однолетних растений, включая помидоры и огурцы.
Яблони, вишни и персики в штатах на тихоокеанском побережье США инфицированы CRLV. [28]
PRMV наносит значительный ущерб видам Prunus , виноградной лозе и чернике в районе Великих озер. [28]
Так же, как широкий диапазон хозяина от X. americanum , 4 nepoviruses переданных нематод сделать также. Они также обладают способностью распространяться в переносимых ветром семенах, а также оставаться в естественных водоемах, включая сорняки. [28]
Параллельные тесты показали, что TomRSV передает более эффективно, чем TRSV. В первую очередь вирусы располагаются в областях расширения стилета, переднего просвета пищевода и, реже, в луковице пищевода. Было показано, что TRSV предпочитает области расширения стилета и переднего просвета пищевода, тогда как TomRSV обнаруживается в основном в трехлучевом просвете луковицы пищевода. Различное расположение сайтов связывания вирусов для TRSV и TomRSV обеспечивает возможность двойной передачи обоих вирусов, поскольку разные вирусы не конкурируют за сайты связывания. Частицы TRSV могут попадать в растение во время кормления секретами спинных и субвентральных желез. TomRSV в основном выделяется секретами субвентральных желез из-за его расположения в трехлучевом просвете. Эти факты могут объяснить различия в экспериментально определенной эффективности преобразования между TomRSV (100%) и TRSV (75% или меньше). Предыдущая работа по идентификации сайтов связывания и высвобождения вируса была затруднена без разработки иммунофлуоресцентной маркировки . [4]
Контроль
Контроль над нематодой American Dagger представляет собой проблему, потому что X. americanum трудно полностью удалить. Нематоциды обычно удаляют до 95% нематод в почве, однако оставшиеся 5% могут размножаться бесполым путем, а вирусы, которые они несут, все еще могут инфицировать корни молодых растений. Следовательно, для уничтожения нематод следует использовать нематоциды наряду с наличием незащищенного поля почвы в течение как минимум 2-летнего периода. Это гарантирует, что у X. americanum нет источника пищи. В конце этого двухлетнего периода нематоды должны быть уничтожены. [29]
Опрыскивание нематоцидов также заставляет растения выделять аллелопатические химические вещества . [29] Эти химические вещества затем убивают нематод путем активного подавления, потому что они токсичны для нематод. Севооборот - еще одна форма борьбы с X. americanum . Было показано, что некоторые растения, не являющиеся хозяевами, могут лишать популяцию нематод достаточного источника пищи для воспроизводства и, таким образом, значительно сокращать ее популяцию в почве. Это называется пассивным подавлением. [29]
Xiphinema americanum может перемещаться только через сток и во влажную почву, поэтому, если почва остается достаточно сухой, нематоды могут быть локализованы и помещены в карантин . [30]
Кроме того, если почва обрабатывается часто, X. americanum , скорее всего, не будет иметь достаточно высокой плотности популяции, чтобы вызвать какие-либо заметные симптомы у своих хозяев. Имеются также доказательства устойчивости и «толерантности» X. americanum у определенных видов винограда, которые оказались лучше адаптированы к паразиту. [23]
Рекомендации
- ^ Б с д е е Кобб, Н.А. (1913). «Новые роды нематод, обитающие в пресноводных и несоленых почвах». ;; Дж. Мыть. Акад. Sci. ;; 3: 432–435,4
- Перейти ↑ Christie, JR (1952). «Некоторые новые нематоды, имеющие решающее значение для производителей Флориды». Proc. Почвоведение. Soc. Fla.30 : 39
- ^ Торн, Г. (1961). Принципы нематологии . Макгроу-Хилл. Нью-Йорк. 553p
- ^ a b Ван, С., Гергерих, Р., Викизер, С., Ким, К. (2002). «Локализация трансмиссивных и нетрансмиссионных вирусов в векторной нематоде Xiphinema Americanum». Фитопатология 92: 646-653
- ^ a b c Lamberti, F .; Голден, М. (1984). «Переописание Xiphinema americanum Cobb, 1913 с комментариями к его морфометрической вариации». Журнал нематологии 16 (2): 204–206.
- ^ а б Halbrendt, JM; Браун, DJF (1992). «Морфометрические данные о трех ювенильных стадиях у некоторых видов Xiphinema americanum sensu lato». Журнал нематологии 24: 305–309.
- ^ а б Halbrendt, JM; Браун, DJF (1993). «Аспекты биологии и развития Xiphinema americanum и родственных ему видов». Журнал нематологии 25 (3): 355–360.
- ^ Lownsberry, BF; Maggenti, AR (1963). «Некоторые эффекты температуры почвы и влажности почвы на уровне популяции Xiphinema americanum». Фитопатология 53: 667–668.
- ^ Гриффин, GD; Баркер, KR (1966). «Влияние температуры и влажности почвы на выживание и активность Xiphinema americanum». Труды Вашингтонского гельминтологического общества 33: 126-130.
- ^ Ван Ганди, SD; Stolzy, LH; Szuszkiewicz, JE; Рэкхэм, Р.Л. (1962). «Влияние поступления кислорода на выживаемость нематод, паразитирующих на растениях, в почве». Фитопатология 52: 628–632.
- ^ а б Джаффи, BA; Харрисон, МБ; Шаффер, Р.Л .; Стрэнг, МБ (1987). «Сезонные колебания численности Xiphinema americanum и Xiphinema rivesi в садах Нью-Йорка и Пенсильвании». Журнал нематологии 19: 369–378.
- ^ Грисбах, JA; Maggenti, A .R. (1990). «Морфометрия Xiphinema americanum sensu lato в Калифорнии». Revue de Nématologie 13: 93–103.
- ^ Феррис, Х. "Nemabase". Ареал хозяев рода и видов нематод, питающихся растениями. Проверено 21 октября 2011.
- ^ Роббинс, RT (1993) «Распространение Xiphinema americanum и родственных видов в Северной Америке». Журнал нематологии 25 (3): 344–348.
- ^ Tarjan, AC (1969) "Вариации в группе Xiphinema americanum (Nematoda: Longidoridae)". Nematologica 15, 241–252.
- ^ Нортон, округ Колумбия; Хоффманн, Дж. К. (1974) "Распределение отдельных нематод, паразитирующих на растении, по отношению к факторам растительности и эдафическим факторам". Журнал нематологии, 6 апреля (2): 81–86.
- ^ a b c Кон, Э. (1970). «Наблюдения за питанием и симптоматикой Xiphinema longidorus на выбранных корнях хозяина». Журнал нематологии 2: 167–173.
- ^ Растительные нематоды, их биономика и борьба с ними. Университет Флориды Press. (1 января 1959 г.). Agric. Exp. Stn., Университет Флориды, Гейнсвилл. 256p
- ^ Xiphinema americanum. CIH Описания нематод, паразитирующих на растениях, Набор 2, № 29. Институт гельминтологии Содружества, Сельскохозяйственные бюро Содружества. Хертс, Англия.
- Перейти ↑ White, LV (1955). Xiphinema americanum Cobb: его связь с некоторыми многолетними культурами. Магистерская диссертация, Univ. Арк., Фейетвилл, Арк.
- ^ Lordello, LGE (1972). Нематоды-вредители кофе, стр. 409–434. В экономической нематологии . JM Webster (редактор), Academic Press, Нью-Йорк. 563p
- Перейти ↑ Perry, VG (1958). Паразитизм двух видов кинжальной нематоды (Xiphinema americanum и X. chambersi) на землянике. Фитопатология . 48: 420–423.
- ^ а б МакКенри, МВ; Анвар, С.А. (2006) «Взаимодействие нематод и виноградных подвоев, включая лучшее понимание толерантности». Журнал нематологии, 2006 сентябрь 38 (3): 312-8.
- ^ Breece, JR, Hart, WH (1959). «Возможная ассоциация нематод с распространением вируса мозаики желтых бутонов персика». Репортер болезней растений . 43: 989–990.
- Перейти ↑ Fulton, JP (1962). «Передача вируса кольцевой пятнистости табака через Xiphinema americanum». Фитопатология . 52: 375 (абстракция).
- ^ Imle, FP, Самсон, RW (1937). «Исследования по типу кольцевой пятнистости вируса и томата». Фитопатология 27: 132 (abstr.)
- ^ Nyland Г., Lownsberry, BF, Lowe, SK, Mitchell, JF (1969). «Передача вируса вишневого рашпиля через Xiphinema americanum». Фитопатология . 59: 1111–1112
- ^ а б в г д Браун, DJF, Халбрендт, JM, Роббинс, RT, Vrain, TC (1993). «Передача неповирусов нематодами группы Xiphinema americanum». Журнал нематологии . 25 (3): 349–354
- ^ a b c Halbrendt, JM (1996) "Аллелопатия в управлении растениями-паразитическими нематодами". Журнал нематологии 1996 28 марта (1): 8–14.
- ^ Грисбах, JA; Maggenti, AR (1989) "Векторные возможности Xiphinema americanum sensu lato в Калифорнии". Журнал нематологии 21, 517–523.
Внешние ссылки
- Nemaplex, Калифорнийский университет - Xiphinema americanum