Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пчела-плотник
Пчела-плотник и муравьи в Коне.jpg
Самка Xylocopa sonorina
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Ксилокопа
Разновидность:
X. sonorina
Биномиальное имя
Xylocopa sonorina
Смит , 1874 г.
Синонимы

Xylocopa varipuncta Patton, 1879
Xylocopa aeneipennis Perkins, 1899 г.

Xylocopa sonorina , то долина плотник пчела или гавайский плотник пчела , [1] является однимвидов плотника пчелы найдены из западного Техаса до Северной Калифорнии, [2] и восточных островов Тихого океана. [3] Самки черные, а самцы золотисто-коричневые с зелеными глазами.

Таксономия [ править ]

X. sonorina - один из трех видов на юго-западе США в роду Xylocopa , который насчитывает 31 подрод и 500 видов во всем мире. [4] Фредерик Смит, помощник зоологического отдела Британского музея и член совета Лондонского энтомологического общества , впервые описал X. sonorina в 1874 году по экземплярам, ​​собранным на Гавайях. [5] До 1956 года считалось, что X. sonorina происходит с Зондских островов , но в статье, опубликованной в том же году, [6] М.А. Лифтинк показал, что интерпретация Смитом оригинальных этикеток образцов была ошибочной: [7] Смит имел ошибочно прочитал этикеткуX. sonorina означает Зондские острова, а не Сандвичевы острова. [8]

В 1899 году RCL Perkins описал тот же вид, что и Xylocopa aeneipennis , а в 1922 году PH Timberlake заявил, что гавайский Xylocopa - это то же самое, что и X. varipuncta на материке , названный в 1879 году, [9] и Рой Снеллинг предсказал в 2003 году. что X. varipuncta в конечном итоге будет реклассифицирован как синоним X. sonorina . [7] Это было подтверждено в 2020 году с помощью анализа ДНК, и, поскольку название sonorina имеет старшинство, это действительное название вида. [10]

Описание и идентификация [ править ]

Они являются одними из самых крупных пчел, обитающих в Калифорнии и на Гавайях [11], вырастая примерно до 2,5 см в длину. Первоначальное описание Смита было:

Сука - черный; голова и грудь плотно и умеренно пунктированы; среднегрудь гладкая, непунктированная и блестящая на диске; заднегрудь сзади округлая; брюшко блестящее, довольно мелко пунктированное, наиболее близко расположенное по бокам вверху; опушение полностью черное, за исключением железистой передней лапки внизу; коготки лапок железистые; крылья фусково-гиалиновые, с более темным облаком за закрытыми клетками и украшены ярко-пурпурной и медной переливчатостью. [5]

Как и большинство местных пчел, самки не агрессивны и обычно кусают только тогда, когда их спровоцировали [12], в то время как самцы не имеют жала. Самцы обладают большой грудной железой, вырабатывающей феромоны для привлечения самок.

  • мужчина

  • Пыльца -covered женщина на пассифлоры

  • женщина

  • мужчина

Распространение и среда обитания [ править ]

Этот вид в основном встречается в юго-западной части США (Аризона, Калифорния, Нью-Мексико, Невада, Техас и Юта) и прилегающих частях Мексики. Основные места обитания X. sonorina на материке - долины и предгорья с лиственными деревьями, среди которых преобладают дубы. [13] Этот вид также является одной из 11 неместных пчел в американском штате Гавайи . [14] Считается, что люди помогли этому виду колонизировать тихоокеанские архипелаги. Неизвестно, когда X. sonorina была завезена на Гавайские острова , но это произошло до 1874 г., когда британский энтомолог Фредерик Смит первоначально назвал этот вид, а X. sonorinaв настоящее время встречается на всех основных Гавайских островах и на Марианских островах . В тропическом сельском хозяйстве , X. sonorina был использован в качестве опылителей из маракуйя , видов маракух .

Расположенный в Тихом океане , более чем в 2 000 миль (3219 км) от ближайшего выхода на берег в Северной Америке, большое расстояние Гавайев от Северной и Южной Америки считается слишком большим для успешного естественного биологического распространения , и было высказано предположение, что это вероятно, люди помогли X. sonorina прибыть на Гавайи. [3] После колонизации Гавайских островов, X. sonorina был введен в Марианских острова, Китай и Японию, но эти введения не увенчались успехом. [3] Этот вид также неофициально отмечен на атолле Мидуэй , Ява , Новая Гвинея иФилиппины , [15] но только в записях из Мидуэя есть какие-либо зарегистрированные образцы, которые служат для подтверждения отчета. [16]

Только два других вида из рода Xylocopa успешно колонизировали тихоокеанские архипелаги к востоку от Америки посредством естественного биологического расселения или с помощью человека; Это из более чем 150 идентифицированных видов в Северной и Южной Америке, 70 из которых можно найти только в Бразилии. Эти два вида - Xylocopa darwini , обитающие на Галапагосских островах , в 604 милях (972 км) к западу от Южной Америки , с материковой частью Эквадора в качестве ближайшего массива суши; и Xylocopa clarionensis , найденный на острове CLARION в Ревильяхихедо островах , 700 миль (1127 км) от побережья Мексики. X. Clarionensisсчитается наиболее близким родственником Xylocopa sonorina . [3]

Жизненный цикл [ править ]

Весной самки спариваются с самцами, а затем могут рассредоточиться и начать новые гнезда или очистить и расширить старые туннели, используемые зимой, добавляя клетки для расплода. Каждая ячейка женского корма содержит вещество, называемое « пчелиным хлебом », которое представляет собой смесь пыльцы и нектара, используемую в качестве пищи для личинок. Яйцо откладывается на пыльцевой массе, и каждая клетка закрывается перегородкой из опилок. Зимой в туннелях зимуют молодые взрослые самцы и самки пчел.

Поведение [ править ]

Самец Xylocopa sonorina

Женское поведение [ править ]

Девственные самки могут совершать исследовательские полеты в поисках пищи и их привлекают визуальные и обонятельные сигналы. Поведение самки в поисках партнера может включать ожидание самца у цветка, на котором она обнаруживает его отметины, или направленный полет к отмеченному месту на расстоянии. [17]

Вложенность [ править ]

Все циклы гнездования для всех видов Xylocopa имеют общие черты. [17] Пчелы имеют период репродуктивного покоя даже в присутствии представителей другого пола, который наступает в засушливые сезоны. [17] Или они могут перейти в нерепродуктивную фазу в более прохладные месяцы. [17] Вторая характеристика циклов гнездования заключается в том, что спящие самки не спариваются. [17] Кроме того, спаривание происходит после территориальных перелетов самцов и до создания гнезда.

Название «плотник» происходит от того факта, что эти пчелы выкапывают гнезда в самых разных лесах [18], а общее название вида относится к Центральной Калифорнийской долине, в которой они обычно встречаются. Как и его родственник Xylocopa virginica , X. sonorina любит гнездиться в столбах ограды, телефонных столбах. и конструкционная древесина. Пчелы будут туннелировать через дерево своими челюстями , хотя они не проглатывают древесину при этом, и они избегают окрашенной или окрашенной древесины. Туннели в среднем составляют от 6 до 10 дюймов (от 15 до 25 см) в длину и состоят из линейного ряда разделенных ячеек расплода. [11] [12] Взрослые пчелы зимуют в туннелях. Большинство гнезд X. sonorinaсодержат одну самку и ее выводок. [13] [18] [11] [19] [12]

Поскольку виды Xylocopa не агрессивны, защита в первую очередь осуществляется путем создания хорошо построенных клеточных перегородок, различных способов блокирования входа в гнездо, покрытия перегородок клеток жидкими веществами или принесения в жертву всего выводка гнезда, зараженного паразитом. . [17]

Энтомолог Джулиан Р. Йейтс III из Гавайского университета в Маноа описывает жизненный цикл X. sonorina на Гавайях:

Обнаружив подходящий кусок дерева, пчела начинает рыть единственный туннель, готовясь к кладке яиц. Из-за нашего тропического климата откладка яиц самками пчел-плотников происходит круглый год, хотя в зимние месяцы, когда погода хуже, она может снижаться. Прежде чем откладывать яйца, самка собирает пыльцу и откладывает ее в виде шара в туннеле, наиболее удаленном от входа. Она кладет одно яйцо на шарик пыльцы и запечатывает оба в камере стружками. Она может отложить несколько яиц, каждое на своем собственном шарике пыльцы и в собственной запечатанной камере, последовательно в туннеле. Яйца вылупляются через два-три дня. Личинки развиваются примерно через две недели. На стадии предкуколки (непищевые личинки) и куколки для достижения взрослой жизни требуется около трех-четырех недель. Тенерал (имаго вскоре после появления на свет,когда он не полностью закален или не зрелого цвета) самок выкармливает мать. Они способны гудеть примерно за неделю, а летать примерно за две-три недели. К одиночной самке в туннеле позже может присоединиться ее потомство или другие пчелы. Однако только одна самка будет собирать пыльцу, подготавливать клетки и откладывать яйца. Остальные самки выполняют обязанности по охране и уборке гнезд.[15]

Опыление [ править ]

Цветы являются единственным источником пищи и воды для этих пчел, которые обычно посещают определенные растения в разное время в течение дня и поставляют пыльцу самкам, чтобы прокормить их выводок. [18] Чтобы собрать пыльцу с большинства цветов, самки собирают пыльцу на задних лапах через контакт с обнаженными пыльниками, но в цветах, таких как Solanaceae, с закрытыми пыльниками, они могут использовать опыление жужжанием , при котором пыльца высвобождается из пыльника после вибрации пыльника. непрямые мускулы полета пчелы. [17]

Нагула поведение X. sonorina включает быструю серию движений между цветами. В исследовании 1996 года с использованием Asystasia gangetica (китайская фиалка) X. sonorina посещала 16 цветков в минуту и ​​проводила в среднем 1,5 секунды на каждом цветке, обычно летя к цветку спереди, приземляясь на лепестки и двигаясь к основанию. из венчика . [20] Другое исследование показало, что X. sonorina была первичным и вторичным нектаром, «грабящим» A. gangetica, поскольку она « забирала нектар через перфорацию и при этом не контактировала со стигмами». [8]Цветочное ограбление происходит, когда пчела-плотник проделывает перфорацию возле основания трубчатого венчика цветка, чтобы получить нектар, но не опыляет цветок взамен, когда посещает цветы, которые настолько глубоки, что они не могут добраться до нектара своим тонкэ. [8] [17]

  • X. sonorina в поле китайской фиалки ( Asystasia gangetica )

  • Ограбление нектара на Гавайях

Некоторые цветы защищают себя от грабежа с помощью адаптивных структур, таких как крепкие стены растений или производя внефлерный нектар, который посещают муравьи, которые мешают пчелам украсть нектар, хотя защита от муравьев эффективна только против определенных видов пчел (не Xylocopa ). [17]

На Гавайях и острова Ниуэ , X. sonorina используется в тропическом сельском хозяйстве в качестве опылителей из маракуйя , видов маракуйи . [21] Несмотря на то, что пчелы-плотники ценятся за их опыление, их гнездовое поведение часто приводит к их классификации как вредителей; Пчелы предпочитают закапываться в древесину, чтобы создать галереи для гнезд. [22] Из-за этой проблемы в 1934 г. на Гавайи был завезен жук-волдырь ( Cissites auriculata ) в попытке уменьшить количество X. sonorina ; нет никаких доказательств того, что C. auriculata прижилась .[8]

Мужское поведение [ править ]

Самцы X. sonorina, по- видимому, оптимизируют свою активность по поиску партнера, следуя предсказаниям теории идеального свободного распределения . [23] Эта теория утверждает, что наиболее приспособленные люди будут стремиться занять территорию, наиболее богатую ресурсами, а менее приспособленные будут занимать территорию, на которой не хватает ресурсов, до тех пор, пока обе территории не будут заполнены. [23] Для таких видов, как X. sonorina , есть пятна разного качества, возникающие из-за «непрерывного, но непостоянного участия самок, ищущих партнера, во второй половине дня и во время летных сезонов». [23] Мужчины могут полагаться на экологические сигналы, а не на наличие пищи при выборе своей территории. [17]

Привлекательный феромон [ править ]

Большая мезосомная железа самца X. sonorina вырабатывает летучие компоненты, называемые феромонами , которые привлекательны для самок. [24] Эти феромоны являются аттрактантами дальнего действия и используются в мужской рекламе. [24] Железа сезонно активна, и у зимующих самцов нет заметного аттрактанта. [24] X. sonorina обозначают центральную часть своей территории феромонами. [24] Было сделано три наблюдения, которые помогли прийти к такому выводу:

  1. Летящие пчелы иногда задевают листья или ветки ближе к центру.
  2. Поведение «земля и ходьба» происходит в фокусной зоне, связанной с применением химического феромона.
  3. Самки летают и останавливаются на нецветущих растениях, которые были фокусом самцов, на которые был помещен аттрактант. [24]

Территориальность и верность сайта [ править ]

Территориальность, не основанная на ресурсах, возникла из территориальности источника пищи как ответ на низкую плотность пчел. [17] Вероятность того, что одинокий самец встретит самку, очень мала, и производство аттрактантов самцом было бы выгодно для обоих полов. [17] Аттрактантами могут быть такие сигналы, как громкое жужжание самцов и добавление запаха к цветам. Самцы могут использовать эти сигналы при патрулировании по протяженным тропинкам или при зависании в определенном месте. «В этот момент начинается настоящая полигиния мужского доминирования, поскольку самцы могут производить количественно или качественно индивидуальные феромональные сигналы, которые могут отражать их приспособленность, а самка может реагировать соответствующим образом, выбирая среди самцов». [17]Использование феромонных сигналов позволяет самцам перемещать свои территории с ресурсных участков на видные места, такие как вершины холмов, различные выступы или деревья. В этот момент феромоны могут направить самку на территорию, основанную самцами. Распознавание сигнала с близкого расстояния пчелой-самкой привлекает их на территорию самцов непосредственно перед тем , как произойдет совокупление . [17] Конкуренция между самцами за нересурсные участки может привести к адаптации, которая продолжит развиваться до тех пор, пока один самец не получит преимущество перед другим. [17]

Существуют различные факторы, которые влияют на точность воспроизведения X. sonorina . [25] Во-первых, высокий уровень смертности резидентов мужского пола в значительной степени коррелирует с частой текучестью и снижением лояльности к месту жительства. [25] Во-вторых, плотность самцов влияет на верность сайта. По мере увеличения соотношения соперников к подходящим территориям конкуренция за территориальный контроль усиливается, что приводит к частой смене мест. Напротив, если будет мало замен владельцев территорий, будет свидетельство повышения точности сайта. [25] Для X. sonorina преобладание дней очень низкой территориальной оккупации и нескольких дней высокой плотности самцов в условиях « лек » привело к снижению верности. [25]Еще один аспект среды, влияющий на верность сайта, - это качество территориальных сайтов. Наконец, колебание или снижение стоимости территории должно снизить степень точности сайта. Степень, в которой территориальные предпочтения самок остаются неизменными на протяжении брачного сезона, будет иметь очень большое значение для ценности территории. Ожидается, что самцы будут покидать территории, когда у них больше нет возможности производить потомство. [25] Также возможно, что у X. sonorina качество полового феромона самца может быть ключевым признаком, определяющим его сексуальную привлекательность. Большинство самцов X. sonorina не проявляли привязанности к своим первоначальным участкам, в то время как немногие самцы демонстрировали сильную привязанность к своим первоначальным участкам. [25]

Терморегуляция [ править ]

Необычной характеристикой X. sonorina является их способность к терморегуляции при температурах, выходящих за пределы диапазона других протестированных видов пчел; они могут летать при очень высоких температурах без перегрева и при низких температурах без замерзания. [26] Изменяя режим кормодобывания и летая между разными высотами в зависимости от температуры, пчела-плотник в долине может адаптироваться к очень разным условиям окружающей среды. [26] Xylocopa sonorina поддерживает температуру грудной клетки от 33,0 до 46,5 ° C, путешествуя по окружающей среде с температурой от 12,0 до 40,0 ° C. [26]Поскольку температура в грудной клетке непостоянна, пчелы обладают терморегуляцией. Во время предполетного прогрева и прогрева грудной клетки происходит физиологическая передача большого количества тепла к животу и голове. [26] Повышение температуры головы происходит из-за пассивной теплопроводности, а в области живота - из-за физиологической передачи тепла по всему телу. [26] Xylocopa имеет кровеносную анатомию, как у медоносных пчел и шмелей. Как и у шмелей, у них есть петля аорты, проходящая через мускулы полета, которая действует как охлаждающая спираль, позволяя передавать тепло крови, голове и животу. [26]

Пчелы-плотники имеют большие головы, которые имеют большую площадь поверхности для конвективного охлаждения. [26] Брюшная полость также «хорошо подходит для быстрой конвективной потери тепла, потому что она сплющена в дорсовентральном направлении и неизолирована». Физиологическая теплопередача к голове или животу не будет очевидна по температуре тела из-за быстрого конвективного охлаждения, особенно при высоких температурах воздуха, когда скорость полета увеличивается; Терморегуляция предполагает сильную зависимость от принудительной конвекции в результате изменения скорости полета, с активной теплопередачей в брюшную полость и потерей тепла от головы при испарении при высоких температурах. [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Герлинг, Д. (1982) Биология гнездования и взаимоотношения цветов Xylocopa sonorina Smith на Гавайях (Hymenoptera: Anthophoridae). Пан-Тихоокеанский энтомолог 58: 336-351
  2. ^ Уоллер, Гордон Д .; Vaissiere, Bernard E .; Моффетт, Джозеф О .; Мартин, Джозеф Х. (1 июня 1985 г.). «Сравнение пчел-плотников ( Xylocopa varipuncta Patton) (Hymenoptera: Anthophoridae) и медоносных пчел ( Apis mellifera L.) (Hymenoptera: Apidae) как опылителей хлопка с мужской стерильностью в клетках» . Журнал экономической энтомологии . 78 (3): 558–561. DOI : 10.1093 / JEE / 78.3.558 . ISSN  0022-0493 .
  3. ^ а б в г Херд, младший, Пол (1958). « Пчелы-плотники восточных островов Тихого океана (Hymenoptera: Apoidea) ». Журнал Канзасского энтомологического общества . Аллен Пресс. 31 (4): 249–255. (требуется подписка)
  4. ^ Лейс, Ремко; Купер, Стив (декабрь 2000 г.). "Молекулярная филогения больших пчел-плотников, род Xylocopa (Hymenoptera: Apidae), на основе последовательностей митохондриальной ДНК". Молекулярная филогенетика и эволюция . 17 (3): 407–418. DOI : 10.1006 / mpev.2000.0851 . PMID 11133195 . 
  5. ^ a b Смит, Фредерик (1874) X. Монография рода Xylocopa , Latr. Пер. Ent. Soc. Лондон 22 : 247-302
  6. ^ Lieftinck, MA (1956). «Ревизия пчел-плотников ( Xylocopa Latreille) с Молукканских островов, с примечаниями по другим индо-австралийским видам». Tijdschrift voor Entomologie . 99 : 55–73.
  7. ^ a b Снеллинг, Рой Р. (апрель 2003 г.). «Пчелы Гавайских островов, за исключением Hylaeus ( Nesoprosopis ) (Hymenoptera: Apoidea)». Журнал Канзасского энтомологического общества . Канзасское энтомологическое общество. 76 (2): 342–356. ISSN 0022-8567 . 
  8. ^ a b c d Барроуз, Эдвард М. (март 1980 г.). «Похищение экзотических растений интродуцированными плотниками и медоносными пчелами на Гавайях, со сравнительными примечаниями». Biotropica . Ассоциация тропической биологии и охраны природы. 12 (1): 23–29. DOI : 10.2307 / 2387770 . JSTOR 2387770 . 
  9. ^ Тимберлейк, PH (1922) Идентификация гавайской пчелы-плотника из рода Xylocopa (Hymenoptera). Труды Гавайского энтомологического общества 5 (1): 51.
  10. ↑ Sheffield C, Heron J, Musetti L (2020) Xylocopa sonorina Smith, 1874 из Ванкувера, Британская Колумбия, Канада (Hymenoptera: Apidae, Xylocopinae) с комментариями по его таксономии. Журнал данных о биоразнообразии 8: e49918. https://doi.org/10.3897/BDJ.8.e49918
  11. ^ a b c Пауэлл, Джерри А .; Чарльз Л. Хог (1980-09-08). Калифорнийские насекомые . Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 398. ISBN 978-0-520-03782-3.
  12. ^ a b c «Отделение энтомологии Калифорнийского университета в Дэвисе - Новости: свирепые зеленоглазые жужжащие насекомые -« плюшевые мишки » » . Entomology.ucdavis.edu. 2009-01-26. Архивировано из оригинального 20 февраля 2010 года . Проверено 5 июля 2009 .
  13. ^ a b Tuleyome, составлено Мэри К. Хэнсон для (2015-08-05). Руководство по видам для региона Снежных гор Берриесса . Lulu.com. ISBN 9781312746398.
  14. ^ Леонг Марк К. Х., Грейс Дж. Кеннет (2009) « Возникновение и распространение пчел (Hymenoptera: Apidae), имеющих важное значение для общественного здравоохранения на острове Оаху ». Труды Гавайского энтомологического общества 41: 71–78.
  15. ^ a b Йетс II, Джулиан Р. (декабрь 1992 г.). « Xylocopa sonorina (Смит)» . Мастер городских знаний . Комплексная программа борьбы с вредителями Гавайского университета . Проверено 4 мая 2009 .
  16. ^ X. sonorina образцов записей в DiscoverLife
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Герлинг, Д. (1989). "Биономика больших пчел-плотников рода Xylocopa " (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 34 : 163–190. DOI : 10.1146 / annurev.ento.34.1.163 . Проверено 11 октября 2015 года .
  18. ^ a b c "Пчелы-плотники" . www.fs.fed.us . Проверено 7 октября 2015 .
  19. ^ "Пчела-плотник долины, Xylocopa varipuncta " . Nathistoc.bio.uci.edu. 2006-12-08 . Проверено 5 июля 2009 .
  20. ^ Вильялобос, Этель М .; Тодд Э. Шелли (сентябрь 1996 г.). «Временные и пространственные вариации кормового поведения медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) у китайских фиалок» (PDF) . Энтомолог из Флориды . Флоридское энтомологическое общество. 79 (3): 398–407. DOI : 10.2307 / 3495589 . JSTOR 3495589 .  
  21. Перейти ↑ Donovan, BJ (1990). «Отбор и импорт новых опылителей в Новую Зеландию» (PDF) . Новозеландский энтомолог . Энтомологическое общество Новой Зеландии. 13 (1): 26–32. DOI : 10.1080 / 00779962.1990.9722585 . Проверено 5 мая 2009 .
  22. ^ Мэнсон, DCM (1988). «Появление пчелы-плотника, Xylocopa sonorina в Новой Зеландии» (PDF) . The Weta . Энтомологическое общество Новой Зеландии. 11 (1): 4–5 . Проверено 6 мая 2009 .
  23. ^ a b c Олкок, Джон (1996-03-01). «Время определения местоположения самцов в зависимости от активности самок у пчелы-плотника Xylocopa varipuncta (Hymenoptera: Apidae)». Журнал поведения насекомых . 9 (2): 321–328. DOI : 10.1007 / BF02213874 . ISSN 0892-7553 . 
  24. ^ а б в г д Минкли, Р.Л. (1991). «Биологические доказательства феромона полового аттрактанта у крупной пчелы-плотника, Xylocopa varipuncta ». Журнал зоологии . 224 (2): 285–291. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1991.tb04805.x .
  25. ^ Б с д е е Алкок, Джон (1993). «Различия в локализации территориальных самцов пчелы-плотника Xylocopa varipuncta (Hymenoptera: Anthophoridae)». Поведение . 125 (3/4): 199–217. DOI : 10.1163 / 156853993x00245 . JSTOR 4535112 . 
  26. ^ a b c d e f g h Генрих, Бернд; Бухманн, Стивен Л. (1986-07-01). «Терморегуляторная физиология пчелы-плотника, Xylocopa varipuncta ». Журнал сравнительной физиологии B . 156 (4): 557–562. DOI : 10.1007 / BF00691042 . ISSN 0174-1578 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Akamine et al. (1974). « Маракуйя на Гавайях ». Циркуляр по экономике сельского хозяйства ; АЕС-345. Гонолулу (Гавайи): Гавайский университет.
  • Херд, младший, Пол (1955). " Пчелы-плотники Калифорнии (перепончатокрылые: Apoidea) ". Бюллетень Калифорнийского обследования насекомых . Беркли: Калифорнийский университет Press. 4 (2). (требуется подписка)
  • Нисида, Тосиюки (1963). «Экология опылителей маракуйи». Технический бюллетень. Гонолулу, Гавайи: Гавайский университет, Колледж тропического сельского хозяйства, Гавайская сельскохозяйственная экспериментальная станция. 55: 1-38.
  • Перкинс, RC L (1899). «Hymenoptera Aculeata». В Дэвиде Шарпе. Fauna Hawaiiensis или зоология Сэндвичевых (Гавайских) островов . Лондон: Издательство Кембриджского университета . С. 1–115.
  • Tenorio, JoAnn M .; Гордон М. Нишида (1995). Что меня беспокоит? Выявление и борьба с домашними вредителями на Гавайях. Гонолулу, Гавайи : Гавайский университет Press . С. 74–76. ISBN 0-8248-1742-7 .