| Xylocopa sulcatipes | |
|---|---|
 | |
| 12 - Вид сверху, самка 13 - Вид сбоку, самка 14 - Вид сзади, самец 15 - Вид сбоку, самец | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Apidae |
| Род: | Ксилокопа |
| Разновидность: | X. sulcatipes |
| Биномиальное имя | |
| Xylocopa sulcatipes Maa 1970 | |
Xylocopa sulcatipes - большая арабская пчела-плотник . Эти многовольтные пчелы принимают участие в социальном и кооперативном гнездовании. Это метасоциальные [ необходимо определение ] пчелы-плотники, гнездящиеся в тонких отмерших ветвях. Одна или несколько сотрудничающих самок строят множество выводковых ячеек. [1] Они широко изучались в Саудовской Аравии и Израиле . [2]
Таксономия и филогения [ править ]
X. sulcatipes является частью подсемейства Xylocopinae в семействе перепончатокрылых Apidae . [3] Xylocopinae делится на четыре трибы: Allodapini , Ceratinini , Xylocopini и Manueliini . [4] Род Xylocopa , состоящий из крупных пчел-плотников, насчитывает около 469 видов в 31–51 подроде, и эти виды встречаются по всему миру. X. sulcatipes входит в подрод Ctenoxylocopa . [5]
Описание и идентификация [ править ]
X. sulcatipes отличается от других арабских пчел-плотников. Самок можно отличить по наличию черного опушения (короткие спутанные волоски) на лице и тыльной стороне мезосомы . Mesoscutellum или женский средний щит тела, не распространяется над Заднеспинкой , или средней грудной клеткой. Апикальный край, нижняя часть брюшка, вместо квадрата закруглен. У них есть пластина на пигидии , самом нижнем отделе брюшной полости. [6]
Тела самцов покрыты опушением от темного до черного, за исключением лица. Средняя часть спины в основном светлая или бледная. Первый тергум метасомы , или задняя, с субгоризонтальной дорсальной поверхностью закругляется в переднюю поверхность. [6]
Яйца X. sulcatipes имеют длину около 11 мм и диаметр 2,2 мм. [7] Взрослые особи примерно 22 мм в длину. [6]
Распространение и среда обитания [ править ]
X. sulcatipes - большая арабская пчела-плотник. Они были обнаружены в Саудовской Аравии, Йемене, Израиле, Египте и Закаспии . [2]
Известно, что X. sulcatipes гнездятся в гнездах из тростника или тонких веток. Они используют растения, произрастающие в их регионе, для строительства своих гнезд; поэтому материалы для гнездования могут быть разными. В гнездах X. sulcatipes используются мертвые ветви, палки, мертвые цветущие стебли Ferula spp. Или другие подходящие мягкие деревянные трубчатые предметы, оставленные людьми. Отверстия для входов в гнезда имеют ширину примерно 1,2 см, туннели - от 1,2 до 1,6 см в ширину и не менее 12 см в длину. X. sulcatipesстроят свои гнезда разными способами; например, пчела-самка может вырезать отверстие вдоль стороны материала для гнездования, войти в него, а затем сделать гнездо вдоль волокон в одном или обоих направлениях. Они часто зарываются в субстрат, который практически не требует рытья. Другой способ, которым X. sulcatipes строит свое гнездо, - это врезание в уже существующую поверхность среза или сломанное поперечное сечение, которое они используют для проникновения в субстрат. [7] После того, как структура гнезда сформирована, самки линейно покрывают стены пыльцой и нектаром перед тем, как вставить яйцо в пищевую массу. Наконец, гнездо опломбировано. [8]
Расположение гнезд может отличаться от мертвых веток на земле или срубленной древесины, которая висела над землей; однако они обычно находятся в частично затененных областях. [7]
Цикл колонии [ править ]
Гнездовой сезон начинается ранней весной, когда самцы ищут самок для спаривания. Некоторые гнезда X. sulcatipes могут быть материнскими, где линия потомства идет от матери к сыну, в то время как другие состоят из сестер или неродственных самок. Колонии могут иметь или не иметь репродуктивное разделение труда , в котором некоторые репродуктивные самки отказываются от воспроизводства в пользу доминирующей самки. Это может произойти после оофагии в результате репродуктивной конкуренции. [9]
Гнездование может быть метасоциальным или одиночным. В метасоциальном гнезде более одного поколения пчел занимают гнездо и сотрудничают в нем. При одиночном гнездовании пчелы-основатели добывают корм, строят клетки, откладывают яйца и охраняют; обычно в гнезде живет только одно поколение пчел. Гнезда могут отличаться в зависимости от того, сколько самок пчел живет в гнезде в течение продолжительных периодов времени. Если в гнезде живет только одна самка, потомки матери-основательницы берут на себя некоторые обязанности, например охрану, после рождения и до тех пор, пока не уйдут. Потомство обычно выходит через 1-2 недели после появления на свет.
В других гнездах в гнезде живет более одной самки. В этом типе гнездования несколько самок либо совместно кормятся и откладывают гнезда, либо одна самка занимается добычей пищи и кладкой гнезда, а другая - охранником. [7]
Онтогенез [ править ]
Яйца X. sulcatipes откладываются в закрытые ячейки, которые готовятся в течение 1–3 дней. Подготовка включает сбор пыльцы и выпечку. Когда яйца вылупляются, маленькая личинка питается пергой , оставаясь в том же положении. Через несколько дней личинка начинает шевелиться и линять. Эта вторая возрастная ступень занимает различные позиции на пергах. Вторая линька сопровождается отложением мекония и истощением запасов перги . Далее начинается прекуколочная стадия. Эта стадия длится несколько дней и заканчивается окукливанием . куколкиНачните с белого и со временем темнеет. Разрыв в вылуплении между самыми молодыми и самыми старыми пчелами увеличивается, когда гнездо становится больше. После вылупления пчелы некоторое время остаются в гнезде. Находясь в гнезде, пчелы не причиняют вреда невылупившимся пчелам и кормятся матерью. Как только все пчелы вылупятся, они очищают туннель от всех сломанных перегородок и меконий. Мать остается со своим потомством до тех пор, пока они не станут независимыми, после чего она начинает строить новые клетки. [7]
Выбор родственников [ править ]
X. sulcatipes, как известно, принимают участие в альтруистическом поведении. Такое поведение может быть связано с охраной и уступками, полученными от непотревоженных выводков . Преимущество такого поведения, когда охранники связаны с пчелой-матерью, заключается в том, что это увеличивает косвенную приспособленность пчелы, когда они помогают родственникам, потому что это помогает размножать небольшую часть генов пчелы. Сторожевое поведение X. sulcatipes сходно с таковым Xylocopa pubescens . [7]Однако неродственные охранники не получают особого генетического преимущества, поскольку неродственные рабочие, которые помогают охраннику, не имеют общих генов с маткой, которая является заводчиком, и, следовательно, не могут передавать общие гены. [10]
Сезонная активность [ править ]
Чтобы X. sulcatipes мог летать, им необходимо сначала поднять температуру мускулов до 37 ° C. Однако для поддержания летной активности они должны иметь пороговую температуру около 21 ° C. Более теплые зимние дни заставляют X. sulcatipes съедать больше пищи. Хотя они обычно не летают зимой, частота полетов, которые они совершают в холодное время года, зависит от количества теплых зимних дней. Когда становится теплее, они начинают чаще летать. В мае ночные температуры достигают 21 ° C, поэтому X. sulcatipes могут начать вылетать на рассвете. Обычно они прекращают полеты вскоре после захода солнца. [7]
X. sulcatipes гнездятся и откладывают яйца весной и летом . Обычно они неактивны в зимние месяцы и тратят меньше энергии на поддержание жизни. В зимние месяцы пчелы летают в поисках нектара в теплые дни, который дает им ровно столько нектара и энергии, чтобы совершать больше походов в теплые дни в это холодное время года. [7]
Поведение [ править ]
Территориальное поведение [ править ]
Известно, что самцы X. sulcatipes помечают и защищают свою территорию, выделяя химические вещества из своих нижнечелюстных желез. Химический анализ показал, что секреты состоят из п-крезола , гваякола и ванилина . Территориальные самцы защищают свои территории, либо узнавая вторгшихся самцов с помощью зрения, либо узнавая отчетливый запах, который вторгающийся самец излучает от его нижнечелюстных желез. Если посетитель - женщина, его не прогонят. Иногда, если восстановленную секрецию феромона обрабатывают самкой, с ней обращаются так, как если бы это был самец, которого изгоняют с территории. [1]
Другое территориальное поведение включает бегство самцов из одного гнезда в другое, скопление в массе вокруг цветущих деревьев, где каждый самец защищает небольшой участок территории вокруг дерева. Самцы также путешествуют и защищают собственное растение или растения. Другое поведение включает массовый полет самцов, летающих вокруг тростей, в которых гнездятся самки. Используемый территориальный механизм зависит от того, что защищается, и от местоположения. Например, если цветы, которыми питаются самки, более рассредоточены и расположены близко к местам их гнездования, самцы могут защитить свой собственный цветок или цветы в качестве стратегии. [7]
Брачное поведение [ править ]
Самцы X. sulcatipes преследуют все, что приблизительно их собственного размера. Если это будет самка, самец последует за самкой к цветку, который она ищет. Он будет летать над ней, вытянув антенны над ее животом. Если самка хочет спариться, она расправит крылья и испустит запах нижнечелюстных желез. Эта секреция является сигналом для самца, и он продолжает парить над ней, пока она не покинет цветок. Когда самка отлетает от цветка, самец хватает ее в воздухе, и они совокупляются во время полета. Во время совокупления самец поворачивается к самке на 60 °. Часто самец будет следовать за самкой после совокупления. [7]
Полигиния защиты ресурсов [ править ]
Поскольку самцы защищают участки рядом с местами гнездования или цветения, полигиния самок и / или защиты ресурсов является обычным явлением. [1] Полигиния защиты ресурсов - это когда самцы приобретают самок, беря под контроль ограниченные ресурсы, такие как пища и места гнездования. Самки могут получить доступ к этим ресурсам, спариваясь с самцами, защищающими эти территории. Самцы могут совокупляться с лучшим партнером, защищая лучший ресурс, потому что самок больше привлекает эти лучшие ресурсы. Следовательно, самец будет спариваться с несколькими самками, которые используют ресурсы, которые защищает самец. [11]
Вложенное поведение [ править ]
Большинство X. sulcatipes спят ночью. Обычное положение для сна для X. sulcatipes - это лежа на спине лицом вверх на скошенной пыльце. Самка в гнезде проводит большую часть своего времени, облизывая стены туннелей гнезда или стены, на которых она собирается построить новое гнездо. Они также стучат животом по стенам туннеля, который выделяет химические вещества. X. sulcatipes также может ходить с открытой камерой для укуса; такое поведение объясняется высвобождением содержимого из желез, открывающихся из камеры. Выделения покрывают стенки гнезда тонкой прозрачной пленкой. [7]
В гнезде обычно проводится лишь незначительная уборка. Основная уборка гнезд проводится во время и сразу после раскопок туннеля, а также после того, как вылупится все потомство. Кожа куколки, сломанные перегородки клеток, мекония и остатки клеток развития отбрасываются. Нет необходимости удалять дефекацию у взрослых пчел, потому что это происходит за пределами входного отверстия или вдали от гнезда. [7]
Защита [ править ]
В защите гнезд существует конкуренция между самками сородича за места для гнездования. По мере увеличения популяции X. sulcatipes в регионе конкуренция также возрастает. Это усиление конкуренции приводит к усиленной охране гнезд, особенно весной и летом, когда наступает сезон гнездования. Гнездо охраняется от пчел того же вида или от пчел других видов. [7]
Паразиты [ править ]
Гнезда X. sulcatipes были заражены термитами, в частности, гнезда на растениях ферулы в пустынях вокруг Седе-Бокера. Попав в гнездо, термиты разбирают стены и засыпают мусор. Пчелы могут отреагировать, прекратив рыть туннель, если они узнают о повреждении термитами. [7]
Хищники [ править ]
Другие насекомые также могут представлять угрозу для X. sulcatipes ; например, самка богомола ( Sphodromantis viridis ) поймала и съела самца X. sulcatipes . [7]
Диета [ править ]
X. sulcatipes посещают цветы как для сбора пыльцы, так и для сбора нектара. В долине Арава , калотропис ргосега , Retama raetam , Acacia Tortilis и А. raddianna являются носителями растений , наиболее часто посещаемых. Определенные растения предпочтительны в разное время года. Например, C. processra дает нектар пчелам и цветет только с марта по сентябрь. Ретама раэтам цветет непродолжительное время с марта по апрель. X. sulcatipes собирает нектар, садясь на цветок и вставляя свои хоботки. [7]Они смешивают собранный нектар и пыльцу через нерегулярные промежутки времени, что приводит к вариабельности размеров пчелиного хлеба и разных размеров взрослых пчел. [12]
Взаимодействие с людьми [ править ]
Виды растений, культивируемые для употребления в пищу, обычно посещаются X. sulcatipes из- за нектара и пыльцы. В долине Арава к ним относятся Cassia spp., Lucaena glauca , Solanum elaeagnifolium и Vitex agnus-castus . [7]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c Хефец, Авраам (10 августа 1982 г.). «Функция секреции нижней челюсти самца в территориальном поведении Xylocopa sulcatipes (Hymenoptera: Anthophoridae)». Журнал химической экологии . 9 (7): 923–930. DOI : 10.1007 / bf00987815 . PMID 24407763 .
- ^ a b Guershon, M .; Хирш, AI (2012). «Обзор видов Xylocopa (Hymenoptera: Apidae) Израиля». Израильский журнал энтомологии . 41–42: 145–163.
- ^ "Xylocopa sulcatipes" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 27 сентября 2015 года .
- ^ Флорес-Прадо, Луис; Флорес, Серджио В .; Макаллистер, Брайант Ф. (октябрь 2010 г.). «Филогенетические отношения между племенами Xylocopinae (Apidae) и их влияние на эволюцию структуры гнезд». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (1): 237–244. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.06.019 . PMID 20599514 .
- ^ Leys, R .; Купер, SJB; Шварц, депутат (2002). «Молекулярная филогения и историческая биогеография больших пчел-плотников, род Xylocopa (Hymenoptera: Apidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 77 (2): 249–266. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2002.00108.x .
- ^ a b c Ханнан, Массачусетс; Alqarni, AS; Оуэйс, AA; Энгель, MS (2012). «Крупные пчелы-плотники центральной Саудовской Аравии, с заметками о биологии Xylocopa sulcatipes Maa (Hymenoptera, Apidae, Xylocopinae)» . ZooKeys (201): 1–14. DOI : 10.3897 / zookeys.201.3246 . PMC 3385845 . PMID 22768000 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Герлинг, Дэн; Херд, Пол Дэвид; Хефец, Авраам (1983). Сравнительная поведенческая биология двух ближневосточных видов пчел-плотников (Xylocopa Latreille) (Hymenoptera: Apoidea) . Вклад Смитсоновского института в зоологию. Пресса Смитсоновского института.
- ^ Старк, RE; Хефец, А; Герлинг, Д; Велтуис, HHW (1990). «Репродуктивная конкуренция с участием оофагии у социально гнездящейся пчелы Xylocopa sulcatipes». Naturwissenschaften . 77 (1): 38–40. DOI : 10.1007 / bf01131797 .
- ^ Keasar, Тамары (2010). «Крупные пчелы-плотники как опылители сельскохозяйственных культур» . Психея: журнал энтомологии . 2010 : 1–7. DOI : 10.1155 / 2010/927463 .
- ^ Прагер, Шон М. (2014). «Сравнение социальных и одиночных гнездящихся пчел-плотников по симпатрии не выявляет преимуществ перед социальным гнездованием» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (4): 998–1010. DOI : 10.1111 / bij.12395 .
- ^ Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. Введение в поведенческую экологию. Джон Вили и сыновья, 2012.
- ^ Velthuis, Хайо HW; Вольф, Ивонн; Герлинг, Д. (1984). «Предоставление и подготовка расплода у двух пчел-плотников, Xylocopa sulcatipes Maa и Xylocopa pubescens Spinola (Hymenoptera: Anthophoridae)». Израильский журнал энтомологии . 18 (1): 39–51.
