CAM-фотосинтез

CAM-фотоси́нтез (англ. crassulacean acid metabolism (CAM), «кисло́тный метаболи́зм толстя́нковых» или «метаболи́зм углеро́да по ти́пу толстя́нковых»^[1]) — метаболический путь связывания углерода, позволяющий растению фиксировать и запасать углекислый газ в форме четырёхуглеродной кислоты в течение ночи, а затем использовать его для синтеза трёхуглеродного сахара в течение дня. В то время как большинство растений поглощают CO₂ в течение светового дня, в ходе полного цикла CAM-фотосинтеза днём устьица растения остаются закрытыми, чтобы уменьшить транспирацию, но открываются ночью, позволяя углекислому газу диффундировать в клетки листа. Здесь CO₂ реагирует с фосфоенолпируватом (ФЕП) под действием фермента ФЕП-карбоксилаза и связывается в форме четырёхуглеродной кислоты оксалоацетата. Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат, который накапливается в вакуолях в течение ночи, что придаёт листьям растения характерный кислый вкус. Днём малат выходит из вакуоли и распадается, а выделившийся CO₂ поступает в восстановительный пентозофосфатный цикл. Высвобождаемый CO₂ концентрируется вокруг рибулозобисфосфаткарбоксилазы, повышая эффективность работы фермента и подавляя фотодыхание. Данный механизм кислотного обмена впервые был описан у растений семейства толстянковые^[2][3][4].

Преимущество механизма CAM-фотосинтеза состоит в том, что растение может держать свои устьица закрытыми в жаркие дневные часы, существенно снижая потери воды через транспирацию, и запасать углекислый газ ночью при значительно более выгодной температуре и влажности. Именно поэтому данный метаболический путь возник как адаптация к засушливым условиям у многих растений-ксерофитов^[1] и к недостатку воды — у тропических эпифитов^[5]. Кроме того, CAM-фотосинтез характерен для целого ряда погружённых водных или полуводных растений, обитающих в пресной воде. Для данной группы преимущество CAM заключается в адаптации к низкому содержанию CO₂ в окружающей среде, а поглощение CO₂ в ночное время позволяет избежать конкуренции с активно вегетирующими C₃-растениями и водорослями, которые в дневное время суток способны существенно снижать концентрацию доступного углекислого газа^[6].

По своей биохимии и общей схеме кислотный метаболизм толстянковых очень похож на классический C₄-фотосинтез: фактически оба пути используют одни и те же ферменты. Главное отличие САМ-фотосинтеза заключается в том, что первичное связывание CO₂ и его последующее высвобождение здесь разделены во времени, а не в пространстве, как в C₄-фотосинтезе (клетки мезофилла и клетки обкладки пучка)^[2][5][4].

Схема метаболизма по типу толстянковых. Слева показано ночное связывание CO₂ в форме малата (фаза I), справа — дневное высвобождение ​​CO₂ и его поступление в цикл Кальвина (фаза III). Подробности смотрите в тексте.

КА

α-карбоксиангидраза

ЦК

цикл Кальвина

ФЕП

фосфоенолпируват

ФЕПК

фосфоенолпируваткарбоксилаза

ФЕПКК

фосфоенолпируваткарбоксикиназа

МДГ

малатдегидрогеназа

МЭ

Декарбоксилирующая малатдегидрогеназа = малик энзим

ПФДК

пируватфосфатдикиназа