Acoelomorpha является подтип очень простых и маленьких мягкотелых животных с Planula -как особенностей , которые живут в морских или солоноватых водах . Обычно они живут между крупинками отложений , плавают как планктон или ползают по другим организмам, таким как водоросли и кораллы . [1] За исключением двух пресноводных видов acoel, все известные акеломорфы являются морскими. [2]
Акоеломорфа | |
---|---|
Акоеломорфа Waminoa sp. (оранжевая структура) на Plerogyra sp. коралловые (беловатые пузыри). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Xenacoelomorpha |
Подтип: | Акоеломорфа Элерс, 1985 г. |
Классы | |
Систематика
Этимология
Термин «acoelomorph» происходит от Древнегреческий слова ἀ ( а ), то альфа - привативная , выражая отрицание или отсутствие, κοιλία ( koilía ), что означает «полость», и μορφή ( Morphe ), что означает «форма». [3] [4] Это относится к тому факту, что акоэломорфы имеют структуру, в которой отсутствует заполненная жидкостью полость тела.
Классификация
Подтип Acoelomorpha делится на два класса.
- Acoela - это маленькие плоские черви, которые подразделяются на дюжину семейств. [6]
- Nemertodermatida состоит из миллиметровых, в основном интерстициальных червей, разделенных на два семейства. [7]
Филогения
Мягкие тела акоеломорфов и отсутствие некоторых ключевых черт билатерального происхождения затрудняют их классификацию. [8] [9] Традиционно, основываясь на фенотипических особенностях , акоеломорфы считались принадлежащими к типу Platyhelminthes , который долгое время считался сестринской группой для всех других билатериальных типов. [10] Однако серия молекулярных филогенетических исследований на рубеже ХХ и ХХI веков продемонстрировала, что они являются быстро развивающимися организмами, не имеющими близкого родства с платигельминтами, [11] [12] [13] [14], следовательно, с участием полифилии плоских червей. [15] [16] [17] [18]
Фактически, Acoelomorpha, по-видимому, представляют собой отдельный глубоко разветвленный тип, ключевой элемент эволюции билатерий. [19] Тем не менее, их эволюционное родство остается загадочным, поскольку они могут быть сестринской группой либо для всех других двусторонних животных [15] [16] [17], либо для всех deuterostomes. [18] Разрешение этого спора укажет на то, являются ли акоэломорфы простыми или упрощенными. Если они являются сестринской группой по отношению к Bilateria , это укажет на простой план тела для первого билатерия. С другой стороны, если акоеломорфы связаны с дейтеростомами , это может означать, что их организация является результатом вторичного упрощения. [20]
Кроме того, сравнительный анализ морфологических, онтогенетических и молекулярных признаков поднял два вопроса.
- Xenoturbellida - это родственная группа акоеломорф, составляющая так называемую кладу Xenacoelomorpha . [21] Тесное эволюционное родство между Acoelomorpha и Xenoturbella подтверждается морфологией (структура эпидермальных ресничек [22] ), эмбриологией (прямое развитие без стадии кормящей личинки [23] ) и конкатенацией сотен белков. [24] [21] [25]
- Филогенетическое размещение Xenacoelomorpha среди двустворчатых животных еще не определено, несмотря на увеличение выборки таксонов и генов, (ре) -анализ опубликованных наборов данных и использование более сложных моделей эволюции последовательностей в филогеномных исследованиях. Существует конфликт между двумя эволюционными гипотезами: Xenacoelomorpha является сестринской группой по отношению к Ambulacraria внутри deuterostomes (т.е. гипотеза Xenambulacraria ) с одной стороны [26], а Xenacoelomorpha является сестринской группой для всех других билатерий (т. Е. Гипотеза Nephrozoa ). с другой. [25] [27] [28] Однако гипотеза Nephrozoa может отражать методологические ошибки, возникающие в результате модельных нарушений в филогеномном выводе. [26]
Анатомия
Ацеломорфы во многом напоминают плоских червей, но имеют более простую анатомию и даже не имеют кишечника. Как и у плоских червей, у них нет системы кровообращения и дыхания, но также отсутствует выделительная система. У них отсутствуют полости тела (акоэлематная структура), задняя кишка или задний проход. [1]
В эпидермальные клетки из acoelomorphs не могут размножаться, особенность , которая только совместно с rhabditophoran плоскими червями и был в течение некоторого времени считали сильным доказательством позиции Acoelomorpha в Плоские черви. В обеих группах эпидермис обновляется за счет мезодермальных стволовых клеток. [29]
Нервная система из acoelomorphs образована множеством продольных нервных пучков под мерцательного эпидермиса. Ближе к переднему концу эти пучки объединены кольцевой комиссурой, но не образуют настоящего мозга, хотя предполагается, что такая организация была предшественником цефализации нервной системы у более производных билатерий. [30] После обезглавливания такой «мозг» (точнее, цереброидный узел ) регенерируется за несколько недель. [31]
Органы чувств включают статоцисту, которая предположительно помогает им ориентироваться под действием силы тяжести, и, в некоторых случаях, глазки предковых пигментных пятен, способные улавливать свет. [32]
Акеломорфы одновременно являются гермафродитами , но не имеют гонад и протоков, связанных с женской репродуктивной системой. Вместо этого гаметы производятся из мезенхимальных клеток, которые заполняют тело между эпидермисом и пищеварительной вакуолью. [32]
Рекомендации
- ^ a b Пушка, LRG (1986) Turbellaria of the World. Путеводитель по семьям и родам . Брисбен, Музей Квинсленда, 136 стр.
- ^ Harzsch, Steffen; Пуршке, Гюнтер (01.01.2016). Строение и эволюция нервной системы беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1. OCLC 951605913 .
- ^ Байи, Анатоль (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 2010035283. OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 27 февраля 2020 .
- ^ Achatz, Johannes G .; Чиодин, Марта; Сальвенмозер, Вилли; Тайлер, Сет; Мартинес, Педро (01.06.2013). «Acoela: об их роде и родстве, особенно с немертодерматидами и ксенотурбеллидами (Bilateria incertae sedis)» . Разнообразие и эволюция организмов . 13 (2): 267–286. DOI : 10.1007 / s13127-012-0112-4 . ISSN 1618-1077 . PMC 3789126 . PMID 24098090 .
- ^ Tyler, S .; Artois, T .; Schilling, S .; Hooge, M .; Буш, Л.Ф., ред. (2006–2020 гг.). «Мировой список турбеллярных червей: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela» . www.marinespecies.org . WoRMS - Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 февраля 2020 .
- ^ Tyler, S .; Artois, T .; Schilling, S .; Hooge, M .; Буш, Л.Ф., ред. (2006–2020 гг.). «Мировой список турбеллярных червей: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida» . www.marinespecies.org . WoRMS - Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 февраля 2020 .
- ^ Петров, А .; Hooge, M .; Тайлер, С. (2006). «Сравнительная морфология бурсальных носиков у acoels (Acoela, Acoelomorpha)». Журнал морфологии . 267 (5): 634–648. DOI : 10.1002 / jmor.10428 . PMID 16485278 . S2CID 32595353 .
- ^ Ладен, Грег (2009-10-01). «Почему вы должны заботиться о плоских червях акеломорф» . Смитсоновский журнал . Проверено 2 марта 2020 .
- ^ Конвей-Моррис, S .; Джордж, JD; Gibson R .; Платт, HM (1985) Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Oxford, Clarendon Press, 397 стр. [ требуется страница ]
- ^ Катаяма, Томоэ; Ямамото, Масамичи; Вада, Хироши; Сато, Нориюки (1993). «Филогенетическое положение турбеллярий Acoel, полученное по частичным последовательностям 18S рДНК» (PDF) . Зоологическая наука . 10 (3): 529–536. ISSN 0289-0003 . PMID 7764139 .
- ^ Katayama, T .; Wada, H .; Furuya, H .; Satoh, N .; Ямамото, М. (1995-10-01). «Филогенетическое положение дициемид мезозоа, полученное из последовательностей 18S рДНК» . Биологический бюллетень . 189 (2): 81–90. DOI : 10.2307 / 1542458 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542458 . PMID 8541419 .
- ^ Carranza, S .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (1997-05-01). «Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой? Оценка с использованием последовательностей 18S рДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 485–497. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025785 . ISSN 0737-4038 . PMID 9159926 .
- ^ Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж .; Эрниу, Элизабет А .; Багуна, Жауме (март 1999 г.). «Плоские черви Acoel: самые ранние сохранившиеся двунаправленные многоклеточные животные, не являющиеся членами Platyhelminthes». Наука . 283 (5409): 1919–1923. Bibcode : 1999Sci ... 283.1919R . DOI : 10.1126 / science.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . PMID 10082465 .
- ^ а б Baguñà, J .; Риуторт, М. (2004). «Молекулярная филогения Platyhelminthes». Канадский зоологический журнал . 82 (2): 168–193. DOI : 10.1139 / z03-214 .
- ^ а б Багуна, Хауме; Риуторт, Марта (2004). «Рассвет двуногих животных: случай плоских червей акоеломорф». BioEssays . 26 (10): 1046–57. DOI : 10.1002 / bies.20113 . PMID 15382134 . S2CID 40453683 .
- ^ а б Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Фуркад, Х. Мэтью; Багуна, Хауме; Бур, Джеффри Л. (2004). «Данные митохондриального генома подтверждают базальное положение Acoelomorpha и полифилию Platyhelminthes». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 321–32. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.06.002 . PMID 15336667 .
- ^ а б Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Мартинес, Педро; Риуторт, Марта; Багуна, Жауме (2007-08-08). Вольф, Жан-Николя (ред.). «Плоские черви Acoel - не Platyhelminthes: данные филогеномики» . PLOS ONE . 2 (8): e717. DOI : 10.1371 / journal.pone.0000717 . ISSN 1932-6203 . PMC 1933604 . PMID 17684563 .
- ^ Хашпрунар, Г. (1996). «Plathelminthes и Plathelminthomorpha - парафилетические таксоны». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 (1): 41–48. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1996.tb00808.x . ISSN 1439-0469 .
- ^ Руис-Трилло, Иньяки; Папс, Хорди (2016-06-01). «Акоеломорфа: самые ранние ветвящиеся билатерии или дейтеростомы?» . Разнообразие и эволюция организмов . 16 (2): 391–399. DOI : 10.1007 / s13127-015-0239-1 . ISSN 1618-1077 .
- ^ а б Philippe, H .; Brinkmann, H .; Копли, Р.Р .; Мороз, ЛЛ; Nakano, H .; Поустка, AJ; Валлберг, А .; Петерсон, KJ; Телфорд, MJ (2011). «Плоские черви Acoelomorph - deuterostomes, связанные с Xenoturbella » . Природа . 470 (7333): 255–258. Bibcode : 2011Natur.470..255P . DOI : 10,1038 / природа09676 . PMC 4025995 . PMID 21307940 .
- ^ Лундин, К. (1998). «Пересмотр эпидермальных ресничных корешков Xenoturbella bocki (Xenoturbellida): новый аргумент в пользу возможного родства с Acoelomorpha (Platyhelminthes)». Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.1998.tb00440.x .
- ^ Nakano, H .; Лундин, К .; Бурлат, SJ; Телфорд, MJ; Funch, P .; Nyengaard, JR; Обст, М .; Торндайк, MC (2013). « Xenoturbella bocki демонстрирует прямое развитие со сходством с Acoelomorpha» . Nature Communications . 4 : 1537–. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1537N . DOI : 10.1038 / ncomms2556 . PMC 3586728 . PMID 23443565 .
- ^ Хейнол, Андреас; Обст, Матиас; Стаматакис, Александрос; Отт, Майкл; Роуз, Грег У .; Эджкомб, Грегори Д.; Мартинес, Педро; Багуна, Хауме; Байи, Ксавьер; Джонделиус, Ульф; Винс, Матиас (22 декабря 2009 г.). «Оценка корня билатеральных животных с масштабируемыми филогеномными методами» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0896 . PMC 2817096 . PMID 19759036 .
- ^ а б Edgecombe, GD; Giribet, G .; Данн, CW; Hejnol, A .; Кристенсен, РМ; Невес, RC; Роуз, GW; Worsaae, K .; Соренсен, М.В. (2011). «Отношения метазоа более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 11 (2): 151–172. DOI : 10.1007 / s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
- ^ а б Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Kuhl, Heiner; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л .; Elphick, Maurice R .; Томас-Чоллиер, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Валлберг, Андреас; Раст, Джонатан П .; Копли, Ричард Р .; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает родственные отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология . 29 (11): 1818–1826.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116 / 0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822 . PMID 31104936 . S2CID 155104811 .
- ^ Шривастава, М .; Mazza-Curll, KL; Ван Вольфсвинкель, JC; Реддиен, П. У. (2014). «Регенерация Acoel всего тела контролируется сигналами Wnt и Bmp-Admp» . Текущая биология . 24 (10): 1107–13. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.042 . PMID 24768051 .
- ^ Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Джонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha - родственная группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Bibcode : 2016Natur.530 ... 89C . DOI : 10,1038 / природа16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ Михалак, Павел; Эггер, Бернхард; Стейнке, Дирк; Таруи, Хироши; Де Малдер, Катриен; Арендт, Детлев; Боргони, Гаэтан; Фунаяма, Норико; Гшвентнер, Роберт; Хартенштейн, Фолькер; Хобмайер, Берт; Хоуге, Мэтью; Гроуда, Мартина; Исида, Сатико; Кобаяси, Тиёко; Куалес, Георг; Нисимура, Осаму; Пфистер, Даниэла; Ригер, Рейнхард; Сальвенмозер, Вилли; Смит, Джулиан; Технау, Ульрих; Тайлер, Сет; Агата, Киёкадзу; Зальцбургер, Вальтер; Ladurner, Питер (2009). «Быть или не быть плоским червем: споры об Акоэле» . PLOS ONE . 4 (5): e5502. DOI : 10.1371 / journal.pone.0005502 . PMC 2676513 . PMID 19430533 .
- ^ Perea-Atienza, E .; Гавилан, Б .; Чиодин, М .; Абрил, Дж. Ф.; Hoff, KJ; Поустка, AJ; Мартинес, П. (2015). «Нервная система Xenacoelomorpha: геномная перспектива» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 618–28. DOI : 10,1242 / jeb.110379 . PMID 25696825 .
- ^ Sprecher, Simon G .; и др. (2015). «Функциональная регенерация мозга у червя Acoel Symsagittifera roscoffensis » . Биология открытая . 4 (12): 1688–1695. DOI : 10.1242 / bio.014266 . PMC 4736034 . PMID 26581588 .
- ^ а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 229. ISBN 978-0-03-056747-6.
Внешние ссылки
- Филогения низших червей мейофауны (Acoelomorpha)
- Acoelomorpha в таксономической базе данных Turbellarian
- Acoelomorpha: филогенетическая головная боль . Землянин Природа