Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Медоносная пчела Восточноафриканской низменности
Apis mellifera scutellata
Apis mellifera subsp scutellata, Phakama, a.jpg
Пчела рабочая (самка) питьевая вода
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Apis
Разновидность:
A. mellifera
Подвиды:
Являюсь. щитик
Трехчленное имя
Apis mellifera scutellata
Мыс и африканская медоносная пчела range.svg
Естественные ареалы
  Медоносная пчела восточноафриканской низменности ,
 мед пчелы мыс , и
  зона контакта, где два подвида перекрываются и гибридизуются

Восточноафриканская низменность мед пчелы ( Apis MELLIFERA scutellata ) является подвидом по западной медоносной пчелы . Он произрастает в центральной, южной и восточной Африке, хотя на крайнем юге его заменяет капская медоносная пчела ( Apis mellifera capensis ). [1] Этот подвид был определен как часть предков африканизированных пчел (также известных как «пчелы-убийцы»), распространяющихся по Америке. [2]

Интродукция капской медоносной пчелы в северную часть Южной Африки представляет угрозу для медоносных пчел в низинных районах Восточной Африки. Если работница из колонии медоносных пчел на мысе входит в гнездо медоносных пчел на низменностях Восточной Африки, на нее не нападают, отчасти из-за ее сходства с королевой медоносных пчел низменностей Восточной Африки. Поскольку она способна к партеногенетическому размножению, она может начать откладывать яйца, которые вылупляются как «клоны» ее самой, которые также откладывают яйца, вызывая паразитических A. m. capensis число рабочих увеличивается. Смерть колонии хозяина является результатом сокращения численности A. m. scutellata рабочие, выполняющие кормовые обязанности ( A. m. capensisрабочие значительно недопредставлены в составе кормов), смерть королевы и, перед ее смертью, конкуренция за кладку яиц между A. m. capensis рабочие и королева. Когда колония умирает, самки capensis будут искать новую колонию-хозяин. [3]

Персонаж [ править ]

Единственный укус восточноафриканской низменной пчелы не более ядовит, чем одиночный укус европейской пчелы, хотя низинные восточноафриканские медоносные пчелы реагируют быстрее, чем европейские медоносные пчелы. В ответ на угрозу они отправляют в три-четыре раза больше рабочих. Они также будут преследовать незваного гостя на большем расстоянии от улья. [ необходима цитата ] Хотя люди умерли в результате 100–300 укусов, было подсчитано, что средняя смертельная доза для взрослого человека составляет 500–1100 укусов пчел. [ необходима цитата ] Что касается промышленного производства меда, африканская пчела производит гораздо меньше меда, чем ее европейский аналог [ необходима цитата ], производя новые стаи и убегая (покидая свое гнездо) [ необходима цитата ] . По этой причине африканские медоносные пчелы менее желательны, чем европейские медоносные пчелы, за исключением тех случаев, когда склонность африканских пчел не дает пчеловодам другого выбора из-за склонности африканцев вторгаться и захватывать европейские гнезда.

Внешний вид [ править ]

Внешне медоносная пчела Восточноафриканской низменности очень похожа на европейскую пчелу. Однако медоносная пчела в низменностях Восточной Африки немного меньше по размеру. Средняя длина тела рабочего 19 мм. Его верхняя часть тела покрыта пухом, а брюшко - полосатым черным. [4]

Хабитат [ править ]

Ареал обитания Apis mellifera scutellata включает южные и восточные районы Африки. Впервые вид был завезен через Атлантический океан в Бразилию, а затем распространился в Центральную Америку, Южную Америку и южные районы Соединенных Штатов. Африканизированная медоносная пчела хорошо себя чувствует в тропических районах и плохо приспособлена для холодных регионов с сильными дождями. [2]

Экономика собирательства и привычки пчел [ править ]

Состав и сбор нектара [ править ]

Рабочие пчелы восточноафриканской низменности кормятся пыльцой завезенной агавы лисохвостой

В погоне за нектаром медоносным пчелам необходимо сбалансировать потребление энергии и восполнение запасов. Высокая температура грудной клетки, необходимая для полета за пищей, создает терморегуляторный дисбаланс, который медоносные пчелы пытаются устранить, воздействуя на определенные вязкости и температуры нектарных ресурсов. [5] При более низких температурах окружающей среды, где потеря энергии более выражена, с помощью Apis mellifera scutellata было показано, что медоносные пчелы ищут более теплый, менее концентрированный и менее вязкий нектар, что является энергетически благоприятным поведением. [5]

Нектар с высоким содержанием сахара более вязкий и, следовательно, снижает скорость потребления и размер загрузки медоносных пчел. [5] При более низких температурах окружающей среды сбор небольшого концентрированного количества нектара не позволяет медоносным пчелам поддерживать метаболизм, необходимый для полета за кормом. Сбор более теплого и менее вязкого нектара выгоден из-за энергии, получаемой за счет тепла. Медоносные пчелы способны стабилизировать температуру своего тела и восполнять потерю энергии во время полета. [5] У A. mellifera scutellata было обнаружено, что грузы сельскохозяйственных культур в основном содержались в брюшной полости, хотя остается неясным, компенсирует ли это вышеупомянутую потерю энергии грудной клеткой во время полета. [5]

Похоже, что стоимость сбора менее вязкого нектара заключается в том, что он также менее концентрирован в сахаре и будет энергетической потерей для медоносных пчел. Однако, это не так; Скорость сбора нектара с меньшей вязкостью увеличивает количество собираемого в данный момент времени. [6] Относительное преимущество настолько велико, что для медоносной пчелы еще более энергетически выгодно собирать теплый нектар даже при низких концентрациях сахара (10%). [7] Медоносные пчелы получают энергетическое вознаграждение, собирая нектар теплее, чем температуры окружающей среды, потому что они компенсируют потерю энергии во время кормодобывания и легче получают больше нектара.

Способность шмеля различать теплоту цветов по цвету и выбирать более теплые цветы является одним из известных прецедентов выбора температуры нектара у медоносных пчел. [8]

Значение добычи [ править ]

Было отмечено, что A. mellifera scutellata имеет более высокие темпы роста колонии, размножения и роения, чем европейские медоносные пчелы ( A. mellifera ligustica и A. mellifera mellifera ), что позволило им стать инвазивным видом. [9] Фьюэлл и Бертрам провели исследование, чтобы понять источник этих различий. Считалось, что различия в стратегии приспособленности объясняются тем, что африканские рабочие пчелы предпочитают пыльцу нектару, который является прямым пищевым ресурсом для появляющегося расплода. [10] Другим важным фактором, как полагали, были различия между видами в возрастном полиэтиизме или распределение разных задач по мере взросления медоносной пчелы.[10] Молодые рабочие пчелы сосредотачиваются на помощи в улье, такой как уход за расплодом, и относительно молодые популяции африканских пчел считались одним из объяснений акцента на воспроизводство и расширение колоний у этого вида. Исследование также интересовало роль, которую различные социальные среды колоний и различные генетические вариации могут играть в несоответствии приспособленности между двумя подвидами. [10]

Поведенческие различия [ править ]

Рабочие пчелы из низин Восточной Африки входят и выходят из гнезда в расщелине скалы

Основное различие, обнаруженное между африканскими и европейскими медоносными пчелами, заключалось в нескольких поведенческих чертах рабочих пчел, которые все были связаны с пищевыми предпочтениями рабочих. [10] Было обнаружено, что рабочие Apis mellifera scutellata сосредоточились на поведении, связанном с обработкой пыльцы, в то время как европейские рабочие сосредоточились на поведении при обработке нектара. Африканские пчелы также чаще хранили пыльцу, в то время как европейские пчелы хранили мед. Исследование показало, что пищевые предпочтения рабочих определяют, поддерживает ли колония определенный уровень воспроизводства. [10]Например, наличие меньшего числа или относительно пожилых рабочих, предпочитающих нектар, означает, что у колонии не будет доступных ресурсов для быстрого или эффективного кормления новых выводков. Пищевые предпочтения рабочих были связаны с генотипической изменчивостью [11] в определенных локусах количественных признаков. [12]

Африканские пчелы - «скороспелые фуражиры»; Пчелы A. mellifera scutellata начинают собирать пыльцу значительно раньше, чем их европейские собратья A. mellifera ligustica , и считается, что это связано с тем фактом, что африканские колонии имеют более молодое и искаженное возрастное распределение по сравнению с ними. [13] Однако это не является прямой причиной различий в стратегиях существования между двумя подвидами. [10]

Компромиссы двух разных стратегий [ править ]

Со временем распределение генотипических признаков пищевых предпочтений рабочих должно было сгруппироваться вокруг тех, которые придают склонность к ресурсам, которые улучшают приспособленность подвидов. Уравновешивание эволюционных затрат и выгод сформировало распределение этих генотипических признаков. Популяция пчел должна обеспечивать баланс в распределении ресурсов для роста нынешних членов семьи по сравнению с воспроизводством. Если слишком много энергии тратится на содержание взрослой колонии, пчелы теряют шанс на расширение за счет воспроизводства, но у них будут пожилые рабочие, которые специализируются на нектарных ресурсах для получения энергии (мед). Если слишком много энергии тратится на воспроизводство, такая колония будет менее оснащена, чтобы пережить резкие сезонные изменения, потому что у нее есть более молодые рабочие, которые специализируются на пыльце для кормления выводка,не накопитель энергии.[10]

Эволюция стратегий истории жизни [ править ]

Эти две стратегии были приняты европейскими и африканскими пчелами соответственно. Европейские пчелы должны пережить зиму, ежегодное событие с предсказуемой смертностью. Попытки удовлетворить энергетические потребности колонии и размножения могут снизить их общую выживаемость в течение зимы, и для них более благоприятно с эволюционной точки зрения хранить нектар и мед. [10] [14] Африканские пчелы более уязвимы к менее предсказуемым периодам нехватки или нападения, и поэтому им выгодно производить как можно больше молодняка, повышая вероятность того, что некоторые или даже многие из них выживут. [10] [15]Такие обстоятельства благоприятствовали бы рабочим пчелам, которые предпочитали собирать нектар в европейских колониях, а пыльцу - в африканских, что объясняет, как расхождения в поведении рабочих и возрастном распределении развивались у Apis mellifera scutellata и Apis mellifera ligustica . [10] Исследование Фьюэлла и Бертрама важно тем, что оно предоставляет правдоподобный метод, с помощью которого характеристики приспособленности подвидов могли развиться из небольшого числа различий в поведении рабочих пчел.

Паразитирование [ править ]

Штамм Apis mellifera capensis (капская медоносная пчела) монополизировал социальный паразитизм хозяев Apis mellifera scutellata в южной части Южной Африки. В частности, штамм рабочих A. mellifera capensis производит важные феромоны, достигает репродуктивного статуса и уничтожает королеву A. mellifera scutellata . Социальный паразитизм социальных насекомых может включать в себя различные формы эксплуатации, которые нарушают нормальное разделение труда в колонии. [16] Недавнее развитие технологии изучения генетического состава колоний показало, что вклад воспроизводящих рабочих паразитов в потомство заслуживает более пристального внимания. [17]

В 1990 г. 400 колоний A. mellifera capensis были перемещены в окрестности подвида A. mellifera scutellata . Десять лет спустя было обнаружено, что одна клональная… рабочая линия [18] уничтожала колонии A. mellifera scutellata в северной части Южной Африки. [19] Монополия этой единственной линии показывает, что они смогли подорвать регулирование размножения маткой и механизмы распознавания рабочих. Dietemann et al. смог доказать, что рабочие паразиты A. mellifera capensis способны производить феромоны нижней челюсти, имитирующие феромоны A. mellifera scutellata.королевы в их присутствии. Получающееся в результате нарушение разделения труда приводит к дезертирству или смерти паразитированной колонии.

Метод и результаты [ править ]

Хотя многие феромоны способствуют воспроизводству, феромоны, вырабатываемые нижнечелюстной железой маток, тесно связаны с воспроизводством, и они производятся рабочими, которые воспроизводят потомство. Феромоны не позволяют другим атаковать их, побуждают рабочих признать их королевой и дают им доступ к более качественной пище. Они также мешают другим рабочим стать репродуктивными. [20] Рабочие паразиты A. mellifera capensis создают женские клоны и захватывают королеву A. mellifera scutellata . Рабочие паразиты и их увеличивающееся число клонов становятся единственными репродуктивными особями в колонии. Нарушение разделения труда приводит к сокращению ресурсов, что в конечном итоге вынуждает колонию покинуть или погибнуть. [21]

Эволюция производства феромонов [ править ]

Единственная линия паразитирующих A. mellifera capensis, возможно, получила эволюционное преимущество, потому что, по сравнению с другими родственными видами, она не восприимчива к репродуктивному подавлению рабочих феромонами матки-хозяина. Неинвазивные разновидности A. mellifera capensis производят меньше нижнечелюстного секрета, чем инвазивный штамм. Кроме того, они производят секреты, которые не так похожи на секреты королев A. mellifera scutellata, как у инвазивных штаммов. Одиночная линия была выбрана из-за ее большей устойчивости и большей способности имитировать и подавлять регуляцию феромонов со стороны королев-хозяев. [18]

Феромональные различия [ править ]

Было обнаружено, что королевы A. mellifera scutellata производят больше феромонов, чем королевы A. mellifera capensis , что позволяет предположить, что качество или содержание феромонов, а не количество может объяснить, как рабочие A. mellifera capensis могут игнорировать сигналы матки-хозяина. Различия феромонов между подвидами - это вопрос, который требует более глубокого исследования, чтобы понять, как такое паразитирование стало возможным. Поскольку феромоны нижней челюсти были в центре внимания Dietemann et al. исследование вероятно, что разные железы вносят вклад в феромоны, связанные с репродуктивным статусом. [18]

Эволюционные преимущества и недостатки [ править ]

Многогранный аспект общения социальных насекомых позволяет легко захватить их колонии. [22] В частности, в случае близкородственных видов и подвидов, биология и организация потенциальных видов-хозяев аналогичны таковым у потенциальных паразитирующих видов, что облегчает их проникновение. С другой стороны, потенциальные паразиты сталкиваются с проблемой обнаружения королевой-хозяином, обычно единственной репродуктивной особью в колонии. Существование рабочих паразитов A. mellifera capensis является примером альтернативной эволюционной стратегии, которая позволяет им увеличивать свою «прямую приспособленность в чужих колониях, а не полную приспособленность в своих родовых гнездах» [18].Рабочие обычно сосредотачивают свои усилия на выращивании и уходе за личинками, которые связаны с ними, тем самым сохраняя распространение их генов и способствуя их инклюзивной приспособленности. Паразитическая модель более выгодна по сравнению, потому что она позволяет рабочим напрямую воспроизводить потомство, которое более тесно связано с ними и более многочисленно, поэтому они являются компонентом прямой приспособленности. [23]

Инвазивная линия A. mellifera capensis преуспела либо из-за неспособности правильно распознать сигнал королевы A. mellifera scutellata, либо из-за устойчивости к этому сигналу. В конечном счете, это интересный пример существовавшей ранее слабости к социальному паразитизму со стороны A. mellifera capensis у A. mellifera scutellata . [18] Организмы развивают репродуктивные стратегии, которые обеспечивают выживание и распространение генов организмов. Успешные репродуктивные стратегии справляются с определенными экономическими ограничениями, с которыми сталкивается организм. Паразитарные отношения между A. mellifera scutellata и A. mellifera capensisявляется примером того, как обычно успешная стратегия химического распознавания и поддержания репродуктивного разделения труда может быть подорвана конкурирующими, эксплуататорскими стратегиями. [24]

Эволюция [ править ]

Основная гипотеза агрессивного поведения медоносных пчел в низинных районах Восточной Африки основана на идее, что эта раса пчел развивалась в засушливой среде, где пчелам не хватало пищи. В этой ситуации отбор отдавал предпочтение более агрессивным колониям, которые защищали свой источник пищи и улей от хищников и ограбили пчел из других колоний. Такое поведение позволило выжить более агрессивным колониям, тогда как менее агрессивные колонии в конечном итоге были отобраны естественным отбором . [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Подвиды Apis mellifera
  • Западная медоносная пчела

Ссылки [ править ]

  1. ^ Руттнер, Ф. 1988: Биогеография и таксономия медоносных пчел. Springer Verlag, Берлин
  2. ^ a b Мастерсон, Дж. "Apis mellifera scutellata" . Смитсоновская морская станция в Форт-Пирс . Проверено 8 декабря 2013 .
  3. ^ [1] Мориц, RFA (2002) Мысская пчела Apis mellifera capensis От рабочих- несушек до социальных паразитов Apidologie Special Issue 33 (2), 99–244
  4. ^ Materson, J. "Apis mellifera scutellata" . Смитсоновский морской вокзал . Проверено 1 ноября 2013 года .
  5. ^ a b c d e Николсон, Сьюзен; Лео де Вир; Анжела Колер; Кристиан У. В. Пирк (2013). «Медоносные пчелы предпочитают более теплый нектар и менее вязкий нектар, независимо от концентрации сахара» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1767): 1–8. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1597 . PMC 3735266 . PMID 23902913 .  
  6. ^ Шафир С., Афик О (2007). «Влияние температуры окружающей среды на нагрузку урожая у медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae)». Entomologia Generalis . 29 (2–4): 135–148. DOI : 10.1127 / entom.gen / 29/2007/135 .
  7. ^ Хейнеман, AJ (1983). «Оптимальные концентрации сахара в цветочных нектарах: зависимость от эффективности потребления сахара и затрат на корм». Oecologia . 60 (2): 198–213. DOI : 10.1007 / bf00379522 .
  8. ^ AG, Дайер; Whitney HM; Арнольд SEJ; Гловер Би Джей; Читтка Л (2006). «Пчелы ассоциируют тепло с цветочным оттенком» . Природа . 442 (7102): 525. DOI : 10.1038 / 442525a . PMID 16885975 . 
  9. ^ Уинстон, ML; ИЛИ Тейлор; GW Отис (1983). «Некоторые различия между пчелами умеренной зоны Европы и тропической Африки и Южной Америки». Пчелиный мир . 64 : 12–21. DOI : 10.1080 / 0005772X.1983.11097902 .
  10. ^ a b c d e f g h i j Фьюэлл, Дженнифер Х .; Сьюзан М. Бертрам (2002). «Доказательства генетической изменчивости выполнения рабочих задач африканскими и европейскими пчелами». Поведенческая экология и социобиология . 52 (4): 318–325. DOI : 10.1007 / s00265-002-0501-3 .
  11. ^ Страница, RE; Робинсон Г.Е. (1991). «Генетика разделения труда в пчелиных семьях». Успехи физиологии насекомых . 23 : 118–169. DOI : 10.1016 / s0065-2806 (08) 60093-4 . ISBN 9780120242238.
  12. ^ Хант, G; Страница R; Fondrk M; Дуллум С. (1995). «Основные количественные признаки локусов, влияющих на пищевое поведение медоносных пчел». Генетика . 141 : 1537–1545.
  13. ^ Гирей, Т; Гусман-Новоа Э; Арон CW; Зелинский Б; Fahrbach SE; Робинсон Г.Е. (2000). «Генетическая изменчивость временного полиэтилена рабочих и защиты колонии у медоносной пчелы Apis mellifera » . Поведенческая экология . 11 : 44–55. DOI : 10.1093 / beheco / 11.1.44 .
  14. ^ Сили, TD (1978). «Стратегия жизненного цикла медоносной пчелы Apis mellifera ». Oecologia . 32 (1): 109–118. DOI : 10.1007 / bf00344695 . PMID 28308672 . 
  15. ^ МакНелли, L; Шнайдер С (1996). «Пространственное распространение и гнездовая биология колоний африканской медоносной пчелы». Экологическая энтомология . 25 : 643–652. DOI : 10.1093 / EE / 25.3.643 .
  16. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у социальных насекомых . Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-05924-1.
  17. ^ Хартель, S; Neumann P; Раассен Ф.С. Moritz RFA; Хепберн HR (2006). «Социальный паразитизм медоносных пчеловодов Капской области в колониях их собственных подвидов ( Apis mellifera capensis Esch.)». Insectes Sociaux . 53 (2): 183–193. DOI : 10.1007 / s00040-005-0857-2 .
  18. ^ a b c d e Дитеманн, Винсент; Йохен Пфлугфельдер; Стефан Хартель; Питер Нойман; Робин М. Крю (6 октября 2006 г.). «Социальный паразитизм медоносных пчел ( Apis mellifera capensis Esch.): Свидетельство феромонной устойчивости к сигналам матки-хозяина». Поведенческая экология и социобиология . 60 (6): 785–793. DOI : 10.1007 / s00265-006-0222-0 . JSTOR 25063876 . 
  19. ^ Хартель, S; Neumann P; Kryger P; фон дер Хайде C; Moltzer GJ; Crewe RM; van Praagh JP; Мориц RFA (2006). «Уровни заражения Apis mellifera scutellata роем социально паразитических рабочих медоносной пчелы мыса ( Apis mellifera capensis Esch.)» . Apidologie . 37 : 462–470. DOI : 10.1051 / apido: 2006012 .
  20. ^ Гувер, SER; Higo HA; Уинстон М.Л. (2006). «Сезонный ход развития яичников рабочей пчелы и влияние питания личинок и взрослых особей». Журнал сравнительной физиологии B . 176 : 55–63. DOI : 10.1007 / s00360-005-0032-0 .
  21. ^ Neumann, P; Мориц RFA (2002). «Феномен капской медоносной пчелы: симпатическая эволюция социального паразита в реальном времени». Поведенческая экология и социобиология . 52 (4): 271–281. DOI : 10.1007 / s00265-002-0518-7 .
  22. ^ Holldobler, B; Уилсон Э.О. (1990). «Муравьи» . Springer .
  23. ^ Дэвис, Николас Б. (2012). Введение в поведенческую экологию . Западный Суссекс, Великобритания: Blackwell Publishing. С. 307–33. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  24. ^ Докинз, Ричард (2006). Эгоистичный ген . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр.  66 -88. ISBN 978-0-19-929115-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • Apidologie.org - Африканские пчелы