Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Щелочного озера )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Соды озеро или щелочную озеро является озеро на сильно щелочной стороне нейтральности, как правило , с значением рН от 9 до 12. Они характеризуются высокими концентрациями карбонатных солей, обычно карбоната натрия (и родственные соли комплексов), что приводит к их щелочность. Кроме того, многие содовые озера также содержат высокие концентрации хлорида натрия и других растворенных солей , что делает их также солеными или гиперсолеными . Высокий pH и соленость часто совпадают из-за того, как возникают содовые озера. [а]Образовавшиеся гиперсоленые и высокощелочные содовые озера считаются одними из самых экстремальных водных сред на Земле. [1]

Несмотря на кажущуюся inhospitability, содовые озера, часто весьма продуктивные экосистемы , по сравнению с их (рН-нейтральный) пресноводных аналогов. Скорость валовой первичной продукции ( фотосинтеза ) превышает 10 г C м -2 сут -1 (граммов углерода на квадратный метр в день), что более чем в 16 раз превышает среднемировое значение для озер и ручьев ( 0,6 г C м -2 сут -1 ), были измерены. [2] Это делает их наиболее продуктивной водной средой на Земле. Важной причиной высокой производительности является практически неограниченное количество растворенного углекислого газа .

Содовые озера встречаются в природе по всему миру (см. Таблицу ниже ), обычно в засушливых и полузасушливых районах и в связи с тектоническими разломами, такими как Восточноафриканская рифтовая долина . PH большинства пресноводных озер находится на щелочной стороне нейтрального значения, и многие из них имеют химический состав воды, аналогичный содовым озерам, только менее экстремальным.

Геология, геохимия и генезис [ править ]

Чтобы озеро стало щелочным, требуется особое сочетание географических, геологических и климатических условий. Прежде всего, необходим подходящий рельеф, ограничивающий отток воды из озера. Когда отток полностью предотвращен, это называется эндорейным тазом . Кратеры или впадины, образованные тектоническим рифтингом, часто представляют такие топологические впадины. Высокая щелочность и соленость возникают из-за испарения воды в озере. Для этого необходимы подходящие климатические условия, чтобы приток уравновешивал отток за счет испарения.. Скорость растворения карбонатных солей в воде озера также зависит от окружающей геологии и в некоторых случаях может привести к относительно высокой щелочности даже в озерах со значительным оттоком.

Колонны из туфа на озере Моно , Калифорния

Еще одно критическое геологическое условие для образования содового озера - относительное отсутствие растворимого магния или кальция . В противном случае растворенный магний (Mg 2+ ) или кальций (Ca 2+ ) быстро удалит ионы карбоната за счет осаждения минералов, таких как кальцит , магнезит или доломит , эффективно нейтрализуя pH воды в озере. Вместо этого получается нейтральное (или слегка щелочное) соленое озеро . Хорошим примером является Мертвое море , которое очень богато Mg 2+ . В некоторых содовых озерах поступление Ca 2+через подземные просачивания может привести к локальным выпадениям. В озере Моно в Калифорнии и в озере Ван в Турции такие осадки образовали колонны туфа, поднимающиеся над поверхностью озера.

Многие содовые озера сильно стратифицированы , с хорошо насыщенным кислородом верхним слоем ( эпилимнион ) и бескислородным нижним слоем ( гиполимнион ), без кислорода и часто с высокими концентрациями сульфидов . Стратификация может быть постоянной или с сезонным перемешиванием. Глубина границы раздела кислород / бескислородный газ, разделяющая два слоя, варьируется от нескольких сантиметров до уровня около донных отложений, в зависимости от местных условий. В любом случае он представляет собой важный барьер как физически, так и между сильно контрастирующими биохимическими условиями.

Биоразнообразие [ править ]

В содовых озерах обитает богатое разнообразие микробов, часто в плотных скоплениях. Это делает их необычно продуктивными экосистемами и приводит к постоянному или сезонному «цветению водорослей» с видимой окраской во многих озерах. Цвет варьируется от одного озера к другому, в зависимости от преобладающих форм жизни, и может варьироваться от зеленого до оранжевого или красного. [1]

По сравнению с пресноводными экосистемами в жизни содовых озер часто полностью доминируют прокариоты , то есть бактерии и археи , особенно в тех, которые находятся в более «экстремальных» условиях (более высокая щелочность и соленость или более низкое содержание кислорода). Однако во многих содовых озерах также можно встретить богатое разнообразие эукариотических водорослей, простейших и грибов. [3]

Многоклеточные животные, такие как ракообразные (особенно креветка артемия и веслоногие рачки Paradiaptomus africanus ) и рыбы (например, Alcolapia ), также встречаются во многих менее экстремальных содовых озерах, адаптированных к экстремальным условиям этих щелочных и часто соленых сред. В частности, в Восточноафриканской рифтовой долине , микроорганизмы содовых озер также являются основным источником пищи для огромных стад малых фламинго ( Phoeniconaias minor ). Цианобактерии рода Arthrospira (ранее Spirulina ) являются особенно предпочтительным источником пищи для этих птиц из-за их большого размера клеток и высокой питательной ценности.

Обследования микробного разнообразия и видового богатства [ править ]

Малые фламинго ( Phoenicopterus minor ), питающиеся цианобактериями в озере Накуру , Кения

В целом микробное биоразнообразие содовых озер изучено сравнительно мало. Многие исследования были сосредоточены на первичных продуцентах, а именно на фотосинтезирующих цианобактериях или эукариотических водорослях (см. Углеродный цикл ). Поскольку исследования традиционно основывались на микроскопии , идентификация затруднялась тем фактом, что во многих содовых озерах обитают малоизученные виды, уникальные для этих относительно необычных местообитаний и во многих случаях считающиеся эндемичными , т. Е. Существующими только в одном озере. [4] морфологии(внешний вид) водорослей и других организмов также может варьироваться от озера к озеру, в зависимости от местных условий, что затрудняет их идентификацию, что, вероятно, привело к нескольким случаям таксономической путаницы в научной литературе.

В последнее время в ряде исследований использовались молекулярные методы, такие как дактилоскопия ДНК или секвенирование, для изучения разнообразия организмов в содовых озерах. [4] [5] [6] [7] [8] Эти методы основаны на ДНК, экстрагированной непосредственно из окружающей среды, и поэтому не требуют культивирования микроорганизмов . Это большое преимущество, поскольку культивирование новых микроорганизмов - трудоемкий метод, который, как известно, серьезно искажает результаты исследований разнообразия, поскольку только один из ста организмов можно культивировать с использованием стандартных методов. [9] Для микроорганизмов - ген филогенетического маркера, малая субъединица (SSU), рибосомная РНК.обычно является мишенью из-за его хороших свойств, таких как наличие во всех клеточных организмах и способность использоваться в качестве «молекулярных часов» для отслеживания эволюционной истории организма. [10] Например, библиотеки клонов гена 16S рибосомной РНК показали, что бактериальное сообщество озера с самой высокой соленостью характеризовалось более высокой недавней ускоренной диверсификацией, чем сообщество пресноводного озера, тогда как филогенетическое разнообразие в гиперсоленом озере было ниже. чем в пресноводном озере. [11] Независимые от культур исследования показали, что разнообразие микроорганизмов в содовых озерах очень велико, с разнообразием видов.(количество присутствующих видов) отдельных озер, часто соперничающих с пресноводными экосистемами. [11]

Биогеография и уникальность [ править ]

В дополнение к своему богатому биоразнообразию, содовые озера часто служат убежищем для многих уникальных видов, адаптированных к щелочным условиям и неспособных жить в среде с нейтральным pH. Их называют алкалифилами . Организмы, также приспособленные к высокой солености, называются галоалкалифилами . Независимые от культур генетические исследования показали, что содовые озера содержат необычно большое количество алкалифильных микроорганизмов с низким генетическим сходством с известными видами. [5] [6] [7] [8] Это указывает на долгую эволюционную историю адаптации к этим средам обитания, при этом несколько новых видов из других сред адаптируются с течением времени.

Углубленные генетические исследования также показывают необычно низкое совпадение присутствующего микробного сообщества между содовыми озерами с немного разными условиями, такими как pH и соленость. [3] [7] Эта тенденция особенно сильна в придонном слое ( гиполимнионе ) стратифицированных озер [4], вероятно, из-за изолированного характера таких сред. Данные о разнообразии содовых озер предполагают существование многих эндемичных видов микробов, характерных только для отдельных озер. [3] [7] Это спорный вывод, поскольку общепринятой в микробной экологиигласит, что большинство видов микробов космополитичны и рассеяны по всему миру благодаря огромным размерам популяции, известная гипотеза, впервые сформулированная Лоуренсом Баасом Бекингом в 1934 году (« Все есть везде , но выбирает среда »). [12]

Экология [ править ]

Углеродный цикл [ править ]

Цианобактерии рода Arthrospira (синоним « спирулины »)

Фотосинтез является основным источником энергии для жизни в содовых озерах, и этот процесс доминирует над деятельностью на поверхности. Наиболее важными фотосинтезаторами обычно являются цианобактерии , но во многих менее «экстремальных» содовых озерах также могут доминировать эукариоты, такие как зеленые водоросли ( Chlorophyta ) . Основные роды цианобактерий, обычно встречающиеся в содовых озерах, включают Arhtrospira (ранее Spirulina ) (особенно A. platensis ), Anabaenopsis , [13] Cyanospira , Synechococcus или Chroococcus . [14] Подробнеесоленые содовые озера, галоалкалифильные археи, такие как Halobacteria, и бактерии, такие как Halorhodospira, доминируют в фотосинтезе. Однако неясно, является ли это автотрофным процессом или для этого требуется органический углерод от цветения цианобактерий, происходящего в периоды сильных дождей, которые разбавляют поверхностные воды. [1]

Под поверхностью аноксигенные фотосинтезаторы, использующие для фотосинтеза другие вещества, кроме углекислого газа, также вносят свой вклад в первичное производство во многих содовых озерах. К ним относятся пурпурные серные бактерии , такие как Ectothiorhodospiraceae и пурпурных бактерий без серы , таких как Rhodobacteraceae (например виды Rhodobaca bogoriensis , выделенные из озера Богория . [15] )

Фотосинтезирующие бактерии являются источником пищи для огромного разнообразия аэробных и анаэробных органотрофных микроорганизмов из типов, включая Proteobacteria , Bacteroidetes , Spirochaetes , Firmicutes , Thermotogae , Deinococci , Planctomycetes , Actinobacteria , Gemmatimonadetes и многие другие. [1] [3] Поэтапная анаэробная ферментация органических соединений, происходящих от первичных продуцентов, приводит к одноуглеродным (C1) соединениям, таким как метанол и метиламин .

На дне озер (в осадке или гиполимнионе , метаногены использовать эти соединения , чтобы получить энергию, производя метан , процедура , известную как метаногенез . Разнообразие метаногенов включая архее роды Methanocalculus , Methanolobus , Methanosaeta , Methanosalsus и Methanoculleus было найдено в отложениях содового озера. [1] [16] Когда образующийся метан достигает аэробной воды содового озера, он может потребляться окисляющими метан бактериями, такими как Methylobacter или Methylomicrobium. [1]

Серный цикл [ править ]

В бескислородных слоях содовых озер часто встречаются серовосстанавливающие бактерии . Они восстанавливают сульфат и органическую серу из мертвых клеток до сульфида (S 2- ). Поэтому бескислородные слои содовых озер часто богаты сульфидами . В отличие от нейтральных озер, высокий pH препятствует выделению сероводорода (H 2 S) в газовой форме. Роды алкалифильных восстановителей серы, обнаруженные в содовых озерах, включают Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum . [1] Они также играют важную экологическую роль помимо круговорота серы, поскольку они также потребляют водород.в результате ферментации органических веществ.

Вместо этого сероокисляющие бактерии получают энергию от окисления сульфида, достигающего насыщенных кислородом слоев содовых озер. Некоторые из них являются фотосинтетическими серными фототрофами, что означает, что им также требуется свет для получения энергии. Примерами алкалифильных сероокисляющих бактерий являются роды Thioalkalivibrio , Thiorhodospira , Thioalkalimicrobium и Natronhydrogenobacter . [1]

Азот и другие питательные вещества [ править ]

Азот является ограничивающим питательным веществом для роста многих содовых озер, что делает внутренний цикл азота очень важным для их экологического функционирования. [17] Одним из возможных источников биодоступного азота являются диазотрофные цианобактерии , которые могут связывать азот из атмосферы во время фотосинтеза . Однако многие из доминирующих цианобактерий, обитающих в содовых озерах, такие как Arthrospira , вероятно, не способны связывать азот. [1] Аммиак , азотсодержащий продукт разложения мертвых клеток, может быть утерян из содовых озер в результате улетучивания из-за высокого pH. Это может помешатьнитрификация , при которой аммиак «перерабатывается» в биодоступную форму нитрата . Однако в обоих случаях окисление аммиака, по-видимому, эффективно осуществляется в содовых озерах, вероятно, за счет бактерий, окисляющих аммиак, а также таумархей . [17]

Список содовых озер [ править ]

В следующей таблице приведены некоторые примеры содовых озер с разбивкой по регионам, странам, показателям pH и солености. NA означает, что «данные недоступны»:

Пангонг Цо
На этой фотографии космонавта освещено преимущественно сухое дно озера Оуэнс .
Спутниковый снимок Соленого озера Самбхар, сделанный в 2010 году с сайта WorldWind .
Скриншот озера Эяси из World Wind .
Фламинго на озере Накуру
Озеро Туркана

Промышленное использование [ править ]

Многие водорастворимые химические вещества добываются из вод содовых озер по всему миру. Карбонат лития (см. Озеро Забуйе ), калий (см. Озеро Лоп-Нур и калийное соленое озеро Цинхай ), кальцинированная сода (см. Озеро Абиджатта и озеро Натрон ) и т. Д. Добываются в больших количествах. Карбонат лития является сырьем для производства лития, который находит применение в литиевых аккумуляторных батареях, широко используемых в современных электронных устройствах и автомобилях с электрическим приводом. Вода некоторых содовых озер богата растворенным карбонатом урана . [25] Альгакультура осуществляется в промышленных масштабах с использованием содовой воды.

См. Также [ править ]

  • Щелочные почвы
  • Индекс остаточного карбоната натрия
  • Сухое озеро

Заметки [ править ]

  1. ^ см. «Геология, геохимия и генезис»

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я Гранта, WD (2006). Щелочная среда и биоразнообразие. in Extremophiles , 2006, Издательство ЮНЕСКО / Эолсс, Оксфорд, Великобритания
  2. ^ Melack JM, Kilham P (1974). «Скорость фотосинтеза фитопланктона в щелочных, соленых озерах Восточной Африки» (PDF) . Лимнол. Oceanogr . 19 (5): 743–755. DOI : 10,4319 / lo.1974.19.5.0743 . Проверено 27 декабря 2012 года .
  3. ^ a b c d e f g h i Лансен А., Симачью А., Гессесс А., Хмоловска Д., Овреос Л. (2013). «Удивительное прокариотическое и эукариотическое разнообразие, структура сообществ и биогеография эфиопских содовых озер» . PLOS ONE . 8 (8): e72577. DOI : 10.1371 / journal.pone.0072577 . PMC 3758324 . PMID 24023625 .  
  4. ^ a b c Barberán, A .; Casamayor, EO (2010). «Эвксиновая пресноводная гиполимния способствует бактериальной эндемичности в континентальных районах». Микробная экология . 61 (2): 465–472. DOI : 10.1007 / s00248-010-9775-6 . PMID 21107832 . 
  5. ^ a b c Суракаси, В. П.; Антоний, CP; Sharma, S .; Patole, MS; Shouche, YS (2010). «Временное бактериальное разнообразие и обнаружение предполагаемых метанотрофов в поверхностных матах кратерного озера Лонар» . Журнал фундаментальной микробиологии . 50 (5): 465–474. DOI : 10.1002 / jobm.201000001 . PMID 20586073 . 
  6. ^ a b Dong, H .; Zhang, G .; Jiang, H .; Ю, Б .; Чепмен, Л. Р.; Лукас, CR; Поля, МВт (2006). «Разнообразие микробов в отложениях соленого озера Цинхай, Китай: связь геохимического контроля с микробной экологией». Микробная экология . 51 (1): 65–82. DOI : 10.1007 / s00248-005-0228-6 . PMID 16400537 . 
  7. ^ a b c d Xiong, J .; Liu, Y .; Lin, X .; Zhang, H .; Zeng, J .; Hou, J .; Ян, Й .; Yao, T .; Knight, R .; Чу, Х. (2012). «Географическое расстояние и pH определяют распространение бактерий в отложениях щелочных озер на Тибетском плато» . Экологическая микробиология . 14 (9): 2457–2466. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02799.x . PMC 3477592 . PMID 22676420 .  
  8. ^ а б Вани, AA; Суракаси, вице-президент; Siddharth, J .; Рагхаван, Р.Г.; Patole, MS; Ranade, D .; Shouche, YS (2006). «Молекулярный анализ микробного разнообразия, связанного с содовым озером Лонар в Индии: ударный кратер в базальтовой области». Исследования в области микробиологии . 157 (10): 928–937. DOI : 10.1016 / j.resmic.2006.08.005 . PMID 17070674 . 
  9. ^ Handelsman J (2004). «Метагеномика: применение геномики к некультивируемым микроорганизмам» . Microbiol Mol Biol Rev . 68 (4): 669–685. DOI : 10.1128 / mmbr.68.4.669-685.2004 . PMC 539003 . PMID 15590779 .  
  10. ^ Tringe SG, Hugenholtz P (2008). «Возрождение новаторского гена 16S рРНК» (PDF) . Curr Opin Microbiol . 11 (5): 442–446. DOI : 10.1016 / j.mib.2008.09.011 . PMID 18817891 .  
  11. ^ а б Ван Дж (2011). «Отличаются ли модели бактериального разнообразия по градиентам солености от наблюдаемых для макроорганизмов?» . PLOS ONE . 6 (11): e27597. Bibcode : 2011PLoSO ... 627597W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0027597 . PMC 3220692 . PMID 22125616 .  
  12. ^ Баас-Бекинг, Lourens GM (1934), Geobiologie из inleiding карапуз де milieukunde , Гаага, Нидерланды: WP Van Stockum & Зун
  13. ^ Гирма, МБ; Kifle, D .; Джебесса, Х. (2012). «Эксперименты по глубоководным сейсмическим взрывам и их возможное воздействие на окружающую среду - на примере озера Аренгуаде - Центрального эфиопского нагорья». Лимнологика - Экология и управление внутренними водами . 42 (3): 212–219. DOI : 10.1016 / j.limno.2011.12.002 .
  14. ^ Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Kevbrin В.В. (1999). «Щелочнофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие». Микробиология . 86 : 579–599.
  15. ^ Милфорд, AD; Ахенбах, Луизиана; Юнг, ДО; Мэдиган, MT (2000). « Rhodobaca bogoriensis gen. Nov. И sp. Nov., алкалифильная пурпурная несерная бактерия из содовых озер Африканской рифтовой долины». Архив микробиологии . 174 (1–2): 18–27. DOI : 10.1007 / s002030000166 . PMID 10985738 . 
  16. ^ Antony CP, Colin Мюррелл J, Shouche YS (июль 2012). «Молекулярное разнообразие метаногенов и идентификация Methanolobus sp. Как активных метилотрофных архей в отложениях кратерного озера Лонар» . FEMS Microbiol. Ecol . 81 (1): 43–51. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2011.01274.x . PMID 22150151 . 
  17. ^ a b c Карини, Стивен А .; Джой, Саманта Б. (2008). «Нитрификация в озере Моно, Калифорния: активность и состав сообщества во время контрастных гидрологических режимов». Лимнология и океанография . 53 (6): 2546–2557. Bibcode : 2008LimOc..53.2546C . CiteSeerX 10.1.1.307.8534 . DOI : 10,4319 / lo.2008.53.6.2546 . 
  18. ^ Юретич, РФ; Серлинг, Т. Е. (1983). «Гидрогеохимия озера Туркана, Кения: баланс масс и минеральные реакции в щелочном озере». Geochimica et Cosmochimica Acta . 47 (6): 1099–1109. Bibcode : 1983GeCoA..47.1099Y . DOI : 10.1016 / 0016-7037 (83) 90240-5 .
  19. ^ a b c Hsieh, TH; Чен, JJJ; Чен, LH; Chiang, PT; Ли, HY (2011). «Временной анализ походки гемипаркинсонических крыс после поражения 6-гидроксидофамином». Поведенческие исследования мозга . 222 (1): 1–9. arXiv : 1302,5809 . DOI : 10.1016 / j.bbr.2011.03.031 . PMID 21435355 . 
  20. ^ a b c Hammer UT (1986). Экосистемы соленых озер мира , Kluwer Academic Publishers, Hingham MA
  21. ^ «Колебания ледников и озер в районе западных гор Куньлунь за последние 45000 лет» (PDF) . Проверено 23 июля 2013 года .
  22. ^ Т.В. Рамачандра и другие. «Исследование ОВОС возле озера Пангонг, Индия» . Проверено 27 декабря 2012 года .
  23. ^ a b Xing, P .; Хан, МВт; Ву, QL (2009). «Низкое таксонное богатство бактериопланктона в высокогорных озерах Восточного Тибетского плато, с преобладанием Bacteroidetes и Synechococcus spp.» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (22): 7017–7025. DOI : 10,1128 / AEM.01544-09 . PMC 2786500 . PMID 19767472 .  
  24. ^ а б в г Felföldi, TS; Somogyi, BR; Мариалигети, КР; Вёрёш, Л. (2009). «Характеристика сообществ фотоавтотрофного пикопланктона в мутных щелочных озерах Карпатского бассейна (Центральная Европа)» . Журнал лимнологии . 68 (2): 385. DOI : 10,4081 / jlimnol.2009.385 .
  25. ^ «Уран в водах озера Самбхар в Индии» (PDF) . Проверено 5 декабря 2013 года .