Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амегилла Доусони , которую иногда называют роющей пчелой Доусона, - это вид пчел, которые тысячами гнездятся в засушливых глиняных горшках в Западной Австралии . Это длинноязычная пчела из племени Anthophorini и рода Amegilla, второго по величине рода Anthophorini.

Пчела Доусона - один из крупнейших видов австралийских пчел, вырастающий до 23 миллиметров (0,91 дюйма) в длину и 45 миллиметров (1,8 дюйма) в размахе крыльев. За исключением мордочки, пчелы покрыты коричневым мехом, если самцы, или коричневым и белым мехом, если самки. По размеру и окраске они похожи на австралийских пчел-плотников.

Они известны как обитатели одиночных гнезд. Хотя каждая самка пчелы строит свое собственное гнездо, они собираются в большие сообщества, которые создают вид колоний. Их гнезда закапываются в землю, и для каждой выводковой клетки создаются индивидуальные капсулы. Каждая самка будет размножаться только один раз в период размножения.

Самцы этого вида диморфны, что основано на стратегиях обеспечения расплода во время развития. Более крупные самцы - так называемые майоры - имеют тенденцию агрессивно патрулировать районы вылупления и будут соревноваться в физических боях за спаривание с девственными или недавно спарившимися самками. С другой стороны, более мелкие самцы - так называемые несовершеннолетние - которые составляют 80% мужского населения, будут ждать на окраинах ареала вылета и спариваться только с самками, которые могут улететь без спаривания из непосредственной близости от своего места жительства. родовые гнезда. Самки указывают на восприимчивость или невосприимчивость к спариванию, испуская определенные комбинации химических сигналов в зависимости от того, спаривалась ли она ранее.

Пчела питается только 4 родами растений, расположенных в пустынях Западной Австралии. Это давление ресурсов привело к тому, что пчелы стали панмиктическими .

Таксономия и филогения [ править ]

Amegilla dawsoni является частью рода Amegilla в племени Anthophorini , длинноязычных пчел. Амегилла - второй по величине род в составе Anthophorini после рода Anthophora . Амегиллы подразделяются на 11 подродов, в общей сложности насчитывающих более 250 видов. Род содержит пчел, обитающих исключительно в Старом Свете, появляющихся по всей Европе, Африке и Азии, с одним подродом, эндемичным для Австралии. [1]

Роды Amegilla и Anthophora являются монофильными по ряду негомоплазных признаков. Кроме того, для Amegilla характерны несколько аутапоморфий, в том числе гоностиль, мужской фаллический орган, который сливается с гонококситом или внутренней областью копуляции, а также изогнутые верхнечелюстные щупики с характерной окружающей бахромой. Эти черты, подвергнутые бутстреп-анализу, дали 100% кладистическую поддержку. [1]

Описание и идентификация [ править ]

Внешний вид [ править ]

Этот вид темнокрылых пчел входит в число крупнейших пчел Австралии и по размеру и окраске похож на ксилокопу , или пчел-плотников. [2] Пчела может достигать длины тела до 23 мм и размаха крыльев до 45 мм. Оба пола густо опушены, за исключением нижних частей лица, которые выступают наружу и, как правило, голые и окрашены в любой цвет от светло-желтого до темно-коричневого.

Половой диморфизм [ править ]

Самки этого вида пчел, как правило, одинакового размера, с шириной головы около 6,4–7,4 мм. [3] Самцы же диморфны. Преимущественно они бывают двух размеров: более крупные и мелкие несовершеннолетние. [4] Мажоры и несовершеннолетние сильно различаются по размеру, ширина головы варьируется от 4,9 до 7,3 мм. [3] Незначительные самцы были определены как имеющие размер головы менее 6,3 мм, в то время как у основных самцов размер головы более 6,3 мм. [5] Самцы также имеют аллометрические размеры, а это означает, что у тех, у кого большая голова, также большие челюсти и более широкие брюшные полости. Самые крупные из самцов сопоставимы по размеру с самками. [3]Половой димофизм можно увидеть и в окраске пчел. Самцы этого вида покрыты коричневой шерстью. Между тем, головы и груди самок A. dawsoni покрыты белыми волосами. [6]

Распространение и среда обитания [ править ]

Amegilla dawsoni находится только в Австралии . Пчелы обитают в засушливых регионах западной половины континента. Они широко распространены в этом регионе, причем крайние северные и южные крайние точки их спаривания и гнездования находятся на расстоянии примерно 700 километров друг от друга. [7] Этот регион известен своим ограниченным и случайно распределенным количеством осадков, что может привести к дефициту ресурсов цветковых растений. В этом случае пчела, как известно, мигрирует на север и юг вдоль своего распространения, чтобы гнездиться в более подходящей среде. [7]

Вложенность [ править ]

Строительство гнезда [ править ]

Этот вид пчел практикует одиночное гнездование, хотя часто гнезда сгруппированы близко друг к другу. [8] Активная гнездовая колония может содержать до 10 000 нор. [3] Самка пчелы строит свое гнездо, закапывая землю прямо в глину или другую плотно утрамбованную почву и грязь. Она будет копать на глубину от 15 до 35 сантиметров. [8] Самка пчелы развернется и начнет копать горизонтально. В горизонтальной шахте она будет копать вниз, чтобы создать клетки для расплода. Горизонтальная шахта расширяется с каждой последующей ячейкой выводка, которую она создает. Иногда самки накладывают две клетки выводка одна на другую, образуя дуплет. [9]Самка пчелы подготовит внутреннюю часть каждой ячейки, нанеся слой воска. Она наполняет слоистую клетку нектаром и пыльцой четырех разных родов растений. С этой влажной смесью она откладывает яйцо поверх ячейки, а затем покрывает ячейку грязью. Она повторяет это, пока не закончит откладывать яйца. [8]

Цикл вложенности [ править ]

Сезон полета этой пчелы колеблется от поздних месяцев зимы до ранней весны. Пчела унивольтинная - она ​​дает только один выводок за сезон размножения. [5] Оставаясь в состоянии покоя до следующей зимы, выводок, который был отложен в прошлом году, выходит и начинает сезон полетов и процесс спаривания. [8] Самцы этого вида будут выходить из гнезд раньше своих самок. Кроме того, второстепенные самцы с шириной головы менее 6,3 мм имели тенденцию появляться раньше крупных самцов с шириной головы более 6,3 мм в течение всего сезона размножения. Даже в течение отдельных дней в период вылупления второстепенные самцы, как правило, выходили на поверхность днем ​​раньше, чем крупные самцы. [5]Это может быть связано с давлением эволюции, которое заставляет более мелких самцов появляться раньше, чем их более крупные собратья, чтобы избежать конкуренции за спаривание с более крупными особями. Вылет самцов также затягивается и может длиться несколько недель в период полёта. Это приводит к большому перекрытию вылета самцов и самок этого вида. Это могло быть связано с повышенной приспособленностью поздно появляющихся самцов к спариванию с самками в конце сезона, учитывая, что рано появляющиеся соревнования уже умерли. [5]

Конкурс гнездования [ править ]

В начале цикла гнездования самки A. dawsoniчасто заходят в заселенные гнезда с отсутствующими хозяевами. В случае столкновения злоумышленника и жителя, конфликт почти всегда заканчивается тем, что живая пчела изгоняет злоумышленника в короткой драке, продолжающейся всего несколько секунд. Похоже, что пчелы, пытающиеся вторгнуться, не имеют никакого преимущества в размере, поскольку более крупные пчелы не кажутся более успешными в удалении местной пчелы из ее норы. Одно из объяснений того, почему этот вид проявляет такое поведение, несмотря на его низкий уровень успеха, заключается в том, что вторгшиеся пчелы пытаются найти гнезда, в которых хозяева умерли или исчезли. Это экономичный механизм, с помощью которого вторгшаяся пчела может сэкономить энергию, которую в противном случае она потратила бы на рытье нор и создание выводковых ячеек. Когда хозяин все же вернется,злоумышленник позволяет удалить себя в короткой и несмертельной схватке, чтобы она могла продолжить поиски заброшенного гнезда.[10]

Спаривание [ править ]

Схемы спаривания [ править ]

У этого вида пчел возникают две различные модели спаривания из-за двух классов размеров самцов. Более крупные самцы (майоры) будут патрулировать места вылета пчел. Между тем, меньший класс пчел-самцов, несовершеннолетние, патрулируют внешний периметр области вылета и ждут, чтобы спариться с самками, которые покидают свои норы вылета, не спарившись с крупным самцом. 80% популяции самцов A. dawsoni составляют несовершеннолетние, несмотря на то, что 90% самок спариваются с основными пчелами. [11]

Когда самец обнаруживает восприимчивую самку пчелы, он садится на нее на спину и подъезжает к ближайшей доступной растительности, после чего он начинает совокупление, которое происходит в 3 фазы. На первом этапе самец садится на самку и будет махать крыльями. Во второй фазе, после введения мужских гениталий, самец в течение нескольких секунд быстро толкается. После этого он войдет в третью фазу, где он отключит свои гениталии и исследует внешние женские гениталии. После этого совокупление завершено. Пчелы-самки редко спариваются более одного раза - это вызывает ожесточенную конкуренцию между самцами за возможности спаривания. [11]

Сексуальные сигналы [ править ]

Самки пчел этого вида указывают на сексуальную восприимчивость смесью семиохимических , сигнальных химикатов. Кутикулярные углеводороды, длинноцепочечные жирные кислоты, участвующие в предотвращении высыхания насекомых, также участвуют в процессе передачи сексуальных сигналов. Новые девственные самки A. dawsoni выделяют особую смесь CHC, чтобы указать на их восприимчивость к патрулирующим самцам. Эта смесь включает значительные количества трикозана , пентакозана и гептакозана . [12]

Эта смесь восприимчивости улучшает приспособленность самок, которые могут сигнализировать о восприимчивости к спариванию и вызывать конкуренцию, так что самые сильные конкуренты с лучшими фенотипами и генотипами станут отцами своих выводков. Способность самцов распознавать эти сигналы также позволяет самцам сокращать потери энергии при приближении к появляющимся самцам пчел или участвовать в соревновании с другими самцами за уже спарившихся самок. [12]

После спаривания самка A. dawsoni начнет химический сдвиг, чтобы указать, что она больше не восприимчива к попыткам спаривания. Затем она начнет фазу гнездования своего жизненного цикла. Этот сдвиг занимает некоторое время. Таким образом, недавно спарившиеся самки по-прежнему привлекательны для патрулирования пчел и должны активно сопротивляться совокуплению. Сдвиг включает активное подавление производства химикатов восприимчивости и создание химического вещества под названием тетраметилгексадекатриенол, которое уникально для гнездящихся самок. Кроме того, другие летучие химические вещества, потенциально продуцируемые в железе Дюфура, участвуют в передаче сигналов отталкивания самцов. [12]

Панмиксия [ править ]

Было показано, что Amegilla dawsoni является панмиктическим видом, при котором особи с равной вероятностью спариваются с любыми другими особями в популяции. Это приводит к полностью отсутствующему генетическому потоку и популяциям без генетической дифференциации. Это относительно редкое явление, особенно у пчел, для которых характерна внутривидовая генетическая дифференциация. Одно из объяснений этого явления у A. dawsoni - неравномерное распределение ресурсов цветения из-за засушливых условий австралийской пустыни. Эти условия могут вынудить популяции в сезон полетов скапливаться в районах с обильными ресурсами, что позволит популяциям, находящимся на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга, смешиваться посредством спаривания. [13]

Обеспечение выводка [ править ]

Самки пчел этого вида могут контролировать, будет ли их мужское потомство большим (большим) или маленьким (второстепенным). Они контролируют это путем дифференцированного питания - самка будет вкладывать больше средств в еду и размер клеток для основных пчел. [14]

В начале летного сезона, когда ресурсы изобилуют, самки производят крупных самцов, почти исключая второстепенных самцов. С другой стороны, ближе к концу сезона, когда ресурсы ограничены, а время сбора пищи увеличилось, почти исключительно самки производят второстепенных самцов. [14]

Кроме того, когда самки создают двойные ячейки выводка, где одно яйцо лежит поверх другого, верхняя ячейка почти всегда является второстепенным самцом. Нижняя ячейка - это либо крупный мужчина, либо женщина. Это связано с ранним появлением в сезон второстепенных самцов. [14]

Диета и кормление [ править ]

Самкам пчел не нужно заходить в венчики цветов для сбора нектара. Они собирают нектар, вставляя свой длинный хоботок в цветок. Эти пчелы собирают нектар с четырех основных родов растений. Они будут кормиться на этих растениях, даже если есть более доступные источники нектара и пыльцы. [2]

Это включает:

  • Кассия
  • Эремофила
  • Solanum
  • Trichodesma [2]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Паразиты [ править ]

Amegilla dawsoni паразитирует клептопаразитической Miltogramma rectangularis или мухой Miltogrammine . Эти мухи проникают в клетки расплода пчелы и питаются продуктами, предназначенными для развивающегося расплода. Они попадают в клетки расплода с помощью взрослых самок мух Miltogrammine, откладывающих личинки на взрослых самок пчел. Затем взрослые самки пчел проникают в клетки и откладывают личинок паразитов в непосредственной близости от своего расплода. Была выдвинута гипотеза, что эти паразиты и их склонность к воровству пищевых продуктов действовали как селективное давление на A. dawsoni.производить более мелких самцов (несовершеннолетних), которым требуется меньше еды, что объясняет преобладание несовершеннолетних самцов, несмотря на их пониженную сексуальную пригодность. Однако это маловероятно, учитывая, что репродуктивная выгода от получения крупных самцов, кажется, перевешивает потери, вызванные паразитированием расплода. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Дубицкий, Андреас (20 августа 2007 г.). «Филогения мира Anthophorini (Hymenoptera: Apoidea: Apidae)». Систематическая энтомология . 32 (4): 585–600. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2007.00397.x .
  2. ^ a b c «ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛЫЙ AMEGILLA (ASAROPODA) DAWSONI (RAYMENT) С ЗАМЕЧАНИЯМИ О РОДСТВЕННЫХ ВИДАХ (HYMENOPTERA ANTHOPHORIDAE) | Музей Западной Австралии» . Музей Западной Австралии . Проверено 20 октября 2015 года .
  3. ^ a b c d "Роющая пчела Доусона (Амегилла Доусони)" .
  4. Олкок, Джон (1 января 1997 г.). «Конкуренция со стороны крупных самцов и альтернативная тактика спаривания маленьких самцов роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (apidae, apinae, anthophorini)». Журнал поведения насекомых . 10 (1): 99–113. DOI : 10.1007 / BF02765477 . ISSN 0892-7553 . 
  5. ^ a b c d Олкок, Джон (24 марта 2009 г.). «Маленькие самцы появляются раньше, чем большие самцы у роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Журнал зоологии . DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1997.tb03848.x .
  6. ^ Ресурсы, юрисдикция = Австралийское Содружество; CorporateName = Департамент окружающей среды и водных ресурсов. «Банк видов» . www.environment.gov.au . Проверено 20 октября 2015 года .
  7. ^ a b Беверидж, Максин (14 ноября 2005 г.). «Панмиксия: пример роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология . 15 (4): 951–957. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.02846.x . PMID 16599959 . 
  8. ^ a b c d Олкок, Джон (1 мая 1999 г.). «Гнездовое поведение роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) и производство потомства разного размера». Журнал поведения насекомых . 12 (3): 363–384. DOI : 10,1023 / A: 1020843606530 . ISSN 0892-7553 . 
  9. ^ Беверидж, Максин; Симмонс, Ли У .; Олкок, Джон (1 октября 2006 г.). «Генетическая система размножения и инвестиционные схемы в гнездах роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология . 15 (11): 3459–3467. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.03021.x . ISSN 1365-294X . PMID 16968283 .  
  10. ^ Олкок, Джон; Симмонс, Ли W; Беверидж, Максин (1 августа 2006 г.). «Влияет ли изменение размера тела самки на успех гнездования у роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Apidae: Anthophorini)?». Экологическая энтомология . 31 (4): 352–357. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2006.00791.x . ISSN 1365-2311 . 
  11. ^ a b Simmons, Leigh W .; Tomkins, Joseph L .; Олкок, Джон (1 мая 2000 г.). «Могут ли второстепенные самцы роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) компенсировать ограниченный доступ к девственным самкам через конкуренцию сперматозоидов?» . Поведенческая экология . 11 (3): 319–325. DOI : 10.1093 / beheco / 11.3.319 . ISSN 1045-2249 . 
  12. ^ a b c Simmons, Leigh W .; Олкок, Джон; Ридер, Энтони (1 октября 2003 г.). "Роль кутикулярных углеводородов в мужском влечении и отталкивании роющей пчелы Самки Доусона, Амегилла Даусони". Поведение животных . 66 (4): 677–685. DOI : 10.1006 / anbe.2003.2240 .
  13. ^ Беверидж, Максин; Симмонс, Ли У. (1 апреля 2006 г.). «Панмиксия: пример роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология . 15 (4): 951–957. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.02846.x . ISSN 1365-294X . PMID 16599959 .  
  14. ^ a b c Томкинс, Джозеф Л .; Симмонс, Ли У .; Олкок, Джон (1 июня 2001 г.). «Стратегии создания выводка у роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini)». Поведенческая экология и социобиология . 50 (1): 81–89. DOI : 10.1007 / s002650100331 . JSTOR 4601936 . 
  15. ^ Олкок, Джон (2000). «Естественная история Miltogrammine Fly, Miltogramma rectangularis (Diptera: Sarcophagidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 73 (4): 208–219. JSTOR 25085971 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Узнайте больше об Амегилле Доусони в Музее Западной Австралии .