Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Amphioxus )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Ланцетом или Ланселотом .

Ланцетник
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Branchiostoma lanceolatum
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Головнохордовые
Класс:Leptocardii
Müller, 1845 г.
Приказ:Amphioxiformes
Obscure, 1886 г.
Семьи
Синонимы

Branchiostomiformes [1]

В ланцетника ( / L Ae н сек л ɪ T сек / или / л ɑ н сек л ɪ т с / ), также известный как amphioxi ( в единственном числе: ланцетника / æ м е я ɒ к ы ə с / ), состоят примерно из 30–35 видов « рыбоподобных» хордовых бентосных фильтраторов [2] в отряде Amphioxiformes. Это современные представители подтипа Cephalochordata . Ланцетника очень похожи, и , как полагают, связаны с, 530 миллионов-летний Pikaia , окаменелости которых известны из Burgess Shale . Зоологи заинтересованы в них, потому что они позволяют понять происхождение позвоночных с эволюционной точки зрения . Ланцетники содержат множество органов и систем органов, которые тесно связаны с таковыми у современных рыб, но в более примитивной форме. Таким образом, они предоставляют ряд примеров возможной эволюционной экзаптации.. Например, жаберные щели ланцетника используются только для кормления, а не для дыхания. Система кровообращения разносит пищу по всему телу, но не имеет эритроцитов или гемоглобина для транспортировки кислорода. Геномы ланцетников содержат ключи к разгадке ранней эволюции позвоночных: сравнивая гены ланцетников с теми же генами у позвоночных, можно обнаружить изменения в экспрессии, функции и количестве генов по мере развития позвоночных. [3] [4] Секвенированы геномы нескольких видов рода Branchiostoma : B. floridae, [5] B. belcheri , [6] и B. lanceolatum . [7]

В Азии ланцетники коммерчески добываются в пищу людям и домашним животным . В Японии амфиоксус ( B. belcheri ) внесен в реестр «Вымирающих животных японских морских и пресноводных организмов». [8]

Экология [ править ]

Среда обитания [ править ]

Ланцетники распространены на мелководных сублиторальных песчаных отмелях в умеренных (вплоть до Норвегии [9] ), субтропических и тропических морях по всему миру. [10] Единственным исключением является Asymmetron inferum , вид, известный из-за падения кита на глубине около 225 м (738 футов). [11] Несмотря на то, что они умеют плавать, взрослые amphioxi в основном бентоса . Они живут в песчаных грунтах, гранулометрия которых зависит от вида и местонахождения [12], и их обычно находят наполовину захороненными в песке. [10]Когда их потревожили, они быстро покидают свою нору, проплывают на небольшое расстояние, а затем быстро зарываются снова задним концом в песок. Взрослые особи ( B. floridae ) переносят соленость до 6 ‰ и температуру от 3 до 37 ° C. [13]

Кормление [ править ]

Их предпочтение в среде обитания отражает их метод питания: они подвергают воду только переднему концу и фильтруют планктон с помощью жаберного цилиарного потока, который пропускает воду через слизистую оболочку. Branchiostoma floridae способна улавливать частицы от микробов до фитопланктона небольшого размера [14], в то время как B. lanceolatum предпочтительно улавливает более крупные частицы (> 4 мкм). [15]

Размножение и нерест [ править ]

Ланцетника являются gonochoric животных, т.е. имеющих два пола, и воспроизводить с помощью внешнего оплодотворения . Они размножаются только в период нереста , который немного варьируется между видами - обычно это весенние и летние месяцы. [12] Все виды ланцетников нерестятся вскоре после захода солнца, либо синхронно (например, Branchiostoma floridae , примерно раз в 2 недели в течение сезона нереста [13] ), либо асинхронно ( Branchiostoma lanceolatum , нерест постепенно в течение сезона [16] ).

Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, которые описали метод получения эмбрионов амфиоксуса путем индукции нереста в неволе и оплодотворения in vitro. [17] Нерест может быть искусственно вызван в лаборатории электрическим или тепловым ударом. [18]

История [ править ]

Таксономия [ править ]

Первым репрезентативным организмом описываемой группы был Branchiostoma lanceolatum . Он был описан Питером Саймоном Палласом в 1774 году как моллюсковые слизни из рода Limax . Лишь в 1834 году Габриэль Коста приблизил филогенетическое положение этой группы к бесчеловечным позвоночным ( миксину и миноги ), включив ее в новый род Branchiostoma (от греческого жабры - «жабры», stoma = «рот»). . [19] В 1836 году Яррел переименовал род в Amphioxus (от греческого: «заостренный с обеих сторон»), который теперь считается устаревшим синонимом рода.Бранкиостома . Сегодня термин «амфиоксус» по-прежнему используется как общее название для Amphioxiformes, наряду с «ланцетом», особенно в английском языке. Отряд Amphioxiformes, по-видимому, был назван в 1886 году в Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге . [20] [21]

Анатомия [ править ]

Наблюдения за анатомией амфиоксуса начались в середине XIX века. Сначала была описана анатомия взрослого, а затем эмбриона. [22]

Александр Ковалевский первым описал ключевые анатомические особенности амфиоксуса взрослых особей (полая трубка спинного нерва, эндостиль, сегментированное тело, постанальный хвост). [22] Де Катрефаж впервые полностью описал нервную систему амфиоксуса. [23] Другой важный вклад в анатомию взрослого амфиоксуса был сделан Генрихом Ратке [24] и Джоном Гудсиром. [25]

Ковалевский также выпустил первое полное описание эмбрионов амфиоксуса [22], в то время как Шульце и Лейкарт были первыми, кто описал личинок. [26] Другой важный вклад в эмбриональную анатомию амфиоксуса был сделан Hatschek, Conklin [27] и позже Tung (экспериментальная эмбриология). [28]

Анатомия [ править ]

Анатомия ланцетника

В зависимости от конкретного вида, максимальная длина ланцетника обычно составляет от 2,5 до 8 см (1,0–3,1 дюйма). [11] [29] Branchiostoma belcheri и B. lanceolatum являются одними из самых крупных. [11] За исключением размера, виды очень похожи по внешнему виду, отличаясь в основном количеством миотомов и пигментацией их личинок. [11] У них полупрозрачное, несколько похожее на рыбу тело, но без парных плавников или других конечностей. Имеется относительно слабо развитый хвостовой плавник, поэтому они не особо хорошо плавают. Хотя они обладают некоторым хрящевидным материалом, укрепляющим жаберные щели., рот и хвост, у них нет настоящего скелета. [30]

Нервная система и хорда [ править ]

Как и у позвоночных, у ланцетников есть полый нервный шнур, проходящий вдоль спины, глоточные щели и хвост, проходящий мимо заднего прохода. Как и у позвоночных, мышцы расположены в виде блоков, называемых миомерами .

В отличие от позвоночных, спинной нервный шнур защищен не костью, а более простой хордой, состоящей из цилиндра из клеток , которые плотно упакованы и образуют более прочный стержень. Хорда ланцетника, в отличие от позвоночника , заходит в голову. Отсюда и название субфилума (κεφαλή, kephalē означает «голова»). Тонкая структура хорды и клеточная основа его взрослого роста наиболее известны у багамского ланцетника, Asymmetron lucayanum [31]. Нервный шнур лишь немного больше в области головы, чем в остальной части тела, так что ланцетники делают похоже, не обладает настоящим мозгом. Однако экспрессия генов развития иПросвечивающая электронная микроскопия указывает на наличие диэнцефального переднего мозга , возможного среднего и заднего мозга [32] [33], но недавние исследования, включающие сравнение с позвоночными, показывают, что таламус , претектум и средний мозг позвоночных доменов совместно соответствуют одной области амфиоксуса , который получил название Di-Mesencephalic primordium (DiMes) [34]

Визуальная система [ править ]

Ланцетники имеют четыре известных типа светочувствительных структур: клетки Джозефа, органы Гессе, непарный передний глаз и ламеллярное тело, все из которых используют опсины в качестве световых рецепторов. Все эти органы и структуры расположены в нервной трубке, с фронтальным глазом, за которым следуют пластинчатое тело, клетки Джозефа и органы Гессе. [35] [11] [36]

Клетки Иосифа и органы Гессе [ править ]

Клетки Джозефа - это голые фоторецепторы, окруженные полосой микроворсинок . Эти клетки несут опсин меланопсин . Органы Гессе (также известные как дорсальные глазки) состоят из фоторецепторной клетки, окруженной полосой микроворсинок и несущих меланопсин, но наполовину окруженной чашеобразной пигментной клеткой. Пиковая чувствительность обеих ячеек составляет ~ 470 нм [37] (синий цвет).

И клетки Джозефа, и органы Гессе находятся в нервной трубке, клетки Джозефа образуют спинной столб, а органы Гессе - в вентральной части по длине трубки. Клетки Джозефа простираются от каудального конца переднего пузырька (или мозгового пузырька) до границы между миомерами 3 и 4, где органы Гессе начинаются и продолжаются почти до хвоста. [38] [39]

Фронтальный глаз [ править ]

Фронтальный глаз состоит из пигментной чашки, группы предполагаемых фоторецепторных клеток (обозначенных строкой 1 ), трех рядов нейронов ( ряды 2–4 ) и глиальных клеток . Фронтальный глаз, который экспрессирует ген PAX6 , был предложен в качестве гомолога парных глаз позвоночных, пигментный стакан - в качестве гомолога RPE ( пигментного эпителия сетчатки ), предполагаемые фоторецепторы - в качестве гомологов палочек и колбочек позвоночных , а также строка 2. нейроны как гомологи ганглиозных клеток сетчатки . [40]

Чашечка для пигмента ориентирована дорсально вогнутой. Его клетки содержат пигмент меланин . [40] [41]

Предполагаемые фоторецепторные клетки, ряд 1, расположены в два диагональных ряда, по одному с каждой стороны пигментной чашки, симметрично расположенные относительно вентральной средней линии. Клетки имеют форму колбы с длинными тонкими ресничными отростками (по одной ресничке на клетку). Основные тела клеток лежат за пределами пигментной чашки, в то время как реснички проникают в пигментную чашу, прежде чем повернуться и выйти. Клетки несут опсин c-opsin 1 , за исключением нескольких, которые несут c-opsin 3 . [40] [42]

Клетки строки 2 представляют собой серотонинергические нейроны, непосредственно контактирующие с клетками строки 1. Клетки 3 и 4 рядов также являются нейронами. Клетки всех четырех рядов имеют аксоны, которые выступают в левый и правый вентролатеральные нервы. Для нейронов строки 2 проекции аксонов прослеживаются до тегментарного нейропиля . Тегментальный нейропиль сравнивали с локомоторными контролирующими регионами гипоталамуса позвоночных , где паракринное высвобождение модулирует двигательные паттерны, такие как питание и плавание. [40]

Флуоресцентные белки [ править ]

Зеленая флуоресценция ланцетников. (a. Branchiostoma floridae GFP около глазного пятна и в щупальцах рта.) (b. Зеленая флуоресценция Asymmetron lucayanum в гонадах).

Ланцетники естественным образом экспрессируют зеленые флуоресцентные белки (GFP) внутри щупалец ротовой полости и около глазного пятна. [43] В зависимости от вида, он также может экспрессироваться в хвосте и гонадах , хотя об этом сообщается только в роду Asymmetron. [44] Множественные гены флуоресцентных белков были зарегистрированы у видов ланцетников по всему миру. Только Branchiostoma floridae имеет 16 генов, кодирующих GFP. Однако GFP, продуцируемый ланцетниками, больше похож на GFP, продуцируемый веслоногими ракообразными, чем у медуз ( Aequorea victoria ).

Предполагается, что GFP играет с ланцетами несколько функций, например, притягивает планктон ко рту. Учитывая, что ланцетники являются фильтраторами, естественное течение втягивает ближайший планктон в пищеварительный тракт. GFP также экспрессируется в личинках , что означает, что он может использоваться для фотозащиты путем преобразования синего света с более высокой энергией в менее вредный зеленый свет.

Живой ланцетник ( B. floridae ) под флуоресцентным микроскопом.

Флуоресцентные белки ланцетников адаптированы для использования в молекулярной биологии и микроскопии. Желтый флуоресцентный белок из Branchiostoma lanceolatum демонстрирует необычайно высокий квантовый выход (\ 0,95). [45] Она была разработана в мономерной зеленый флуоресцентный белок , известный как mNeonGreen , который является ярким известный мономерный зеленый или желтый флуоресцентный белок.

Система питания и пищеварения [ править ]

Ланцетника неактивные фильтраторов , [46] проводить большую часть времени наполовину погребенной в песке только их фронтальная часть , выступающую. [47] Они питаются множеством мелких планктонных организмов, таких как бактерии, грибы , диатомовые водоросли , динофлагелляты и зоопланктон , а также поглощают детрит . [10] Мало что известно о диете личинок ланцетника в дикой природе, но содержащиеся в неволе личинки нескольких видов могут содержаться на диете из фитопланктона , хотя это, по-видимому, не оптимально для Asymmetron lucayanum.. [10]

У ланцетников есть усики, тонкие, похожие на щупальца нити, которые свисают перед ртом и действуют как сенсорные устройства и как фильтр для воды, проходящей в тело. Вода проходит изо рта в большой зев , выстланный многочисленными жаберными щелями. Вентральная поверхность глотки содержит паз под названием endostyle , которая соединена со структурой , известной как яма Хатчка в , производит пленку слизи . Действие ресничек выталкивает слизь пленкой по поверхности жаберных щелей, задерживая при этом взвешенные частицы пищи. Слизь собирается во второй дорсальной бороздке, известной как эпифарингеальная борозда., и вернулся в остальную часть пищеварительного тракта. Пройдя через жаберные щели, вода попадает в предсердие, окружающее глотку, затем выходит из тела через предсердие. [30]

И взрослые особи, и личинки проявляют рефлекс «кашля», чтобы очистить рот или горло от мусора или предметов, слишком больших для проглатывания. У личинок это действие опосредуется мышцами глотки, а у взрослых животных - сокращением предсердий. [48] [49]

Остальная часть пищеварительной системы состоит из простой трубки, идущей от глотки к анальному отверстию. Печени слепой кишки , один слеп окончание слепая кишка , ответвляется от нижней части кишечника, с подкладкой , способной фагоцитируют частицы пищи, особенность не найдены у позвоночных. Хотя он выполняет многие функции печени, он считается не настоящей печенью, а гомологом печени позвоночных. [50] [51] [52]

Другие системы [ править ]

У ланцетников нет дыхательной системы, они дышат исключительно через кожу, которая состоит из простого эпителия . Несмотря на название, в «жаберных» щелях, предназначенных исключительно для кормления, дыхание практически не происходит. Система кровообращения действительно похожа на систему кровообращения примитивных рыб по своей общей структуре, но намного проще и не включает сердца . Нет ни кровяных телец, ни гемоглобина . [30]

Экскреторная система состоит из сегментированных «почек», содержащих протонефридии вместо нефронов и весьма непохожих на таковые у позвоночных. Также, в отличие от позвоночных, есть многочисленные сегментированные гонады . [30]

Модель организма [ править ]

Ланцелеты стали известны в 1860-х годах, когда Эрнст Геккель начал продвигать их как модель предка всех позвоночных. К 1900 году ланцетники стали модельным организмом . К середине 20 века они потеряли популярность по ряду причин, включая упадок сравнительной анатомии и эмбриологии, а также из-за веры в то, что ланцетники были более производными, чем казалось, например, из-за глубокой асимметрии личиночной стадии. . [53] [54]

С появлением молекулярной генетики ланцетники снова стали рассматриваться как модель предков позвоночных и снова стали использоваться в качестве модельного организма. [55] [19]

В результате их использования в науке методы содержания и разведения ланцетников в неволе были разработаны для нескольких видов, сначала для европейского Branchiostoma lanceolatum , но позже также для западно-тихоокеанских Branchiostoma belcheri и Branchiostoma japonicum , Мексиканский залив и запад. Атлантический Branchiostoma floridae и циркумтропический (однако генетические данные показывают, что атлантические и индо-тихоокеанские популяции следует рассматривать как отдельные [46] ) Asymmetron lucayanum . [10] [56] Они могут достигать возраста 7–8 лет. [56]

Филогения и таксономия [ править ]

Ланцетник - маленькое полупрозрачное животное, похожее на рыбу, которое является одним из ближайших живых беспозвоночных родственников позвоночных. [57] [58]

Cephalochordata традиционно рассматривались как родственная линия позвоночных ; в свою очередь, эти две группы вместе (иногда называемые Notochordata) считались сестринской группой по отношению к Tunicata (также называемой Urochordata и включающей морских брызг ). В соответствии с этой точкой зрения, по крайней мере, 10 морфологических особенностей являются общими для ланцетников и позвоночных, но не для оболочников. [59] Более новые исследования показывают, что эта модель эволюционного соотношения неверна. Обширный молекулярно-филогенетический анализ убедительно показал, что Cephalochordata является самым базальным подтипом хордовых, а оболочники являются сестринской группой позвоночных. [60] [61] Эта пересмотренная филогения хордовых предполагает, что оболочники вторично утратили некоторые морфологические признаки, которые раньше считались синапоморфиями (общие. Производные признаки) позвоночных и ланцетников.

Среди трех сохранившихся (живых) родов , Asymmetron является базальный и она помещается в своей собственной семье. Генетические исследования пришли к разным выводам об их расхождении: одни предполагают, что Асимметрон отделился от других ланцетников более 100 миллионов лет назад, а другие (с более высокой статистической поддержкой), что это произошло около 42 миллионов лет назад. [46] Два оставшихся рода, Branchiostoma и Epigonichthys, расходились друг от друга около 36 миллионов лет назад. [46] Несмотря на это глубокое разделение, гибриды между Asymmetron lucayanum и Branchiostoma floridaeжизнеспособны (среди самых глубоких расщепленных видов, способных производить такие гибриды). [10]

Ниже приведены виды, признанные ITIS . Другие источники признают около тридцати видов. [54] [46] [62] Вероятно, что неизвестные в настоящее время криптические виды остаются. [10]

  • Отряд Branchiostomiformes
    • Семья Asymmetronidae
      • Род Asymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
        • Asymmetron inferum Нисикава 2004
        • Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (острохвостый ланцетник)
    • Семья Epigonichthyidae Peters 1876
      • Род Epigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 193 2]
        • Epigonichthys australis (Raff 1912).
        • Epigonichthys bassanus (Гюнтер 1884)
        • Epigonichthys cingalensis (Киркалди 1894) ; nomen dubium [63]
        • Epigonichthys cultellus Peters 1877 г.
        • Epigonichthys hectori (Benham 1901) (ланцетник Гектора)
        • Epigonichthys maldivensis (Фостер Купер 1903)
    • Семья Branchiostomidae Bonaparte 1841
      • Род Branchiostoma Costa 1834, не Ньюпорт, 1845, не Банкс, 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Limax Pallas 1774 non Linnaeus 1758 non Férussac 1819 non Martyn 1784 ; Dolichorhynchus Willey 1901 non Mulk & Jairajpuri 1974 ]
        • Branchiostoma africae Hubbs 1927.
        • Branchiostoma arabiae Webb 1957 г.
        • Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923 г.
        • Branchiostoma belcheri Grey 1847 (ланцетник Белчера)
        • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966 (Грязевой ланцетник)
        • Branchiostoma bermudae Hubbs 1922 г.
        • Branchiostoma californiense Andrews 1893 (калифорнийский ланцетник)
        • Branchiostoma capense Gilchrist 1902 г.
        • Branchiostoma caribaea Sundevall 1853 (Карибский ланцетник)
        • Branchiostoma clonasea
        • Branchiostoma elongata Sundevall 1852 г.
        • Branchiostoma floridae Hubbs 1922 (Флоридский ланцетник)
        • Branchiostoma gambiense Webb 1958 г.
        • Branchiostoma indica Willey 1901 г.
        • Branchiostoma japonica Willey 1896 (Тихоокеанский ланцетник)
        • Branchiostoma lanceolata Pallas 1774 (европейский ланцетник)
        • Branchiostoma leonense Webb 1956 г.
        • Branchiostoma longirostra Boschung 1983 (Shellhash lancelet)
        • Branchiostoma malayana Webb 1956 г.
        • Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; nomen dubium [64] [65]
        • Branchiostoma nigeriense Webb 1955 г.
        • Branchiostoma platae Hubbs 1922 г.
        • Branchiostoma senegalense Webb 1955 г.
        • Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922 г.
        • Branchiostoma virginiae Hubbs 1922 (виргинский ланцетник)

Ссылки [ править ]

  1. ^ GBIF. "Результаты поиска видов для просмотра / ресурса / 344 / taxon / 7498708" . Архивировано из оригинала на 2015-07-16 . Проверено 25 сентября 2009 .
  2. ^ Poss, Стюарт G .; Бошунг, Герберт Т. (1996-01-01). «Ланцетники (cephalochordata: Branchiostomattdae): сколько видов валидных?» . Израильский зоологический журнал . 42 (sup1): S13 – S66. DOI : 10,1080 / 00212210.1996.10688872 (неактивный 2021-01-14). ISSN 0021-2210 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  3. ↑ Червеподобное морское животное, дающее новые подсказки об эволюции человека Newswise, проверено 8 июля 2008 г.
  4. ^ Голландия, PWH (1992). «Гомеобокса амфиоксуса: сохранение последовательности, пространственная экспрессия во время развития и понимание эволюции позвоночных» . Развитие . 116 (2): 653–661. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (93) 90180-р . ISSN 0168-9525 . 
  5. ^ Рохсар, Даниэль С .; Сато, Нори; Голландия, Питер WH; Голландия, Линда З .; Фудзияма, Асао; Броннер-Фрейзер, Марианна; Тойода, Ацуши; Шин-И, Тадасу; Шмутц, Джереми (2008). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . ISSN 1476-4687 . PMID 18563158 . S2CID 4418548 .   
  6. ^ Сюй, Анлонг; Чен, Шанву; Донг, Мэйлин; Ву, Фенфанг; Фу, Юнгуи; Юань, Шаочунь; Вы, Лейминг; Чжоу, Сиси; Цюцзинь Чжан (19 декабря 2014 г.). «Замедление эволюции генома современных позвоночных, выявленное при анализе геномов множественных ланцетников» . Nature Communications . 5 : 5896. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5896H . DOI : 10.1038 / ncomms6896 . ISSN 2041-1723 . PMC 4284660 . PMID 25523484 .   
  7. ^ Марлетаз, Фердинанд; Фирбас, Панос Н .; Маэсо, Игнасио; Tena, Juan J .; Богданович, Озрен; Перри, Малькольм; Вятт, Кристофер Д.Р.; де ла Калье-Мустьен, Элиза; Бертран, Стефани; Бургера, Демиан; Асемель, Рафаэль Д. (декабрь 2018 г.). «Функциональная геномика амфиоксуса и истоки регуляции генов позвоночных» . Природа . 564 (7734): 64–70. Bibcode : 2018Natur.564 ... 64M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0734-6 . ISSN 1476-4687 . PMC 6292497 . PMID 30464347 .   
  8. ^ Томияма, Minoru; Адзума, Нобуюки; Кубокава, Каору (1998). «Новая популяция амфиоксуса (Branchiostoma belcheri) в море Эншу-Нада в Японии». Зоологическая наука . 15 (5): 799–803. DOI : 10.2108 / zsj.15.799 . ISSN 0289-0003 . S2CID 85834803 .  
  9. ^ Tambs-Lyche, H. (1967). «Branchiostoma lanceolatum (Pallas) в Норвегии». Сарсия . 29 (1): 177–182. DOI : 10.1080 / 00364827.1967.10411078 .
  10. ^ a b c d e f g Карвалью, Дж. Э . ; Ф. Лахайе; М. Шуберт (2017). «Содержание амфиоксуса в лаборатории: обновленная информация о доступных методах разведения» . Int. J. Dev. Биол . 61 (10–11–12): 773–783. DOI : 10.1387 / ijdb.170192ms . PMID 29319123 . 
  11. ^ Б с д е Wanninger, Андреас (11 августа 2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 6: Deuterostomia . Springer. С. 93–94, 108–109. ISBN 978-3-7091-1856-6. Проверено 21 ноября 2015 года .
  12. ^ a b Escriva, Гектор (2018). «Мое любимое животное, Амфиоксус: беспрецедентный для изучения эволюции ранних позвоночных» (PDF) . BioEssays . 40 (12): 1800130. DOI : 10.1002 / bies.201800130 . ISSN 1521-1878 . PMID 30328120 . S2CID 53528269 .    
  13. ^ а б Стокс, М. Дейл; Голландия, Николас Д. (1996). «Размножение флоридского ланцетника (Branchiostoma floridae): модели нереста и колебания индексов гонад и питательных резервов». Биология беспозвоночных . 115 (4): 349. DOI : 10,2307 / 3227024 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227024 .  
  14. ^ Смит, Эллисон Дж .; Nash, Troy R .; Рупперт, Эдвард Э. (2000). «Диапазон размеров взвешенных частиц, захваченных и проглоченных питающимся фильтром ланцетником Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (2): 329–332. DOI : 10.1017 / S0025315499001903 . ISSN 1469-7769 . S2CID 85696980 .  
  15. ^ Riisgard, Ганс Ульрик; Сване, Иб (1999). «Фильтр питания у ланцетников (Amphioxus), биология позвоночных». Биология беспозвоночных . 118 (4): 423. DOI : 10,2307 / 3227011 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227011 .  
  16. ^ Фуэнтес, Майкл; Бенито, Элиа; Бертран, Стефани; Пэрис, Матильда; Миньярдо, Орели; Годой, Лаура; Хименес ‐ Дельгадо, Сенда; Оливери, Диана; Кандиани, Симона (2007). «Понимание нерестового поведения и развития европейского амфиоксуса (Branchiostoma lanceolatum)». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308B (4): 484–493. DOI : 10.1002 / jez.b.21179 . ISSN 1552-5015 . PMID 17520703 .  
  17. ^ НИКОЛАС Д. ХОЛЛАНД и ЛИНДА З. ХОЛЛАНД (1989). «Изучение тонкой структуры коры головного мозга и формирование яичной оболочки ланцетника». Биологический бюллетень . 176 (2): 111–122. DOI : 10.2307 / 1541578 . JSTOR 1541578 . 
  18. ^ Гуан Ли, ZongHuang Шу, Yiquan Wang (2013). «Круглогодичное размножение и индуцированный нерест китайского амфиоксуса, Branchiostoma belcheri, в лаборатории» . PLOS ONE . 8 (9): e75461. Bibcode : 2013PLoSO ... 875461L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0075461 . PMC 3784433 . PMID 24086537 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ a b Гарсия-Фернандес, Хорди; Бенито-Гутьеррес, Илия (июнь 2008 г.). «Это далеко от амфиоксуса: потомки самых ранних хордовых». BioEssays . 31 (6): 665–675. DOI : 10.1002 / bies.200800110 . PMID 19408244 . S2CID 9292134 .  
  20. ^ Naturwissenschaftlicher Verein в Магдебурге .; Магдебург, Naturwissenschaftlicher Verein в (1886 г.). Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге . 1886 . Магдебург: The Verein.
  21. ^ "Amphioxiformes" . zoobank.org . Проверено 7 марта 2020 .
  22. ^ a b c Ковалевский А.О. (1867 г.). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus . Mém Acad Sci Санкт-Петербург.
  23. ^ де Quatrefages, Массачусетс (1845). Анналы естественных наук . Библиотекари ‐ редакторы.
  24. ^ Х. Ратке (1841). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen . Gebrüder Bornträger.
  25. ^ Дж. Гудсир (1844). Proc. R. Soc. Edinb .
  26. ^ М. Шульце (1851). Z. Wiss. Zool .
  27. ^ Б. Хатчек (1893). «Амфиоксус и его развитие» . Природа . 48 (1252): 613. Bibcode : 1893Natur..48..613E . DOI : 10.1038 / 048613a0 . hdl : 2027 / hvd.hn25lj . S2CID 4016509 . 
  28. ^ С. Ян. Dev. Рост. Отличаются . 1999 г.
  29. ↑ Barnes, MKS (7 июня 2015 г.). Tyler-Walters, H .; К. Хискок (ред.). «Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)» . Информационная сеть о морской жизни: обзоры ключевой информации по биологии и чувствительности . Проверено 7 января 2018 .
  30. ^ a b c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 18–21. ISBN 978-0-03-910284-5.
  31. ^ Голландия, Николай; Соморжай, Ильдико (2020). «Серийный сканирующий электронный микроскоп с блокировкой лица предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды взрослых хордовых беспозвоночных, багамского ланцетника» . EvoDevo . 11 (22): 22. DOI : 10,1186 / s13227-020-00167-6 . PMC 7568382 . PMID 33088474 .  
  32. ^ Кандиани, Симона; Моронти, Лука; Рамойно, Паола; Шуберт, Майкл; Пестарино, Марио (2012). «Нейрохимическая карта развивающейся нервной системы амфиоксуса» . BMC Neuroscience . 13 (1): 59. DOI : 10,1186 / 1471-2202-13-59 . ISSN 1471-2202 . PMC 3484041 . PMID 22676056 .   
  33. Перейти ↑ Holland, LZ (2015). «Происхождение и эволюция хордовой нервной системы» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 370 (1684): 20150048. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0048 . ISSN 0962-8436 . PMC 4650125 . PMID 26554041 .   
  34. ^ Albuixech-Crespo B, López-Blanch L, Burguera D, Maeso I, Sánchez-Arrones L, и др. (2017). «Молекулярная регионализация развивающейся нервной трубки амфиоксуса бросает вызов основным отделам мозга позвоночных» . PLOS Биология . 15 (4): e2001573. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001573 . PMC 5396861 . PMID 28422959 .  
  35. ^ Nieuwenhuys, Рудольф ; ten Donkelaar, Hans J .; Чарльз Николсон (14 ноября 2014 г.). Центральная нервная система позвоночных . Springer. п. 371. ISBN. 978-3-642-18262-4. Проверено 25 ноября 2015 года .
  36. Перейти ↑ Lamb, Trevor D. (2013). «Эволюция фототрансдукции, фоторецепторов позвоночных и сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 36 : 52–119. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2013.06.001 . ISSN 1350-9462 . PMID 23792002 . S2CID 38219705 .   
  37. ^ дель Пилар Гомес, М .; Анифгейра, JM; Наси, Э. (2009). «Светотрансдукция в экспрессирующих меланопсин фоторецепторах Amphioxus» . Труды Национальной академии наук . 106 (22): 9081–9086. Bibcode : 2009PNAS..106.9081D . DOI : 10.1073 / pnas.0900708106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2690026 . PMID 19451628 .   
  38. ^ Le Douarin, Николь Марта ; Дюпен, Элизабет (23 ноября 2013 г.). Пол Трейнор (ред.). Клетки нервного гребня: эволюция, развитие и болезнь . Академическая пресса. п. 10. ISBN 978-0-12-404586-6. Проверено 25 ноября 2015 года .
  39. ^ Вихт, Гельмут; Лакалли, Терстон С. (2005). «Нервная система амфиоксуса: структура, развитие и эволюционное значение». Канадский зоологический журнал . 83 (1): 122–150. DOI : 10.1139 / z04-163 . ISSN 0008-4301 . 
  40. ^ а б в г Вопаленский, П .; Pergner, J .; Лигертова, М .; Benito-Gutierrez, E .; Arendt, D .; Козмик, З. (18 сентября 2012 г.). «Молекулярный анализ лобной части глаза амфиоксуса раскрывает эволюционное происхождение сетчатки и пигментных клеток глаза позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15383–15388. Bibcode : 2012PNAS..10915383V . DOI : 10.1073 / pnas.1207580109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3458357 . PMID 22949670 .   
  41. Перейти ↑ Jankowski, Roger (19 марта 2013 г.). Evo-Devo Происхождение носа, передней части основания черепа и средней зоны лица . Springer Science & Business Media. п. 152. ISBN. 978-2-8178-0422-4. Проверено 7 декабря 2015 .
  42. ^ Lacalli, TC (29 марта 1996). «Фронтальный контур глаза, ростральные сенсорные пути и организация мозга у личинок Amphioxus: данные трехмерных реконструкций» (PDF) . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 351 (1337): 243–263. Bibcode : 1996RSPTB.351..243L . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0022 . ISSN 0962-8436 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 октября 2018 года . Проверено 14 декабря 2015 года .  
  43. ^ Deheyn, Dimitri D .; Кубокава, Каору; Маккарти, Джеймс К .; Мураками, Акио; Поррахиа, Магали; Роуз, Грег У .; Голландия, Николас Д. (2007-10-01). «Эндогенный зеленый флуоресцентный белок (GFP) в Amphioxus» . Биологический бюллетень . 213 (2): 95–100. DOI : 10.2307 / 25066625 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 25066625 . PMID 17928516 . S2CID 45913388 .    
  44. ^ Юэ, Цзя-Син; Голландия, Николас Д .; Голландия, Линда З .; Дехейн, Дмитрий Д. (17.06.2016). «Эволюция генов, кодирующих зеленые флуоресцентные белки: выводы из цефалохордовых (амфиоксус)» . Научные отчеты . 6 (1): 28350. Bibcode : 2016NatSR ... 628350Y . DOI : 10.1038 / srep28350 . ISSN 2045-2322 . PMC 4911609 . PMID 27311567 .   
  45. ^ Shaner, Натан C .; Ламберт, Джерард Дж .; Чаммас, Эндрю; Ni, Yuhui; Cranfill, Paula J .; Baird, Michelle A .; Продай, Бритни Р .; Аллен, Джон Р .; День, Ричард Н .; Исраэльссон, Мария; Дэвидсон, Майкл В. (май 2013 г.). «Яркий мономерный зеленый флуоресцентный белок, полученный из Branchiostoma lanceolatum» . Nature Methods (опубликовано 24 марта 2013 г.). 10 (5): 407–409. DOI : 10.1038 / nmeth.2413 . ISSN 1548-7105 . PMC 3811051 . PMID 23524392 .   
  46. ^ a b c d e Igawa, T .; М. Нодзава; DG Suzuki; JD Reimer; А.Р. Моров; Ю. Ван; Y. Henmi; К. Ясуи (2017). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелко разветвленной диверсификацией» . Научные отчеты . 7 (1): 1157. Bibcode : 2017NatSR ... 7.1157I . DOI : 10.1038 / s41598-017-00786-5 . PMC 5430900 . PMID 28442709 .  
  47. ^ Kotpal, RL (2008-2009). Современный учебник по зоологии: позвоночные (3-е изд.). п. 76. ISBN 978-81-7133-891-7.
  48. ^ Роджерс, Лесли Дж .; Эндрю, Ричард (25 марта 2002 г.). Сравнительная латерализация позвоночных . Издательство Кембриджского университета. стр.72 и сл. ISBN 978-1-139-43747-9.
  49. ^ Ригон, Франческа; Стах, Томас; Кайччи, Федерико; Гаспарини, Фабио; Буригель, Паоло; Манни, Люсия (2013). «Эволюционная диверсификация вторичных механорецепторных клеток в оболочках» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 112. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-112 . ISSN 1471-2148 . PMC 3682859 . PMID 23734698 .   
  50. ^ Юань, Шаочунь; Руань, Джи; Хуанг, Шэнфэн; Чен, Шанву; Сюй, Аньлонг (февраль 2015 г.). «Амфиоксус как модель для исследования эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF) . Развитие и сравнительная иммунология . 48 (2): 297–305. DOI : 10.1016 / j.dci.2014.05.004 . ISSN 0145-305X . PMID 24877655 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2015 года . Проверено 16 декабря 2015 года .   
  51. ↑ Yu, Jr-Kai Sky; Лекруази, Клэр; Ле Петийон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лауде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида в Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum» . PLOS ONE . 10 (3): e0119461. Bibcode : 2015PLoSO..1019461L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119461 . ISSN 1932-6203 . PMC 4361685 . PMID 25774519 .   
  52. ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Fan, Chunxin; Лян, Юйцзюнь; Гао, Бэй; Чжан, Шицуй (2012). «Новый Серпин с антитромбиноподобной активностью в Branchiostoma japonicum: последствия для наличия примитивной системы коагуляции» . PLOS ONE . 7 (3): e32392. Bibcode : 2012PLoSO ... 732392C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032392 . ISSN 1932-6203 . PMC 3299649 . PMID 22427833 .   
  53. ^ Хопвуд, Ник (январь 2015). «Культ амфиоксуса в немецком дарвинизме; или Наши студенистые предки в голубой и ароматной бухте Неаполя» . История и философия наук о жизни . 36 (3): 371–393. DOI : 10.1007 / s40656-014-0034-х . ISSN 0391-9714 . PMC 4286652 . PMID 26013195 .   
  54. ^ a b Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0198604262 . 
  55. ^ Голландия, LZ; Laudet, V .; Шуберт, М. (сентябрь 2004 г.). «Хордовые амфиоксусы: новый модельный организм для биологии развития» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 61 (18): 2290–2308. DOI : 10.1007 / s00018-004-4075-2 . ISSN 1420-682X . PMID 15378201 . S2CID 28284725 .   
  56. ^ a b "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum" . EMBRC Франция . Проверено 7 января 2018 .
  57. ^ Gewin V (2005). «Функциональная геномика сгущает биологический сюжет» . PLOS Биология . 3 (6): e219. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030219 . PMC 1149496 . PMID 15941356 .  
  58. ^ Геном ланцетника (амфиоксуса) и происхождение позвоночных Ars Technica , 19 июня 2008 г.
  59. ^ Майкл Дж. Бентон (2005). Палеонтология позвоночных, третье издание 8. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05637-1 . 
  60. ^ Delsuc, Frédéric Brinkmann, Хеннер Chourrout, Daniel Philippe, Эрве (2006). «Оболочечные, а не цефалохордовые - ближайшие живущие родственники позвоночных» . Природа . 439 (7079): 965–8. Bibcode : 2006Natur.439..965D . DOI : 10,1038 / природа04336 . OCLC 784007344 . PMID 16495997 . S2CID 4382758 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Putnam, NH; Обухов, Т .; Ferrier, DEK; Ферлонг, РФ; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, JK; Бенито-Гутьеррес, EL; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, Дж. Дж.; Григорьев И.В. Хортон, AC; Де Йонг, П.Дж.; Jurka, J .; Капитонов В.В.; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Пеннаккио, штат Луизиана; Саламов, АА; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . ISSN 0028-0836 . PMID  18563158 . S2CID  4418548 .
  62. ^ Редакционная коллегия WoRMS (2013). «Всемирный регистр морских видов - список видов головоногих» . Проверено 22 октября 2013 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  63. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Epigonichthys Peters, 1876" .
  64. ^ "Регистр морских организмов ЮНЕСКО-МОК (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
  65. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
  • Cephalochordata из Беркли

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Стах, Т.Г. (2004). Cephalochordata (Ланцетники). В M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ... WE Duellman (Eds.), Grzimek's Animal Life Encyclopedia (2-е изд., Том 1, стр. 485–493) ). Детройт: Гейл.
  • Стокс, Мэриленд, и Холланд, Н.Д., 1998. American Scientist 86: 552-560.

Внешние ссылки [ править ]

  • Branchiostoma japonicum и B. belcheri - особые ланцетники (Cephalochordata) в водах Сямыня в Китае - статья в Research Gate
  • Ошибка в генеалогии человека
  • Специальный выпуск Amphioxus Research (I)
  • Специальный выпуск Amphioxus Research (II)
  • Амфиоксус и ген Т-бокса
  • Видео об эмбриональном развитии амфиоксуса на YouTube
  • Ученые Скриппса обнаружили флуоресценцию у ключевых морских существ
  • Amphioxus в GeoChemBio: таксономия, краткие факты, жизненный цикл и эмбриология
  • Просмотрите сборку генома braFlo1 в браузере генома UCSC .