Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Экзаптация и связанный с ним термин кооптации описывают изменение в зависимости от признака в процессе эволюции. Например, черта может развиваться, потому что она выполняла одну конкретную функцию, но впоследствии она может служить другой. Экзаптации распространены как в анатомии, так и в поведении. Классический пример - птичьи перья: изначально они могли развиваться для регулирования температуры, но позже были адаптированы для полета. Обратите внимание, что когда перья изначально использовались для помощи в полете, они делали это исключительно; однако, поскольку с тех пор они были сформированы естественным отбором для улучшения полета, в их нынешнем состоянии их лучше всего рассматривать как приспособления к полету. Так обстоит дело со многими структурами, которые изначально взяли на себя функцию экзаптаций, после того как они были сформированы для этой новой функции, они становятся адаптированными для этой функции. Интерес к эксаптации относится как к процессу, так и к продуктам эволюции: процессу, который создаетсложные черты и продукты (функции, анатомические структуры, биохимические вещества и т. д.), которые могут быть несовершенными. [1] [2] Экзаптация была предложена Стивеном Джеем Гулдом и Элизабет Врба в качестве замены «преадаптации», которую они считали телеологически нагруженным термином. [3]

История и определения [ править ]

Чарльз Дарвин

Идея о том, что функция признака может меняться в течение его эволюционной истории, возникла у Чарльза Дарвина ( Darwin 1859 ). В течение многих лет этот феномен назывался «преадаптацией», но поскольку этот термин предполагает телеологию в биологии , которая вступает в конфликт с естественным отбором , его заменили термином «эксаптация».

Идея была изучена несколькими учеными [а] , когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Vrba ввел термин «экзаптация». Однако это определение имеет две категории с разными значениями роли адаптации.

(1) Персонаж, ранее сформированный естественным отбором для определенной функции (адаптации), адаптируется для нового использования - кооптации. (2) Персонаж, происхождение которого нельзя отнести к прямому действию естественного отбора (неприспособленность), заимствован для текущего использования - кооптации. (Гулд и Врба 1982, таблица 1)

В определениях ничего не говорится о том, сформировались ли эксаптации в результате естественного отбора после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформировавшихся после кооптации. Обратите внимание, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, в первую очередь или исключительно) используется для новой цели, потенциально инициируя другую эволюционную траекторию.

Чтобы избежать этой двусмысленности, Buss et al. (1998) предложили термин «кооптированная адаптация», который ограничивается чертами, развившимися после кооптации. Однако обычно используемые термины «эксаптация» и «кооптирование» неоднозначны в этом отношении.

Preadaptation [ править ]

В некоторых обстоятельствах «пре-» в преадаптации можно интерпретировать как применение, по нетелеологическим причинам, до самой адаптации, создавая для термина значение, отличное от эксаптации. [6] [7] Например, будущая среда (скажем, более горячая или более сухая) может напоминать те, с которыми уже сталкивается популяция на одной из ее текущих пространственных или временных границ. [6] Это не настоящее предвидение, а скорее удача адаптации к климату, который позже становится более заметным. В скрытой генетической изменчивости могут быть удалены наиболее опасные мутации , что увеличивает вероятность полезных адаптаций, [7] [8], но это представляет собойотбор, действующий на текущие геномы с последствиями для будущего, а не предвидением.

Функция не всегда может предшествовать форме: развитые структуры могут изменить или изменить основные функции, для которых они были предназначены [ кем? ] по какой-либо структурной или исторической причине. [9]

Примеры [ править ]

Перья птиц разных цветов

Экзаптации включают вариант перьев , которые изначально использовались для регулирования температуры, для демонстрации, а затем для использования в птичьем полете. Другой пример - легкие многих базальных рыб, которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись эксаптации, чтобы стать газовым пузырем , органом управления плавучестью, у производных рыб. [10] Третьим является перепрофилирование двух из трех костей челюсти рептилий, чтобы они стали молоточком и наковальней уха млекопитающих, в результате чего челюсть млекопитающего осталась только с одним шарниром. [11]

Поведенческий пример относится к волкам- субдоминантам, облизывающим пасть свинцовых волков в знак покорности. (Точно так же собаки, которые являются волками, которые в течение длительного процесса были приручены, вылизывают лица своих хозяев-людей.) Эту черту можно объяснить тем, что волчьи щенки облизывают лица взрослых, чтобы побудить их изрыгать пищу. [12]

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных примерно 419  миллионов лет назад в позднем силурии , а наземные следы примерно 450  миллионов лет назад, по- видимому, были оставлены членистоногими. [13] Членистоногие были хорошо приспособлены к колонизации земли, потому что их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали поддержку против гравитации и механических компонентов, которые могли взаимодействовать, создавая рычаги, колонны и другие средства передвижения, которые не зависели от погружения в воду. [14]

Метаболизм можно считать важной частью экзаптации. Исследования показали, что метаболизм, являясь одной из старейших биологических систем и являющейся центральным элементом жизни на Земле, может использовать эксаптацию, чтобы приспособиться к новому набору условий или окружающей среды. [15] Исследования показали, что до 44 источников углерода являются жизнеспособными для успешного метаболизма, и что любая адаптация в этих конкретных метаболических системах происходит из-за множественных экзаптаций. [16] С этой точки зрения эксаптации важны для возникновения адаптаций в целом. Недавний пример взят из Ричарда Ленского «ы кишечной палочки долгосрочной эволюции эксперимента , в котором аэробный рост на цитратвозник в одной из двенадцати популяций после 31000 поколений эволюции. [17] Геномный анализ, проведенный Блаунтом и его коллегами, показал, что эта новая черта возникла из-за дупликации гена, из-за которой переносчик цитрата, который обычно экспрессируется только в аноксических условиях, экспрессируется в кислородных условиях, что исключает возможность его использования в аэробных условиях. [18] Метаболические системы обладают потенциалом к ​​инновациям без адаптивного происхождения.

Гулд и Brosius приняли концепцию экзаптации на генетический уровень. Можно взглянуть на ретропозон , который первоначально считался просто мусорной ДНК, и сделать вывод, что он, возможно, получил новую функцию, которую можно назвать эксаптацией. [19] [20] [21] Учитывая чрезвычайную ситуацию в прошлом, вид мог использовать мусорную ДНК для полезных целей, чтобы развиваться и иметь возможность выжить. Это могло произойти с предками млекопитающих, когда они столкнулись с массовым вымиранием около 250 миллионов лет назад и значительным увеличением уровня кислорода в атмосфере Земли . Более 100 локусовбыло обнаружено, что они сохраняются только среди геномов млекопитающих и, как полагают, играют важную роль в формировании таких функций, как плацента, диафрагма, молочные железы, неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате эксаптации или превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которую можно было бы использовать для увеличения шансов на выживание, млекопитающие смогли создать новые структуры мозга, а также поведение, чтобы лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться. в новую среду. Точно так же вирусы и их компоненты неоднократно использовались для выполнения функций хоста. Функции exapted вирусов обычно включают либо защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, либо перенос нуклеиновых кислот между клетками, либо функции хранения. Кунини Крупович предположили, что эксаптация вируса может достигать разной глубины, от рекрутирования полностью функционального вируса до эксплуатации дефектных, частично деградированных вирусов и до использования отдельных вирусных белков. [22]

Цикл адаптации и экзаптации [ править ]

Гулд и Врба [23] высказали предположение, что в одной из первых статей, посвященных эксаптации, когда возникает эксаптация, она может не идеально подходить для своей новой роли и, следовательно, может разработать новые адаптации для более эффективного ее использования. . Другими словами, начало развития определенной черты начинается с первичной адаптации к подходящей или конкретной роли, за которой следует первичная эксаптация (новая роль выводится с использованием существующей особенности, но может не подходить для нее), что в очередь приводит к развитию вторичной адаптации (свойство улучшается естественным отбором для повышения производительности), способствуя дальнейшему развитию эксаптации и т. д.

Еще раз, перья являются важным примером, поскольку они, возможно, сначала были адаптированы для терморегуляции, а со временем стали полезными для ловли насекомых и, следовательно, послужили новой функцией для другого преимущества. Например, большие контурные перья со специфическим расположением возникли как приспособление для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к полету, поскольку более крупные перья лучше подходили для этой цели.

Последствия [ править ]

Эволюция сложных черт [ править ]

Одной из проблем теории эволюции Дарвина было объяснение того, как сложные структуры могут развиваться постепенно [24], учитывая, что их зарождающиеся формы могли быть неадекватными для выполнения какой-либо функции. Как заметил Джордж Джексон Миварт (критик Дарвина), 5 процентов птичьего крыла не работают. Зарождающаяся форма сложных черт не могла бы существовать достаточно долго, чтобы развиться до полезной формы.

Как Дарвин разработал в последнем издании Происхождение видов , [25] многие сложные черты развились из ранних признаков , которые служили различные функции. Удерживая воздух, примитивные крылья позволили бы птицам эффективно регулировать свою температуру, отчасти поднимая перья, когда слишком тепло. Отдельные животные с большей функциональностью будут более успешно выживать и воспроизводиться, что приведет к распространению и усилению признака.

В конце концов, перья стали достаточно большими, чтобы позволить некоторым особям скользить. Эти люди, в свою очередь, будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению этого признака, поскольку он выполняет вторую и еще более полезную функцию: функцию передвижения. Следовательно, эволюцию крыльев птиц можно объяснить переходом от регулирования температуры к полету.

Дизайн с привлечением жюри [ править ]

Дарвин объяснил, как черты живых организмов хорошо приспособлены к окружающей их среде, но он также признал, что многие черты созданы несовершенно. Судя по всему, они были сделаны из доступного материала, то есть сфальсифицированы присяжными . [b] Понимание экзаптаций может предложить гипотезы относительно тонкостей адаптации. Например, то, что перья изначально эволюционировали для терморегуляции, может помочь объяснить некоторые их особенности, не связанные с полетом (Buss et al., 1998). Однако это легко объясняется тем, что они служат двойной цели.

Некоторые химические пути физической боли и боли из-за социальной изоляции частично совпадают. [26] Система физической боли могла быть использована для мотивации социальных животных реагировать на угрозы их включению в группу.

Эволюция технологий [ править ]

Экзаптации привлекает все большее внимание в исследованиях инноваций и менеджмента, вдохновленных эволюционной динамикой, где она была предложена в качестве механизма, который стимулирует случайное распространение технологий и продуктов в новых областях. [27] [1]

См. Также [ править ]

  • Атавизм
  • Экологическое оборудование
  • Перепрофилирование
  • Спандрель (биология)
  • Рудиментальность

Заметки [ править ]

  1. ^ См.Ссылки вJacob (1977) [4] и Mayr (1982) [5] .
  2. ^ Джейкоб (1977) [4] видит большую часть эволюции как «возню», то есть работу с доступными чертами. «Занятие ремеслом» включает (но не ограничивается) смену функций.

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Bock, WJ (1959). «Предварительная адаптация и множественные эволюционные пути». Эволюция . 13 (2): 194–211. DOI : 10.2307 / 2405873 . JSTOR  2405873 .
  2. ^ Хайден, Эрик Дж .; Феррада, Эвандро; Вагнер, Андреас (2 июня 2011 г.). «Скрытая генетическая изменчивость способствует быстрой эволюционной адаптации фермента РНК» (PDF) . Природа . 474 (7349): 92–95. DOI : 10,1038 / природа10083 . PMID 21637259 . S2CID 4390213 .   
  3. ^ Gould & Vrba 1982 .
  4. ^ a b Джейкоб, Ф. (1977). «Эволюция и ковыряние». Наука . 196 (4295): 1161–6. Bibcode : 1977Sci ... 196.1161J . DOI : 10.1126 / science.860134 . PMID 860134 . 
  5. Перейти ↑ Mayr, Ernst (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36445-5.
  6. ^ a b Эшель, И. Матесси, К. (1998). «Канализация, генетическая ассимиляция и преадаптация: количественная генетическая модель» . Генетика . 4 (4): 2119–2133. PMC 1460279 . PMID 9691063 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ a b Masel, Джоанна (март 2006 г.). «Скрытые генетические вариации обогащаются для потенциальных адаптаций» . Генетика . 172 (3): 1985–1991. DOI : 10.1534 / genetics.105.051649 . PMC 1456269 . PMID 16387877 .  
  8. ^ Rajon, E .; Масел, Дж. (2011). «Эволюция показателей молекулярных ошибок и последствия для эволюционируемости» . PNAS . 108 (3): 1082–1087. Bibcode : 2011PNAS..108.1082R . DOI : 10.1073 / pnas.1012918108 . PMC 3024668 . PMID 21199946 .  
  9. ^ Exaptation в человеческой эволюции: как проверить адаптивные против Exaptive Evolutionary гипотезы
  10. ^ Коллин Фармер (1997). «Развивались ли легкие и интракардиальный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных?». Палеобиология . 23 (3): 358–372. DOI : 10.1017 / S0094837300019734 . JSTOR 2401109 . 
  11. ^ "От челюстей до ушей у предков млекопитающих" . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 20 января 2018 года .
  12. ^ "Проверено 16 мая 2008 г." . Wolf.org . Проверено 17 декабря 2013 .
  13. Перейти ↑ Pisani, D., Laura L. Poling, LL, Lyons-Weiler M., and Hedges, SB (2004). «Колонизация земли животными: молекулярная филогения и времена расхождения среди членистоногих» . BMC Biology . 2 : 1. DOI : 10.1186 / 1741-7007-2-1 . PMC 333434 . PMID 14731304 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Коуэн, Р. (2000-04-14). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 126. ISBN 978-0-632-04444-3.
  15. ^ Скрытая способность к эволюционным инновациям через Exaptation в метаболических системах
  16. ^ Барве, Адитья; Вагнер, Андреас (2013). «Скрытая способность к эволюционным инновациям через экзаптацию в метаболических системах» (PDF) . Природа . 500 (7461): 203–206. Bibcode : 2013Natur.500..203B . DOI : 10,1038 / природа12301 . PMID 23851393 . S2CID 4419972 .   
  17. ^ Блаунт, Захари Д .; Borland, Christina Z .; Ленски, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 7899–7906. Bibcode : 2008PNAS..105.7899B . DOI : 10.1073 / pnas.0803151105 . ISSN 1091-6490 . PMC 2430337 . PMID 18524956 .   
  18. ^ Блаунт, Захари Д .; Баррик, Джеффри Э .; Дэвидсон, Карла Дж .; Ленский, Ричард Э. (2012). «Геномный анализ ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli» . Природа . 489 (7417): 513–518. Bibcode : 2012Natur.489..513B . DOI : 10.1038 / nature11514 . PMC 3461117 . PMID 22992527 .  
  19. ^ Brosius, Jürgen (1991). «Ретропозоны - семена эволюции». Наука . 251 (4995): 753. Bibcode : 1991Sci ... 251..753B . DOI : 10.1126 / science.1990437 . PMID 1990437 . 
  20. ^ Brosius, Юрген; Гулд, Стивен Джей (1992). «О« геноменклатуре »: исчерпывающая (и уважительная) систематика псевдогенов и другой« мусорной ДНК » » . Proc Natl Acad Sci USA . 89 (22): 10706–10. Bibcode : 1992PNAS ... 8910706B . DOI : 10.1073 / pnas.89.22.10706 . PMC 50410 . PMID 1279691 .  
  21. ↑ Окада, Норихиро (14 июля 2010 г.). «Экстренное появление млекопитающих: исчезновение» . Гены в клетки . 15 (8): 801–812. DOI : 10.1111 / j.1365-2443.2010.01429.x . PMID 20633052 . S2CID 8687487 .  
  22. ^ Кунин, Э.В. Крупович, М (2018). «Глубины вирусной эксаптации» (PDF) . Текущее мнение в вирусологии . 31 : 1–8. DOI : 10.1016 / j.coviro.2018.07.011 . PMID 30071360 .  
  23. ^ Exaptation - Недостающий термин в науке о форме
  24. ^ Развитие сложных структур (т. Е. Эволюция новинок) происходит либо за счет усиления существующей функции, либо за счет переключения функций.
  25. ^ Дарвин 1872
  26. ^ Макдональд и Лири, 2005
  27. ^ Андриани, Пьерпаоло; Каттани, Джино (2016). «Exaptation как источник творчества, инноваций и разнообразия: введение в специальный раздел». Промышленные и корпоративные изменения . 25 : 115–131. DOI : 10,1093 / МЦЙ / dtv053 . S2CID 147024001 . 

Источники [ править ]

  • Басс, Дэвид М., Марти Г. Хазелтон, Тодд К. Шакелфорд и др. (1998) «Адаптации, Exaptations и Spandrels», Американский психолог , 53 (май): 533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
  • Дарвин, Чарльз (1859). «О происхождении и переходах органических существ со своеобразными повадками и строением» . О происхождении видов (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. С. 179–186.
  • Дарвин, Чарльз (1872). «Трудности теории» . Происхождение видов (6-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. С. 138–143.
  • Эрлих, Пол и Маркус Фельдман (2003) «Гены и культура: что создает наш поведенческий феномен?», Current Anthropology , 44 (февраль): 87–107. Включены комментарии и ответ.
  • Гулд, Стивен Джей ; Врба, Элизабет С. (1982). «Экзаптация - недостающий термин в науке о форме» (PDF) . Палеобиология . 8 (1): 4–15. DOI : 10.1017 / S0094837300004310 . JSTOR  2400563 .
  • Гулд, Стивен Джей (1991). «Экзаптация: важнейший инструмент эволюционной психологии». Журнал социальных проблем . 47 (3): 43–65. DOI : 10.1111 / j.1540-4560.1991.tb01822.x .
  • MacDonald, G .; Лири, MR (2005). «Почему социальная изоляция причиняет боль? Взаимосвязь между социальной и физической болью». Психологический бюллетень . 131 (2): 202–23. CiteSeerX  10.1.1.335.4272 . DOI : 10.1037 / 0033-2909.131.2.202 . PMID  15740417 .
  • Интернет-словарь Merriam-Webster "Preadaptation". 2009. Merriam-Webster Online. 22 января 2009 г. < http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation >

Внешние ссылки [ править ]

  • который указывает на дополнительные веб-страницы.