Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Antirrhineae
Линария рефлекса.JPG
Шпорка нектара и ярко-желтое пятно «язычка», как у этих цветов Linaria reflexa , широко распространены среди Antirrhineae.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Заказ:Lamiales
Семья:Подорожниковые
Племя:Antirrhineae
Dumort. [1]
Роды

Около 30, см. Текст

Antirrhineae являются одним из 12 племен в семье Plantaginaceae . Он содержит родственников льняной жабы , например, львиный зев . Они, вероятно, наиболее тесно связаны с племенем черепаховых ( Cheloneae ) и / или с большой и плохо разрешенной основной группой их семейства, включая такие разнообразные растения, как водные звериные звери ( Callitriche ), наперстянки ( Digitalis ) и вероника ( Veronica ). Antirrhineae включает около 30 родов с примерно 320 видами, из которых 150 относятся к роду Linaria.. Тип рода является зев Л. [2] [3]

Описание и использование [ править ]

Поле львиного зева ( Antirrhinum majus ), выращенного в Иерусалиме.

Большинство Antirrhineae - это травянистые , недолговечные, многолетние или однолетние растения, достигающие высоты не более метра / ярда в полном цвете; максимальная высота большинства видов вдвое или меньше. Некоторые из них ниспадают или скручиваются. Цветы часто бросаются в глаза, трубчатые с базальным отростком (шпорцем, полукругом или мешочком), содержащим нектарники , и могут быть любого цвета, хотя наиболее распространены желтые и синие / пурпурные оттенки. Разноцветные цветы - обычное дело в этом племени; типичный узор - одно заметное беловатое, ярко-желтое или красноватое пятно на нижнем внешнем крае цветочной трубки, похожее на торчащий язык. Другие символы включают в себя порицидные растекающиеся плодовые капсулы.и наличие иридоидных гликозидов . [4]

Antirrhineae не отмечены как пищевые или кормовые растения, вероятно, из-за содержания иридоидов, делающих их менее вкусными. Однако в этом племени, похоже, нет и очень ядовитых растений; скорее, использование в народной медицине было зарегистрировано для нескольких видов. В то время как , например , льнянки обыкновенных ( Linaria вульгарные ) приписывают спектр применения европейских травников , а из 2010s, мало научное исследование было сделано и традиционно свидетельствует медицинские свойства Antirrhineae по большому счету ничем не примечательные по стандартам Plantaginaceae , которые изобилуют видами, представляющими большой фармакологический интерес. В основном люди этого племени используют цветы, прежде всего какдекоративные растения в садоводстве . В просторечии называемый « львиный зев », Antirrhinum majus , вероятно, является самым известным представителем Antirrhineae на сегодняшний день.

Сорта A. majus сегодня можно встретить практически повсюду между полярными кругами Земли , независимо от того, выращиваются ли они в различных размерах и цветах любителями или в полевых масштабах для продажи в качестве срезанных цветов. В самых жарких частях земного шара он умирает после одного цветения, а в засушливых регионах другие виды могут быть более важными, но в остальном он чрезвычайно адаптируется, и в умеренно теплом климате отдельные растения могут выжить в течение нескольких лет. Готовность , с которой А. Мажусом цветок цвет и форму мутировать и могут быть скрещены привела к учреждениям необычных (например , peloric ) сортов, а также , чтобы сделать этот вид одним из первых модельных организмов в генетикеи помогая объединить теории Дарвина и Менделя . Сегодня он остается ключевым модельным организмом в таких областях, как генетика развития растений . Совсем недавно лен обыкновенный стал модельным организмом; Хотя это может быть инвазивный вредный сорняк в сельском хозяйстве, как и другие льняные жабы и львиный зев, его привлекательные цветы делают его полезным в качестве полевого цветка. Однако в настоящее время другие члены этого семейства, как правило, представляют лишь незначительный или ограниченный интерес. [5]

Таксономия [ править ]

Подразделение [ править ]

Плоды капсулы в необычной чашечке Rhodochiton atrosanguineum

Поскольку Antirrhineae долгое время считались отдельной группой, также велись длительные споры о признании отдельных подразделений. В 1909 году Rouy [6] отделил львиный зев-как подтрибы Linarieae из открытого горлышком Anarrhineae и монотипический Rhodochitoneae , последний из - за их лепесток -как чашечки . К середине 20 века Ротмалер по морфологическим признакам идентифицировал пять подтриб, содержащих 21 род: [7] [8]

  • Anarrhinum-Gruppe / Anarrhinae / Simbuletinae ( монотипный )
  • Gambelia-Gruppe / Gambeliinae (3 рода)
  • Linaria-Gruppe / Linariinae (11 родов)
  • Maurandya-Gruppe / Maurandyinae (5 родов) - включая Rhodochitoneae
  • Mohavea-Gruppe / Mohaveinae (монотипный)
Mohavea confertiflora имитирует совершенно не связанную астериду Mentzelia invucrata , вводя в заблуждение еежуков- опылителей Xeralictus , а также ботаников, исследующих систематику Antirrhineae.

Некоторые филогенетические анализы 21 века указывают на совершенно разные линии происхождения. В основном, более ранние авторы, кажется, слишком много внимания уделяли формам, напоминающим львиный зев (включая льняной жабы), которые на самом деле не кажутся тесно связанными, при этом чрезмерно подчеркивая морфологическое разнообразие истинных родственников львиного зева. Еще в 1982 году [9] Спета осознал, что типичные льняные жабы (включая Nuttallanthus ) - это линия, далеко отличная от львиного зева и подобных родов, и установил Antirrhininae для последних. В 2000 г., объединив внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) и морфологические данные от 16 родов, Ghebrehiwet et al [10]подтвердили предложение Ротмалера о тесной связи между довольно непохожими на вид Маурандия и Родохитон и об отличии их происхождения от основной части подсемейства. Однако они обнаружили, что «Linarieae» трудно разрешить, но уже могли сказать, что Kickxia следует переместить в Anarrhinae, а Asarina и Cymbalaria - в Maurandyinae. Кроме того, Mohavea был признан родственником львиного зева с чрезвычайно модифицированными цветами, опровергая монотипный Mohaveinae. Варгас и др. В 2004 г. [4] обнаружили шесть возможных клад на основе ITS и ndhF. последовательности 22 родов, которые они обозначили как:

  • Группа Anarrhinum (2 рода)
  • Группа Antirrhinum (минимум 7 родов)
  • Группа Chaenorhinum [11] (3 рода)
  • Группа Gambelia (минимум 3 рода)
  • Группа Linaria (1 или 2 рода)
  • Группа маурандья (не менее 6 родов)

Однако они также отметили глубокое морфологическое разнообразие среди группы Antirrhinum в соответствии с размножением сегрегированных родов.

Используя данные ITS по всем 29 тогдашним признанным родам, исследование Fernández-Mazuecos et al. [3] идентифицировали шесть подобных клад. Они смогли отнести все эти роды к одной из этих клад, которые они обозначили как:

  • Anarrhinum clade (2 рода)
  • Antirrhinum clade (9 родов)
  • Chaenorhinum clade (3 рода)
  • Цимбалярии клады (9 родов)
  • Galvezia clade (3 рода)
    Декоративные сорта «дымок» спорного эффектного остров львиного зева ( леопардовые ящерицы / Galvezia Спесиоза )
  • Линария клады (2 рода)

Наиболее разительное различие между результатами 2004 и 2013 гг. - это точно перевернутое расположение Galvezia и Gambelia (одно как ядро ​​отдельной клады [12], другое близко к Antirrhinum как часть комплекса Sairocarpus ). Учитывая очень похожие наборы данных и анализы, можно предположить канцелярскую ошибку, путающую два родовых названия, но учитывая, что исследование 2013 года включало два вида каждого рода, которые совпадали с родственными таксонами , гибридной интрогрессией или несоответствием ядерных (ITS) и эволюция хлоропластов (ndhF) или другиедивергенция [13] кажется более вероятной причиной. Неустойчивое поведение двух родов было отмечено Варгасом и др., Но не обсуждалось в Фернандес-Мазуэкос и др. ; что еще больше усугубляет путаницу, Гебрехивет и др. обнаружили сильно поддерживаемую кладу Galvezia fruticosa - Gambelia speciosa, за исключением Pseudorontium и Schweinfurthia, и находящуюся на одинаковом расстоянии от настоящих львиного зева и льна-жабы, что полностью соответствует Gambeliinae Ротмалера. Кроме того, несколько видов исторически перемещались между двумя родами, и авторы не заметили ничего, что противоречит очень тесной связи между ними.

Что касается внутренней филогении , то в настоящее время разрешение недостаточно. В более поздних исследованиях клады Chaenorhinum довольно четко определены как сестра настоящих львиный зев, но в остальном не так много ясно. За исключение того львиного зева - Chaenorhinum и LINARIA клады, все основные родословные постановили базальный в одном недавнем исследовании или иначе, но предложенные взаимосвязи между кладами / подтрибом кроме Antirrhinum - Chaenorhinumво всех из них поддерживаются не более чем слабо. Однако, как кажется, общая концепция Ротмалера о наследственной радиации базальных линий и последующей диверсификации группы жабо-льняной-львиный зев была по существу правильной, хотя он перебил последнюю.

Genera [ править ]

Как было признано уже примерно в 1900 году, лен жаба с ромашками ( Anarrhinum bellidifolium ) на самом деле не является льняной жабой.

По состоянию на 2013 год в Antirrhineae включены 29 родов . Они перечислены по кладу: [3] [4]

  • Анарринум клады / Anarrhinae
    • Anarrhinum Desf.
    • Кикксия Дюморт.
    • Нанорринум Бетше [14]
Сказочный львиный зев ( Chaenorhinum origanifolium )
  • Antirrhinum clade / Mohaveinae (оспаривается) [15] - прежде всего в Linariinae
    • Acanthorrhinum Rothm.
    • Antirrhinum L.
    • Howelliella Rothm. - раньше часто в Antirrhinum
    • Мисопаты Раф. - раньше часто в Antirrhinum
    • Mohavea A.Gray - прежде всего в Antirrhinum
    • Neogaerrhinum Rothm. - раньше часто в Antirrhinum
    • Псевдомизопаты Гуэмеса
    • Сайрокарпус Д.А. Саттон - ранее часто встречался в Antirrhinum
  • Chaenorhinum clade - недавно признанный, ранее в Linariinae
    • Альбрауниа Спета
    • Chaenorhinum (DC.) Rchb.
    • Holzneria Speta
Cymbalaria pallida
  • Цимбалярия кладовая / Maurandyinae
    • Асарина Мельница.
    • Cymbalaria Hill
    • Holmgrenanthe Elisens - ранее в Маурандии
    • Lophospermum D.Don - ранее в Маурандии
    • Мабря Элисенс
    • Маурандия Ортега - включая Epixiphium (Engelm. Ex A.Gray) Munz и Maurandella (A. Gray) Rothm.
    • Rhodochiton Zucc. ex Otto & A. Dietr.
  • Galvezia clade или Gambeliinae (оспаривается)
    • Galvezia Dombey ex Juss. (предварительно размещено здесь)
    • Гамбелия Натт. (предварительно размещено здесь)
    • Pseudorontium (A.Gray) Rothm. - раньше часто в Antirrhinum
    • Швайнфуртия А. Браун
Загадочная Lafuentea rotundifolia цветет недалеко от Кастильо-де-Сан-Хулиан в Испании.
  • Linaria clade / Linariinae sensu stricto
    • Линария Мельница.
    • Nuttallanthus D.A.Sutton - прежде всего в Linaria

Lafuentea Lag.это совершенно особый род подорожниковых, состоящий всего из двух видов израйона Гибралтарского пролива. Она включена в настоящем племени поGRIN, [16] , тогда как другие авторыразномусоюзе его снаперстянки(Digitalis) или даже объединены со столь же загадочным Oreosolen и Ourisia в линиджной близко кзаразихе Rehmannia как частьScrophulariaceae смысле этого слова лато . [2] В исследовании 2013 г. [3], а также в анализе Plantaginaceae 2005 г., проведенном Albachet al.[2] Lafuentea действительно имеет тенденцию к решимостикачестве дополнительных и basalmost клонов (подтриб в линнеевской систематике ) из Antirrhineae, недалеко от Digitalis , Oreosolen , Ourisia или Rehmannia ; фактически, эти пять родов явно отличаются друг от друга, по крайней мере, на уровне племен ( Oreosolen и Rehmannia находятся даже за пределами Plantaginaceae). Однако результаты не были однозначными, и поддержка включения Лафуэнтеав Antirrhineae не очень крепкие. Кроме того, взаимоотношения между племенами Plantaginaceae также полностью не решены, и некоторые довольно близкие родственники Antirrhineae, такие как Campylanthus или единственная Hemiphragma, занимают такое же неопределенное положение, как Lafuentea, в отношении своих предполагаемых ближайших родственников. [2] Таким образом, хотя Lafuentea кажется « живым ископаемым », близким к происхождению Antirrhineae, и, безусловно, очень полезен в качестве внешней группы в кладистических исследованиях их внутренних отношений, правильность его размещения в этом племени требует дальнейшего изучения.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Dumortier, BCJ (1827): микрофлора Бельгик : 34.
  2. ^ a b c d Альбах, округ Колумбия; Meudt, HM; Оксельман, Б. (2005). «Собираем вместе» новые «Подорожниковые». Являюсь. J. Bot. 92 (2): 297–315. DOI : 10,3732 / ajb.92.2.297 . PMID  21652407 .
  3. ^ a b c d Фернандес-Мазуэкос, М .; Бланко-Пастор, JL; Варгас, П. (2013). "Филогения льна-жабы ( Linaria Mill.) На основе ядерных внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей: систематические и эволюционные последствия". Int. J. Plant Sci. 174 (2): 234–249. DOI : 10.1086 / 668790 .
  4. ^ a b c Vargas, P .; Rosselló, JA; Oyama, R .; Гуэмес, Дж. (2004). «Молекулярные доказательства естественности родов в трибе Antirrhineae (Scrophulariaceae) и трех независимых эволюционных линий из Нового и Старого Света» (PDF) . Plant Syst. Evol. 249 (3–4): 151–172. DOI : 10.1007 / s00606-004-0216-1 .
  5. ^ Ояма, РК; Баум, Д.А. (2004). «Филогенетические взаимоотношения Североамериканского Antirrhinum (Veronicaceae)». Являюсь. J. Bot. 91 (6): 918–925. DOI : 10,3732 / ajb.91.6.918 . PMID 21653448 .  
  6. ↑ Rouy, G. (1909): 'Conspectus' de tribus et des genres de la famille de Scrophulariacées. Revue générale de botanique 21 : 194-207.
  7. ^ Rothmaler, W. (1943). "Zur Gliederung der Antirrhineae". Feddes Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis . 52 : 16–39.
  8. ^ Rothmaler, W. (1956). "Taxonomische Monographie der Gattung Antirrhinum ". Feddes Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis . 136 : 1–124.
  9. ^ Speta, E. (1982). "Драй Neue Antirrhineen-Gattungen AUS DEM Востока: Holzneria , Huebelia унд Albraunia (Scrophulariaceae)". Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie . 103 (1): 9–45.
  10. ^ Гебрехивет, Медхани; Бремер, Биргитта; Тулин, Матс (2000). «Филогения трибы Antirrhineae (Scrophulariaceae) на основе данных морфологии и последовательности ndhF ». Plant Syst. Evol. 220 (3–4): 223–239. DOI : 10.1007 / bf00985047 .
  11. ^ " Chaenorrhinum " у Варгаса и др. (2004) - это ошибка .
  12. ^ Gambelia ITS не была включена в исследование 2004 года, ноклады Pseudorontium - Schweinfurthia помечены как «группа Gambelia ». Galvezia fruticosa была включена в оба исследования.
  13. ^ Сравните «подозрительное» положение Antirrhinum в анализе интрона rps16 Albach et al. (2005).
  14. ^ ЮСЕФИ, Nafiseh; Zarre, Шахин и Heubl, Гюнтер (2016), "Молекулярная филогения в основном средиземноморских родов Chaenorhinum , Kickxia и Nanorrhinum (Plantaginaceae, племя Antirrhineae), с акцентом на таксонах в Flora Iranica регионе", Nordic Journal Ботаники , 34 (4 ): 455-463, DOI : 10.1111 / njb.01000
  15. ^ Гамбелиа помещена здесь Фернандес-Мазуэкос и др. (2013). Название Mohaveinae, а также Gambeliinae было создано Ротмалером в 1954 году. Antirrhininae Speta - младший синоним .
  16. ^ GRIN (2011): GRIN Роды трибы подорожниковых Antirrhineae . [ мертвая ссылка ] Дата обращения 28 апреля 2011.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Sutton DA. (1988) Версия трибы Antirrhineae. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

Внешние ссылки [ править ]

  • Варгас П. Эволюция львиный зев. Королевский ботанический сад в Мадриде.