Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Нектар (значения) .

Нектар камелии
Австралийское окрашено леди кормление нектара цветка в
Цветки Gymnadenia conopsea со шпорцем, наполненным нектаром

Нектар представляет собой сахар -богатой жидкости производится растениями в железах , называемых Нектарники или нектарины , либо в пределах цветов , с которыми он привлекает опылителей животных, или путем extrafloral нектарников , которые обеспечивают питательный источник для животных mutualists , которые в свою очередь обеспечивают защиту травоядных . Общий нектар затрат опылители включают комар , журчалка , оса , пчела , бабочка и мотылек , колибри~d ,медоеды и летучие мыши . Нектар играет решающую роль в экономике добычи и эволюции видов, питающихся нектаром; например, добыча нектара во многом ответственна за дивергентную эволюцию африканской медоносной пчелы A. m. scutellata и западная медоносная пчела . [ необходима цитата ]

Нектар является экономически важным веществом, поскольку он является источником сахара для меда . Это также полезно в сельском хозяйстве и садоводстве, потому что взрослые стадии некоторых хищных насекомых питаются нектаром. Например, ряд ос-паразитоидов (например, социальный вид Apoica flavissima ) полагаются на нектар в качестве основного источника пищи . В свою очередь, эти осы затем охотятся на сельскохозяйственных вредителей в качестве пищи для своих детенышей. [ необходима цитата ]

Секреция нектара увеличивается по мере посещения цветка опылителями. После опыления нектар часто реабсорбируется растением. [1]

Этимология [ править ]

Нектар происходит от греческого слова nektar , легендарного напитка вечной жизни. [2] Это слово образовано от слова nek , что означает смерть, и tar , что означает способность побеждать. [2] Обычно нектар относится к «сладкой жидкости в цветах», впервые зарегистрированной в 1600 году нашей эры. [2]

Цветочные нектарники [ править ]

Нектар или нектарин - это цветочная ткань , находящаяся в разных местах цветка, и одна из нескольких секреторных цветочных структур, включая элайофоры и осмофоры, производящие нектар, масло и аромат соответственно. Функция этих структур заключается в привлечении потенциальных опылителей, среди которых могут быть насекомые, в том числе пчелы и моль , а также позвоночные, такие как колибри и летучие мыши . Нектарии могут встречаться на любой части цветка, но они также могут представлять собой измененную часть или новую структуру. [3] Различные типы цветочных нектарников включают; [4]

  • сосуды (сосуды: экстрастаминальные, интрастаминальные, интерстаминные)
  • гипантий (гипантиальный)
  • листочки околоцветника (перигональные, листочки околоцветника)
  • чашелистики (чашелистики)
  • лепесток (лепесток, венчик)
  • тычинка (тычинка, андроэциальная: нить, пыльник, стаминодаль)
  • пестик (гинецкий: стигматический, стиллярный)
    • пестиковые (пестиллодные, пестиковые)
    • яичники ( яичники : несептальные, перегородочные, гиноплевральные)

У большинства представителей семейства Lamiaceae есть нектароносный диск, который окружает основание яичника и происходит из развивающейся ткани яичника. У большинства Brassicaceae нектарник находится у основания тычинок. У многих однодольных растений есть перегородочные нектарники, которые находятся на незаращенных краях плодолистиков. Они источают нектар из небольших пор на поверхности гинецея. Нектарии также могут различаться по цвету, количеству и симметрии. [5] Нектарии также можно разделить на структурные и неструктурные. Структурные нектарники относятся к определенным участкам ткани, излучающим нектар, например, к перечисленным ранее типам цветочных нектарников. Неструктурные нектарники редко выделяют нектар из недифференцированных тканей. [6]Различные типы цветочных нектарников развивались одновременно в зависимости от опылителя, который питается нектаром растения. Нектар выделяется из клеток эпидермиса нектарников, имеющих плотную цитоплазму , посредством трихом или модифицированных устьиц . Соседняя сосудистая ткань проводит флоэму, доставляя сахара в секреторную область, где он секретируется из клеток через пузырьки, упакованные эндоплазматической сетью . [7] Соседние субэпидермальные клетки также могут быть секреторными. [3] Цветы с более длинными нектарниками иногда имеют сосудистыйпрядь в нектарнике, чтобы помочь при транспортировке на большие расстояния. [8] [3]

Опылители питаются нектаром, и, в зависимости от расположения нектарника, опылитель способствует оплодотворению и скрещиванию растения, когда они задевают репродуктивные органы, тычинки и пестик растения и собирают или откладывают пыльцу . [9] Нектар из цветочных нектарников иногда используется в качестве награды для насекомых, таких как муравьи , которые защищают растение от хищников. Многие цветочные семейства развили нектарную шпору.. Эти шпоры представляют собой выступы различной длины, образованные из разных тканей, например лепестков или чашелистиков. Они позволяют опылителям приземлиться на удлиненную ткань и легче добраться до нектарников и получить нектарное вознаграждение. [5] Различные характеристики шпорца, такие как его длина или положение в цветке, могут определять тип опылителя, который посещает цветок. [10]

Защита от травоядных часто является одной из ролей внефлерных нектарников. Цветочные нектарники также могут быть задействованы в защите. Помимо сахаров, содержащихся в нектаре, некоторые белки также могут быть обнаружены в нектаре, выделяемом цветочными нектарниками. В растениях табака эти белки обладают антимикробными и противогрибковыми свойствами и могут секретироваться для защиты гинеция от определенных патогенов. [11]

Цветочные нектарники эволюционировали и разделились на разные типы нектарников из-за различных опылителей, которые посещают цветы. У Melastomataceae различные типы цветочных нектарников развивались и много раз терялись. Цветы, которые изначально производили нектар и имели нектарники, возможно, утратили способность производить нектар из-за недостаточного потребления нектара опылителями, такими как некоторые виды пчел . Вместо этого они сосредоточились на распределении энергии на производство пыльцы . Виды покрытосеменных , у которых есть нектарники, используют нектар для привлечения опылителей, потребляющих нектар, таких как птицы и бабочки . [12] ВBromeliaceae , перегородочные нектарники (форма гинекологических нектарников) обычны у видов, опыляемых насекомыми или птицами. У видов, опыляемых ветром, нектарники часто отсутствуют, потому что нет опылителя, за который можно было бы вознаградить. [13] В цветках, которые обычно опыляются длинноязычными организмами, такими как определенные мухи , бабочки , бабочки и птицы, часто встречаются нектарники в яичниках, потому что они могут получить нектарную награду при опылении. Нектарии чашелистиков и лепестков чаще встречаются у видов, опыляемых короткоязычными насекомыми, которые не могут проникнуть так далеко в цветок. [14]

Внецветковые нектарники [ править ]

Смотрите также: Мирмекофилия и защита растений от травоядных

Внецветковые нектарники (также известные как внебрачные нектарники) - это специализированные железы растений, выделяющие нектар, которые развиваются вне цветков и не участвуют в опылении , как правило, на листе или черешке (нектарники на листьях ) и часто в связи с жилкованием листа . [15] [16] Они очень разнообразны по форме, расположению, размеру и механизму. Они были описаны практически во всех надземных частях растений, включая , среди прочего, прилистники , семядоли , плоды и стебли . Они варьируются от одноклеточных трихом до сложных чашеобразных структур, которые могут быть, а могут и не быть.васкуляризованный . Как и цветочные нектарники, они состоят из групп железистых трихомов (например, Hibiscus spp.) Или удлиненных секреторных эпидермальных клеток. Последние часто связаны с подлежащей сосудистой тканью. Они могут быть связаны со специализированными карманами ( domatia ), ямами или приподнятыми областями (например, Euphorbiaceae ). Листья некоторых тропических эвдикотов (например, Fabaceae ) и магнолиевых (например, Piperaceae ) обладают жемчужными железами или телами, которые представляют собой шаровидные трихомы, предназначенные для привлечения муравьев. Они выделяют вещества, особенно богатые углеводами, белками и липидами. [15] [17]

Внецветковые нектарники на листе красного вонючего ( Prunus africana )
Муравьи на extrafloral нектарников в нижней поверхности молодого Drynaria quercifolia листца

Хотя их функция не всегда ясна и может быть связана с регулированием сахаров, в большинстве случаев они, по-видимому, облегчают взаимоотношения растений с насекомыми. [15] В отличие от цветочных нектарников, нектар, производимый вне цветка, обычно выполняет защитную функцию. Нектар привлекает хищных насекомых, которые поедают как нектар, так и всех насекомых, питающихся растениями , и таким образом действуют как «телохранители». [18] Хищные насекомые, которые собирают пищу, предпочитают растения с внеблоковыми нектарниками, особенно некоторые виды муравьев и ос , которые, по наблюдениям, защищают растения, несущие их. Акацияэто один из примеров растения, нектарники которого привлекают муравьев, которые защищают растение от других травоядных насекомых . [15] [16] Среди цветов маракуйи , например, внефлочные нектарники предотвращают травоядных животных, привлекая муравьев и удерживая два вида бабочек от откладки яиц. [19] У многих плотоядных растений нектарники также используются для привлечения добычи насекомых . [20]

Бабочки Loxura atymnus и сумасшедшие желтые муравьи, потребляющие нектар, выделяемый из внеблоковых нектарниковбутона Spathoglottis plicata
Муравей Nylanderia flavipes посещает экстрафлоровые нектарники сенны

Дарвин понимал, что внецветковый нектар «хотя и в небольшом количестве, но жадно ищут насекомые», но считал, что «их посещения никоим образом не приносят пользу растению». [21] Вместо этого, он считал , что extrafloral Нектарники были выделительными в природе ( гидатоды ). Их защитные функции были впервые признаны итальянским ботаником Федерико Дельпино в его важной монографии Funzione mirmecofila nel regno Vegetale (1886). Исследование Дельпино было вдохновлено разногласиями с Чарльзом Дарвином , с которым он регулярно переписывался. [21]

Внецветковые нектарники обнаружены у более чем 3941 вида сосудистых растений, принадлежащих к 745 родам и 108 семействам , 99,7% из которых относятся к цветковым растениям (покрытосеменным), составляющим от 1,0 до 1,8% всех известных видов. Они наиболее распространены среди эвдикотов , встречающихся у 3642 видов (из 654 родов и 89 семейств), особенно среди розидов, которые составляют более половины известных случаев. К семействам, показывающим наиболее зарегистрированные случаи экстрафлоровых нектарников, относятся Fabaceae (1069 видов), Passifloraceae (438 видов) и Malvaceae, с 301 видом. Роды с наибольшим количеством зарегистрированных случаев: Passiflora (322 вида, Passifloraceae), Inga (294 вида, Fabaceae) и Acacia (204 вида, Fabaceae). [17] Другие роды с внеблоковыми нектарниками включают Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) и Gossypium ( Malvaceae ). [19]

Внекорневые нектарники также наблюдались у 39 видов папоротников, принадлежащих к семи родам и четырем семействам Cyatheales и Polypodiales . [17] Однако они отсутствуют у мохообразных , голосеменных , ранних покрытосеменных , магнолиевых и представителей Apiales среди эвдикотов. [17] Филогенетические исследования и широкое распространение экстрафлоровых нектарников среди сосудистых растений указывают на множественное независимое эволюционное происхождение экстрафлоровых нектарников по крайней мере в 457 независимых линиях. [17]

Компоненты [ править ]

Основными ингредиентами нектара являются сахара в различных пропорциях, включая сахарозу , глюкозу и фруктозу . [22] Кроме того, нектары содержат различные другие фитохимические вещества, которые служат как для привлечения опылителей, так и для отпугивания хищников. [23] [6] Углеводы , аминокислоты и летучие вещества привлекают некоторые виды, в то время как алкалоиды и полифенолы, по- видимому, обеспечивают защитную функцию. [23]

Nicotiana attenuata , табачный родной завод в американском штате Юта , использует несколько летучих ароматов , чтобы привлечь опылителей птиц и бабочек. Самым сильным таким ароматом является бензилацетон , но растение также добавляет горький никотин , который менее ароматен, поэтому птица не может быть обнаружена до тех пор, пока не выпьет. Исследователи предполагают, что цель этого добавления - отговорить собирателя после небольшого глотка, мотивируя его посещать другие растения, тем самым максимизируя эффективность опыления, получаемую растением, для минимального выхода нектара. [6] [24] Нейротоксины, такие как эскулин , присутствуют в некоторых нектарах, таких как нектарКалифорнийский конский глаз . [25] Нектар содержит воду, углеводы , аминокислоты , ионы и множество других соединений. [1] [6] [26]

Другие цветочные секреторные структуры [ править ]

Некоторые растения, опыляемые насекомыми, не имеют нектарников, но привлекают опылителей через другие секреторные структуры. Элайофоры похожи на нектарники, но выделяют масло. Осмофоры - это модифицированные структурные структуры, которые производят летучие запахи. У орхидей они обладают качествами феромонов . Осмофоры имеют толстый куполообразный или сосочковый эпидермис и плотную цитоплазму. Platanthera bifolia производит ночной запах от эпидермиса губ . Ophrys labella имеет куполообразные папиллярные темные клетки эпидермиса, образующие осмофоры. Нарциссы выделяют из короны летучие вещества, характерные для опылителей . [3]

См. Также [ править ]

  • Гид по нектару
  • Источник нектара
  • Нектариноядное животное
  • Источники нектара для медоносных пчел в Северной Америке

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Торнбург 2001 .
  2. ^ a b c "Нектар" . Интернет-словарь этимологии, Дуглас Харпер. 2018 . Проверено 28 мая 2018 .
  3. ^ a b c d Рудалл 2007 , стр. 96–98.
  4. ^ Николсон и др., 2017 , стр. 41.
  5. ^ a b Виллмер, Пат. Опыление и цветочная экология. Издательство Принстонского университета, 2011.
  6. ^ а б в г Николсон и др., 2017 .
  7. ^ Fahn, Авраам. «О строении цветочных нектарников». Ботанический вестник, т. 113, нет. 4. 1952, с. 464–470. JSTOR, JSTOR, https://www.jstor.org/stable/2472434 .
  8. ^ Уоллес, Гэри Д. «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники (1977): 199-206.
  9. ^ Хайль, Мартин. «Нектар: генерация, регулирование и экологические функции». Тенденции в растениеводстве 16.4 (2011): 191-200.
  10. ^ Пачини, ENMVJ, М. Непи и JL Весприни. «Биоразнообразие нектара: краткий обзор». Систематика и эволюция растений 238.1-4 (2003): 7-21.
  11. ^ Торнбург, Роберт В. и др. «Основная функция нектарника цветков табака - защита от микробной атаки». Систематика и эволюция растений 238.1-4 (2003): 211-218.
  12. ^ Штейн, Брюс А. и Хироши Тобе. «Цветочные нектарники в Melastomataceae и их систематические и эволюционные последствия». Анналы ботанического сада Миссури (1989): 519-531.
  13. ↑ Цветочная анатомия Bromeliaceae, с особым упором на эволюцию эпигинии и перегородки у однодольных комлинид, Sajo, MG, PJ Rudall и CJ Prychid. «Цветочная анатомия Bromeliaceae, с особым упором на эволюцию эпигинии и перегородки нектарников у комлинид однодольных». Систематика и эволюция растений 247.3-4 (2004): 215-231.
  14. ^ Рудалл, Паула Дж., Джон К. Мэннинг и Питер Голдблатт. «Эволюция цветочных нектарников у Iridaceae». Анналы ботанического сада Миссури (2003): 613-631.
  15. ^ a b c d Рудалл 2007 , стр. 66–68.
  16. ^ a b Heil, M .; Fiala, B .; Baumann, B .; Линсенмайр, KE (2000). «Временные, пространственные и биотические вариации во внеклеточной секреции нектара Macaranga tanarius » . Функциональная экология . 14 (6): 749. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.2000.00480.x .
  17. ^ а б в г д Вебер, MG; Киллер, KH (2012). «Филогенетическое распределение внефлоровых нектарников у растений» . Летопись ботаники . 111 (6): 1251–1261. DOI : 10.1093 / Aob / mcs225 . PMC 3662505 . PMID 23087129 .  
  18. ^ Растительный корм для хищных насекомых - Cambridge University Press
  19. ^ a b Сезен, Узай. «Муравьи, защищающие внефлерные нектарники пассифлоры ( Passiflora incarnata )» . Проверено 6 января 2012 года .
  20. ^ Merbach, М. 2001. Нектарники в Nepenthes . В: CM Кларк Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  21. ^ a b Манкузо, С. (2010). «Федерико Дельпино и основы биологии растений» . Сигнализация и поведение растений . 5 (9): 1067–1071. DOI : 10.4161 / psb.5.9.12102 . PMC 3115070 . PMID 21490417 .  
  22. ^ Chalcoff, Ванина (март 2006). «Концентрация нектара и состав 26 видов из умеренных лесов Южной Америки» . Летопись ботаники . 97 (3): 413–421. DOI : 10.1093 / Aob / mcj043 . PMC 2803636 . PMID 16373370 .  
  23. ^ a b González-Teuber, M .; Хайль, М. (2009). «Химия нектара предназначена как для привлечения мутуалистов, так и для защиты от эксплуататоров» . Сигнализация и поведение растений . 4 (9): 809–813. DOI : 10.4161 / psb.4.9.9393 . PMC 2802787 . PMID 19847105 .  
  24. ^ Новости химии и машиностроения , Vol. 86 № 35, 1 сентября 2008 г., «Двуликие цветы», с. 11
  25. ^ C.Michael Hogan (2008) Aesculus саЩогтса , Globaltwitcher.com, изд. Н. Стромберг
  26. ^ Park & Thornburg 2009 .

Библиография [ править ]

Книги
  • Бейкер, Х.Г. и Бейкер, И. (1975) Исследования нектарной конституции и совместной эволюции опылителей и растений. В коэволюции животных и растений. Гилберт, Л. Е. и Рэйвен, изд. Univ. из Texas Press, Остин, 100–140.
  • Исау, К. (1977) Анатомия семенных растений. John Wiley & Sons, Нью-Йорк.
  • Николсон, Сьюзан В .; Непи, Массимо; Пачини, Этторе, ред. (2007). Нектары и нектар . Дордрехт: публикации Springer . ISBN 978-1-4020-5937-7.
  • Рощина В. В., Рощина В. Д. (1993) Экскреторная функция высших растений. Springer-Verlag, Берлин.
  • Рудалл, Паула Дж. (2007). Анатомия цветковых растений: введение в строение и развитие (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 9780521692458.
Статьи
  • Бейкер, HG; Бейкер, И. (1973). «Аминокислоты в нектаре и их эволюционное значение». Природа . 241 (5391): 543–545. Bibcode : 1973Natur.241..543B . DOI : 10.1038 / 241543b0 . S2CID  4298075 .
  • Бейкер, Х.Г. и Бейкер, И. (1981) Химические составляющие нектара в связи с механизмами опыления и филогенией. В биохимических аспектах эволюционной биологии. 131–171.
  • Бейтлер, Р. (1935) Нектар. Пчелиный мир 24: 106–116, 128–136, 156–162.
  • Burquez, A .; Корбет, С.А. (1991). «Цветы впитывают нектар?». Функц. Ecol . 5 (3): 369–379. DOI : 10.2307 / 2389808 . JSTOR  2389808 .
  • Картер, С .; Graham, R .; Торнбург, Р.В. (1999). «Нектарин I - это новый растворимый подобный проросткам белок, экспрессируемый в нектаре Nicotiana sp». Завод Мол. Биол . 41 (2): 207–216. DOI : 10,1023 / A: 1006363508648 . PMID  10579488 . S2CID  18327851 .
  • Дейнзер, М.Л .; Томсон, ПМ; Burgett, DM; Исааксон, DL (1977). «Пирролизидиновые алкалоиды: их присутствие в меде из пижмы обыкновенной (Senecio jacobaea L.)». Наука . 195 (4277): 497–499. Bibcode : 1977Sci ... 195..497D . DOI : 10.1126 / science.835011 . PMID  835011 .
  • Экройд, CE; Franich, RA; Kroese, HW; Стюард, Д. (1995). «Летучие компоненты цветочного нектара Dactylanthus taylorii, связанные с опылением цветов и их просмотром животными». Фитохимия . 40 (5): 1387–1389. DOI : 10.1016 / 0031-9422 (95) 00403-т .
  • Ферререс, Ф., Андраде, П., Гил, М. И. и Томас Барберан, Ф. А. (1996) Фенольные соединения цветочного нектара как биохимические маркеры ботанического происхождения верескового меда. Zeitschrift für Lebensmittel Untersuchung und Forschung. 202: 40–44.
  • Фрей-Висслинг, А. (1955) Поставка флоэмы нектарникам. Acta Bot. Neerl. 4: 358–369.
  • Griebel, C .; Гесс, Г. (1940). «Содержание витамина С в цветочном нектаре некоторых Labiatae». Zeit. Untersuch. Lebensmitt . 79 : 168–171. DOI : 10.1007 / BF01662427 .
  • Генрих, Г. (1989). «Анализ катионов в нектарах с помощью лазерного микрозондового масс-анализатора (ЛАММА)». Beitr. Биол. Пфланц . 64 : 293–308.
  • Heslop-Harrison, Y .; Нокс, РБ (1971). «Цитохимическое исследование ферментов листовых желез насекомоядных растений рода Pinguicula». Planta . 96 (3): 183–211. DOI : 10.1007 / bf00387439 . PMID  24493118 . S2CID  24535933 .
  • Джейтер, Юлий; Hilger, Hartmut H; Сметс, Эрик Ф; Вайгенд, Максимилиан (ноябрь 2017 г.). «Взаимосвязь между нектарниками и цветочной архитектурой: тематическое исследование Geraniaceae и Hypseocharitaceae» . Летопись ботаники . 120 (5): 791–803. DOI : 10.1093 / Aob / mcx101 . PMC  5691401 . PMID  28961907 .
  • Пак, Сангю; Торнбург, Роберт В. (27 января 2009 г.). «Биохимия белков нектара» . Журнал биологии растений . 52 (1): 27–34. DOI : 10.1007 / s12374-008-9007-5 . S2CID  9157748 .
  • Peumans, WJ; Смец, К .; Van Nerum, K .; Van Leuven, F .; Ван Дамм, EJM (1997). «Лектин и аллииназа являются преобладающими белками в нектаре цветков лука-порея (Allium porrum L.)». Planta . 201 (3): 298–302. DOI : 10.1007 / s004250050070 . PMID  9129337 . S2CID  28957910 .
  • Родригес-Арсе, Алабама; Диас, Н. (1992). «Стабильность бета-каротина в нектаре манго». J. Agric. Univ. PR Рио Пьедрас, PR . 76 : 101–102.
  • Scala, J .; Iott, K .; Schwab, W .; Семерский Ф. Э. (1969). «Пищеварительная секреция Dionaea muscipula (Венерина-мухоловка)» . Plant Physiol . 44 (3): 367–371. DOI : 10.1104 / pp.44.3.367 . PMC  396093 . PMID  16657071 .
  • Смит, LL; Lanza, J .; Смит, GC (1990). «Концентрация аминокислот в нектаре вне растительности Impatiens sultani увеличивается после моделирования травоядности». Ecol. Publ. Ecol. Soc. Am . 71 (1): 107–115. DOI : 10.2307 / 1940251 . JSTOR  1940251 .
  • Фогель, С. (1969) Цветы, содержащие жирное масло вместо нектара. Тезисы докладов XI Междунар. Бот. Congr. Сиэтл.
Сайты
  • Торнбург, Роберт (4 июня 2001 г.). «Нектар» . Индекс экспрессии нектарного гена . Кафедра биохимии, биофизики и молекулярной биологии, Государственный университет Айовы. Архивировано из оригинального 10 сентября 2003 года . Проверено 11 января 2020 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор и краткое изложение информации о медоносных пчелах (и нектаре). (Новости, экономика, торговля, проблемы и т. Д.)
  • База данных растений колибри