Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Наперстки производят токсичные химические вещества, в том числе сердечные и стероидные гликозиды , сдерживающие травоядность.

Завод защита против herbivory или сопротивления растения-хозяина ( HPR ) описывает целый ряд приспособлений эволюционировали от растений , которые улучшают их выживание и размножение за счет уменьшения влияния травоядных . Растения могут чувствовать прикосновения , [1] , и они могут использовать несколько стратегий для защиты от повреждений , вызванных травоядными. Многие растения производят вторичные метаболиты , известные как аллелохимические вещества , которые влияют на поведение, рост или выживаемость травоядных. Эти химические средства защиты могут действовать как репелленты или токсины для травоядных животных или снижать усвояемость растений.

Другие защитные стратегии, используемые растениями, включают побег или избегание травоядных в любое время и / или в любом месте, например, выращивание в месте, где растения не легко найти или получить доступ к ним, или путем изменения сезонных моделей роста. Другой подход направляет травоядных на поедание несущественных частей или увеличивает способность растения восстанавливаться после повреждений, нанесенных травоядными. Некоторые растения поощряют присутствие естественных врагов травоядных животных, которые, в свою очередь, защищают растение. Каждый тип защиты может быть конститутивным (всегда присутствует в растении) или индуцированным (вырабатываемым в ответ на повреждение или стресс, вызванный травоядными животными).

Исторически сложилось так, что насекомые были самыми значительными травоядными, и эволюция наземных растений тесно связана с эволюцией насекомых . В то время как большинство средств защиты растений направлено против насекомых, развились другие средства защиты, нацеленные на позвоночных травоядных, таких как птицы и млекопитающие . Изучение защиты растений от травоядных важно не только с эволюционной точки зрения, но и с точки зрения прямого воздействия, которое эта защита оказывает на сельское хозяйство , включая источники пищи для людей и домашнего скота; в качестве полезных «агентов биологической борьбы» в программах биологической борьбы с вредителями ; а также в поисках растений, имеющих медицинское значение .

Эволюция защитных черт [ править ]

Хронология эволюции растений и начала различных форм травоядности насекомых
Основная статья: Эволюционная история растений

Самые ранние наземные растения произошли от водных растений около 450  миллионов лет назад ( млн лет назад ) в ордовикский период. Многие растения адаптировались к йододефицитной земной среде, удалив йод из своего метаболизма, фактически йод необходим только для клеток животных. [2] Важное противопаразитарное действие вызвано блокированием транспорта йодида клетками животных, подавляя симпортер йодида натрия (NIS). Многие пестициды растений представляют собой гликозиды (например, сердечный дигитоксин ) и цианогенные гликозиды, которые высвобождают цианид , который блокирует цитохром с оксидазу и NIS., ядовит только для большей части паразитов и травоядных, но не для растительных клеток, в которых он кажется полезным в фазе покоя семян . Йодид не является пестицидом, но окисляется растительной пероксидазой до йода, который является сильным окислителем, способным убивать бактерии, грибки и простейшие. [3]

В меловой период появилось больше защитных механизмов растений. Разнообразие цветковых растений ( покрытосеменных ) в то время связано с внезапным всплеском видообразования насекомых. [4] Такое разнообразие насекомых представляло собой главную селективную силу в эволюции растений и привело к отбору растений, имевших защитные приспособления. Ранние насекомые-травоядные были мандибулярными и кусали или жевали растительность; но эволюция сосудистых растений привела к совместной эволюции других форм травоядных, таких как сосание сока, добыча листьев , образование желчи и питание нектаром. [5]

Относительное обилие различных видов растений в экологических сообществах, включая леса и луга, может частично определяться уровнем защитных соединений у разных видов. [6] Поскольку стоимость замены поврежденных листьев выше в условиях ограниченных ресурсов, также может оказаться, что растения, растущие в районах, где мало воды и питательных веществ, могут вкладывать больше ресурсов в средства защиты от травоядных.

Записи о травоядных [ править ]

Лист калины lesquereuxii, пораженный насекомыми; Дакота Песчаник (меловой период) округа Эллсуорт, штат Канзас. Шкала 10 мм.

Наше понимание травоядности в геологическое время происходит из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять доказательства защиты (например, колючки), или повреждения, связанные с травоядными; наблюдение за остатками растений в окаменелых фекалиях животных ; и строение ротового аппарата травоядных животных. [7]

Доказательства травоядности, долгое время считавшиеся мезозойским явлением, были обнаружены почти сразу же после появления окаменелостей, которые могли это показать. Как обсуждалось ранее, первые наземные растения появились около 450 миллионов лет назад; однако травоядность и, следовательно, потребность в защите растений, несомненно, существует уже дольше. Впервые травоядные появились благодаря морским организмам, обитавшим в древних озерах и океанах. [8] Менее чем через 20 миллионов лет после появления первых окаменелостей спорангиев и стеблей ближе к концу силурия, около 420  миллионов лет назад , есть свидетельства того, что они были поглощены. [9] Животные питались спорами раннедевонских растений и черенкой рини.также предоставляет доказательства того, что организмы питались растениями, используя технику «всасывать и всасывать». [7] Многие растения того времени сохранены с шиповидными образованиями, которые, возможно, выполняли защитную роль, прежде чем были использованы для развития листьев.

В течение следующих 75 миллионов лет растения развили ряд более сложных органов - от корней до семян. Между развитием каждого органа и его питанием был промежуток от 50 до 100 миллионов лет. [9] Питание скважин и скелетонизация наблюдаются в ранней перми , при этом питание поверхностными флюидами эволюционирует к концу этого периода. [7]

Гусеница обыкновенного тигра Danaus chrysippus делает ров, чтобы блокировать защитные химические вещества Калотрописа перед кормлением

Коэволюция [ править ]

Пища травоядных животных зависит от растений, и они выработали механизмы получения этой пищи, несмотря на развитие разнообразного арсенала защиты растений. Адаптация травоядных к защите растений сравнивается с наступательными чертами и состоит из адаптаций, которые позволяют увеличить количество корма и использования растения-хозяина. [10] Отношения между травоядными животными и их растениями-хозяевами часто приводят к взаимным эволюционным изменениям, называемым коэволюцией . Когда травоядное животное ест растение, оно выбирает те растения, которые могут иметь защитную реакцию. В случаях, когда эта связь демонстрирует специфичность (эволюция каждой черты обусловлена ​​другой), и взаимность(обе черты должны развиваться), считается, что виды эволюционировали совместно. [11]

Механизм «побег и излучение» для коэволюции представляет идею , что адаптация в травоядных и их кормовых растениях являются движущей силой видообразования , [4] [12] и сыграл роль в излучении видов насекомых в эпохе из покрытосеменных . [13] Некоторые травоядные животные разработали способы перехвата защиты растений в свою пользу, улавливая эти химические вещества и используя их для защиты от хищников. [4] Защита растений от травоядных животных, как правило, не является полной, поэтому растения также имеют тенденцию развить некоторую толерантность к травоядным .

Типы [ править ]

Защитные механизмы растений в целом можно разделить на конститутивные и индуцированные. Конститутивная защита всегда присутствует в растении, в то время как индуцированная защита производится или мобилизуется в том месте, где растение повреждено. Состав и концентрация основных защитных механизмов сильно различаются, и они варьируются от механической защиты до веществ, снижающих усвояемость, и токсинов. Многие внешние механические защиты и крупные количественные защиты являются конститутивными, поскольку для их производства требуется большое количество ресурсов, и их трудно мобилизовать. [14] Для определения механизма конститутивных и индуцированных защитных реакций растений против травоядных используются различные молекулярные и биохимические подходы. [15] [16] [17] [18]

Индуцированная защита включает вторичные метаболиты, а также морфологические и физиологические изменения. [19] Преимущество индуцибельной защиты по сравнению с конститутивной защитой состоит в том, что она вырабатывается только при необходимости и поэтому потенциально менее затратна, особенно когда травоядность изменчива. [19] Способы индуцированной защиты включают системную приобретенную резистентность [20] и системную резистентность, индуцированную растениями . [21]

Химическая защита [ править ]

Хурма , род Diospyros , имеет высокое содержание танинов, что придает незрелым фруктам, показанным выше, терпкий и горький вкус .
Дополнительная информация: Токсальбумин

Эволюция химической защиты растений связана с появлением химических веществ, которые не участвуют в основных фотосинтетических и метаболических процессах. Эти вещества, вторичные метаболиты , представляют собой органические соединения, которые не принимают непосредственного участия в нормальном росте, развитии или воспроизводстве организмов [22] и часто образуются как побочные продукты при синтезе первичных продуктов метаболизма. [23] Хотя считается, что эти вторичные метаболиты играют важную роль в защите от травоядных животных, [4] [22] [24]метаанализ недавних соответствующих исследований показал, что они имеют либо более минимальное (по сравнению с другими не вторичными метаболитами, такими как первичная химия и физиология), либо более сложное участие в защите. [25]

Качественные и количественные метаболиты [ править ]

Вторичные метаболиты часто характеризуются как качественные или количественные . Качественные метаболиты определяются как токсины, которые мешают метаболизму травоядных, часто блокируя определенные биохимические реакции. Качественные химические вещества присутствуют в растениях в относительно низких концентрациях (часто менее 2% от сухого веса) и не зависят от дозировки. [ необходима цитата ] Обычно они представляют собой небольшие водорастворимые молекулы, и поэтому их можно быстро синтезировать, транспортировать и хранить с относительно небольшими затратами энергии для растений. Качественные аллелохимические препараты обычно эффективны против неадаптированных универсальных травоядных.

Количественные химические вещества - это химические вещества, которые присутствуют в растениях в высоких концентрациях (5-40% от сухого веса) и одинаково эффективны против всех специалистов и травоядных животных широкого профиля. Большинство количественных метаболитов являются веществами, снижающими усвояемость, что делает стенки растительных клеток неперевариваемыми для животных. Эффект количественных метаболитов зависит от дозировки, и чем выше доля этих химических веществ в рационе травоядного, тем меньше питания травоядное может получить от поедания растительных тканей. Поскольку они, как правило, представляют собой большие молекулы, производство и поддержание этих защитных механизмов является энергетически дорогостоящим, а синтез и транспортировка часто занимает больше времени. [26]

Герани , например, производят аминокислоты, quisqualic кислоты в ее лепестках , чтобы защитить себя от японских жуков . В течение 30 минут после проглатывания химическое вещество парализует травоядное животное. Хотя действие химического вещества обычно проходит в течение нескольких часов, за это время жук часто съедается собственными хищниками. [27] [28]

Соединения против травоядных [ править ]

Дополнительная информация: Вторичный метаболит

В растениях образовалось множество вторичных метаболитов, участвующих в защите растений, которые вместе известны как соединения против травоядных, и их можно разделить на три подгруппы: соединения азота (включая алкалоиды , цианогенные гликозиды , глюкозинолаты и бензоксазиноиды ), терпеноиды и фенольные соединения. [29]

Алкалоиды получают из различных аминокислот . Существует более 3000 известных алкалоидов, примеры включают никотин , кофеин , морфин , кокаин , колхицин , эрголины , стрихнин и хинин . [30] Алкалоиды оказывают фармакологическое действие на людей и других животных. Некоторые алкалоиды могут ингибировать или активировать ферменты или изменять накопление углеводов и жиров, ингибируя образование фосфодиэфирных связей, участвующих в их разрушении. [31]Некоторые алкалоиды связываются с нуклеиновыми кислотами и могут подавлять синтез белков и влиять на механизмы восстановления ДНК . Алкалоиды также могут влиять на клеточную мембрану и структуру цитоскелета, вызывая ослабление, коллапс или утечку клеток, а также могут влиять на нервную передачу. [32] Хотя алкалоиды действуют на различные метаболические системы человека и других животных, они почти всегда вызывают неприятно горький вкус . [33]

Цианогенные гликозиды хранятся в неактивных формах в вакуолях растений . Они становятся токсичными, когда травоядные животные поедают растения и разрушают клеточные мембраны, позволяя гликозидам вступать в контакт с ферментами в цитоплазме, выделяя цианистый водород, который блокирует клеточное дыхание. [34] Глюкозинолаты активируются почти так же, как цианогенные глюкозиды, и эти продукты могут вызывать гастроэнтерит , слюноотделение, диарею и раздражение во рту. [33] Бензоксазиноиды , такие как DIMBOA , являются вторичными защитными метаболитами, характерными для некоторых трав ( Poaceae). Подобно цианогенным гликозидам, они хранятся в виде неактивных глюкозидов в вакуоли растений. [35] При разрушении тканей они вступают в контакт с β-глюкозидазами из хлоропластов, которые ферментативно высвобождают токсичные аглюконы. В то время как некоторые бензоксазиноиды присутствуют постоянно, другие синтезируются только после заражения травоядными и, таким образом, считаются индуцибельной защитой растений от травоядных . [36]

В терпеноидах , иногда называют изопреноиды, являются органическими химическими веществами , подобными терпены , полученных из пяти углеродных изопреновых единиц. Известно более 10 000 типов терпеноидов. [37] Большинство из них представляют собой полициклические структуры, которые отличаются друг от друга как функциональными группами, так и основным углеродным скелетом. [38] Монотерпеноиды, продолжающие 2 единицы изопрена, представляют собой летучие эфирные масла, такие как цитронелла , лимонен , ментол , камфора и пинен . Дитерпеноиды, 4 единицы изопрена, широко распространены в латексе исмолы и могут быть довольно токсичными. Дитерпены делают листья рододендрона ядовитыми. Растительные стероиды и стерины также производятся из предшественников терпеноидов, включая витамин D , гликозиды (например, наперстянку ) и сапонины (лизирующие эритроциты травоядных животных). [39]

Фенольные соединения, иногда называемые фенолами , состоят из ароматического 6-углеродного кольца, связанного с гидроксильной группой. Некоторые фенолы обладают антисептическими свойствами, а другие нарушают эндокринную деятельность. Фенолы варьируются от простых танинов до более сложных флавоноидов, которые дают растениям большую часть их красных, синих, желтых и белых пигментов. Сложные фенольные соединения, называемые полифенолами , способны оказывать на человека множество различных видов воздействия, включая антиоксидантные свойства. Некоторые примеры фенольных соединений, используемых для защиты растений: лигнин , силимарин иканнабиноиды . [40] Конденсированные дубильные вещества , полимеры, состоящие из 2-50 (или более) молекул флавоноидов, ингибируют пищеварение травоядных, связываясь с потребляемыми растительными белками и затрудняя их переваривание животными, а также препятствуя всасыванию белка и пищеварительным ферментам . [41]

Кроме того, некоторые растения используют производные жирных кислот , аминокислоты и даже пептиды [42] в качестве защиты. Холинергический токсин , цикутоксин из воды болиголова , является полииным производным от метаболизма жирных кислот. [43] Оксалилдиаминопропионовая кислота - нейротоксическая аминокислота, вырабатываемая как защитный метаболит в траве гороха ( Lathyrus sativus ). [44] Синтез фторацетата в некоторых растениях является примером использования небольших молекул для нарушения метаболизма травоядных животных, в данном случае цикла лимонной кислоты .[45]

Механическая защита [ править ]

Колючки на стебле малины служат механической защитой от травоядных.

Многие растения обладают внешней структурной защитой, препятствующей растительноядности. Структурную защиту можно описать как морфологические или физические признаки, которые дают растению преимущество в пригодности, удерживая травоядных от кормления. [46] В зависимости от физических характеристик травоядного животного (т.е. размера и защитной брони), структурная защита растений на стеблях и листьях может отпугнуть, травмировать или убить травоядного. Некоторые защитные соединения производятся внутри, но попадают на поверхность растения; например, смолы , лигнин , диоксид кремния , и воск покрывают эпидермис от наземных растений и изменяют текстуру растительной ткани. Листья падубарастения, например, очень гладкие и скользкие, что затрудняет кормление. Некоторые растения производят гуммос или сок, который улавливает насекомых. [47]

Колючки и шипы [ править ]

Листья и стебель растения могут быть покрыты острыми колючками, колючками, шипами или трихомами - волоски на листе часто с зазубринами, иногда содержащие раздражители или яды. Структурные особенности растений, такие как колючки и шипы, уменьшают кормление крупных копытных травоядных (например, куду , импала и козы ) за счет ограничения скорости кормления травоядных или изнашивания коренных зубов. [48] Трихомы часто связаны с более низкой скоростью переваривания тканей растений насекомыми-травоядными. [46] Рафиды - это острые иглы оксалата кальция или карбоната кальция.в тканях растений, делая прием пищи болезненным, повреждая рот и пищевод травоядных и вызывая более эффективную доставку токсинов растений. Структура растения, его ветвление и расположение листьев также могут быть изменены, чтобы уменьшить воздействие травоядных. Кустарники Новой Зеландии развили особые приспособления с широким ветвлением, которые, как полагают, являются ответом на пролистывающих птиц, таких как моа . [49] Точно так же африканские акации имеют длинные шипы в нижней части полога, но очень короткие шипы в верхней части, что сравнительно безопасно для травоядных животных, таких как жирафы. [50] [51]

Кокосовые пальмы защищают свои плоды, окружая их несколькими слоями брони.

Деревья, такие как пальмы, защищают свои плоды несколькими слоями брони, требуя эффективных инструментов, чтобы прорваться к содержимому семян. Некоторые растения, особенно травы , используют неперевариваемый кремнезем (а многие растения используют другие относительно неперевариваемые материалы, такие как лигнин ) для защиты от позвоночных и беспозвоночных травоядных. [52] Растения поглощают кремний из почвы и откладывают его в своих тканях в виде твердых фитолитов кремнезема . Они механически снижают перевариваемость тканей растений, вызывая быстрый износ зубов позвоночных и челюстей насекомых, [53] и эффективны против травоядных животных над и под землей. [54]Этот механизм может предложить будущие устойчивые стратегии борьбы с вредителями. [55]

Тигмонашеские движения [ править ]

Тигмонастические движения , возникающие в ответ на прикосновение, у некоторых растений используются в качестве защиты. Листья чувствительных растений , мимоза стыдливая , закрыть быстро в ответ на прямой контакт, вибрации, или даже электрических и тепловых раздражителей. Непосредственная причина этого механической реакция происходит резкое изменение тургора давления в pulvini у основания листьев в результате осмотическогоявления. Затем он распространяется электрическими и химическими способами по растению; нужно потревожить только одну листовку. Эта реакция снижает доступную для травоядных животных площадь поверхности, которая представлена ​​нижней стороной каждой листочки, и приводит к появлению увядания. Он также может физически вытеснить мелких травоядных, например насекомых. [56]

Мимикрия и камуфляж [ править ]

Дополнительная информация: Мимикрия у растений.

Некоторые растения имитируют присутствие яиц насекомых на своих листьях, отговаривая насекомых откладывать яйца там. Поскольку самки бабочек с меньшей вероятностью откладывают яйца на растения, на которых уже есть яйца бабочек, некоторые виды неотропических виноградных лоз из рода Passiflora (Passion flowers) содержат физические структуры, напоминающие желтые яйца бабочек Heliconius на своих листьях, что препятствует откладыванию яиц бабочками. . [57]

Косвенная защита [ править ]

Большие и непосредственно защищающие шиповидные прилистники Vachellia collinsii также полые и служат убежищем для муравьев, которые косвенно защищают растение от травоядных.
Основная статья: Тритрофические взаимодействия в защите растений

Другая категория средств защиты растений - это те свойства, которые косвенно защищают растение, увеличивая вероятность привлечения естественных врагов травоядных животных. Такое расположение известно как мутуализм , в данном случае разновидность « враг моего врага ». Одной из таких характеристик являются полухимические вещества , выделяемые растениями. Семиохимические вещества - это группа летучих органических соединений, участвующих во взаимодействиях между организмами. Одна группа семиохимических веществ - это аллелохимические соединения ; состоящий из алломонов , играющих защитную роль в межвидовой коммуникации , и кайромонов , используемых представителями высшихтрофические уровни для определения источников питания. Когда растение подвергается атаке, оно выделяет аллелохимики, содержащие аномальное соотношение этих летучих веществ, индуцированных травоядными животными (HIPV). [58] [59] Хищники воспринимают эти летучие вещества как пищевые сигналы, привлекая их к поврежденному растению и кормящим травоядным животным. Последующее сокращение числа травоядных животных улучшает физическую форму растения и демонстрирует косвенные защитные способности семиохимических веществ. [60] У индуцированных летучих веществ также есть недостатки; некоторые исследования показали, что эти летучие вещества привлекают травоядных. [58]

Иногда растения служат убежищем и продуктами питания для естественных врагов травоядных животных, известных как «биотические» защитные механизмы, в качестве средства поддержания их присутствия. Например, деревья из рода Macaranga адаптировали свои тонкие стволовые стенки для создания идеального жилья для видов муравьев (род Crematogaster ), которые, в свою очередь, защищают растение от травоядных. [61] В дополнение к обеспечению жилья, растение также обеспечивает муравья его эксклюзивным источником пищи; из пищевых тел, производимых растением. Точно так же у нескольких видов деревьев акации развились прилистниковые шипы (прямая защита), которые вздуваются у основания, образуя полую структуру, которая обеспечивает жилище защитным муравьям. Эти акациидеревья также производят нектар в виде нектарных нектарников на своих листьях в качестве пищи для муравьев. [62]

Растения используют эндофитные грибы для защиты . У большинства растений есть эндофиты , микробные организмы, которые живут внутри них. Одни вызывают болезни, другие защищают растения от травоядных и патогенных микробов. Эндофиты могут помочь растению, вырабатывая токсины, вредные для других организмов, которые могут атаковать растение, например, производящие алкалоиды грибы, которые распространены в злаках, таких как овсяница высокорослая ( Festuca arundinacea ). [56]

Листопад и цвет [ править ]

Были высказаны предположения, что опадание листьев может быть ответом, обеспечивающим защиту от болезней и определенных видов вредителей, таких как минеры и галлообразующие насекомые. [63] Другие реакции, такие как изменение цвета листьев перед опаданием, также были предложены как адаптации, которые могут помочь подорвать маскировку травоядных животных. [64] Осенний цвет листьев также был предложен в качестве честного предупреждающего сигнала о приверженности защите от насекомых-вредителей, которые осенью мигрируют на деревья. [65] [66]

Затраты и выгоды [ править ]

Защитные конструкции и химические вещества являются дорогостоящими, поскольку требуют ресурсов, которые в противном случае могли бы использоваться растениями для максимального роста и воспроизводства. Было предложено множество моделей для изучения того, как и почему некоторые растения вкладывают средства в защиту от травоядных.

Гипотеза оптимальной защиты [ править ]

Гипотеза оптимальной защиты пытается объяснить, как виды защиты, которые может использовать конкретное растение, отражают угрозы, с которыми сталкивается каждое отдельное растение. [67] Эта модель учитывает три основных фактора, а именно: риск атаки, стоимость части завода и стоимость защиты. [68] [69]

Первым фактором, определяющим оптимальную защиту, является риск: насколько вероятно, что растение или определенные части растения будут атакованы? Это также связано с гипотезой внешнего вида растений , которая гласит, что растение будет вкладывать значительные средства в широко эффективную защиту, когда растение легко обнаруживается травоядными животными. [70] Примеры очевидных растений, которые обеспечивают общую защиту, включают долгоживущие деревья, кустарники и многолетние травы. [70] Невидимые растения, такие как недолговечные растения ранних стадий сукцессии , с другой стороны, предпочитают вкладывать небольшие количества качественных токсинов, которые эффективны против всех, кроме наиболее специализированных травоядных. [70]

Второй фактор - это ценность защиты: станет ли растение менее способным выживать и воспроизводиться после удаления части своей структуры травоядным животным? Не все части растений имеют одинаковую эволюционную ценность, поэтому ценные части содержат больше защитных механизмов. Стадия развития растения во время кормления также влияет на изменение его приспособленности. Экспериментально значение пригодности структуры растения определяется путем удаления этой части растения и наблюдения за эффектом. [71] В целом репродуктивные части не так легко заменяются, как вегетативные , конечные листья имеют большую ценность, чем базальные.листья, а потеря частей растения в середине сезона имеет большее негативное влияние на приспособленность, чем удаление в начале или конце сезона. [72] [73] В частности, семена очень хорошо защищены. Например, семена многих съедобных фруктов и орехов содержат цианогенные гликозиды, такие как амигдалин . Это происходит из-за необходимости сбалансировать усилия, необходимые для того, чтобы фрукты были привлекательными для животных, разгоняющих их, при одновременном обеспечении того, чтобы семена не были уничтожены животными. [74] [75]

Последнее соображение - это стоимость: сколько будет стоить заводу конкретная оборонительная стратегия в плане энергии и материалов? Это особенно важно, поскольку энергия, потраченная на защиту, не может быть использована для других функций, таких как размножение и рост. Гипотеза оптимальной защиты предсказывает, что растения будут выделять больше энергии на защиту, когда преимущества защиты перевешивают затраты, особенно в ситуациях, когда существует высокое давление травоядных животных. [76]

Углерод: гипотеза баланса питательных веществ [ править ]

Гипотеза баланса углерода: питательных веществ, также известная как гипотеза экологических ограничений или модель баланса углеродных питательных веществ (CNBM), утверждает, что различные типы защиты растений являются реакцией на колебания уровней питательных веществ в окружающей среде. [77] [78] Эта гипотеза предсказывает, что соотношение углерода / азота в растениях определяет, какие вторичные метаболиты будут синтезироваться. Например, растения, растущие на почвах с низким содержанием азота, будут использовать углерод.основанные на защите (в основном средства, снижающие усвояемость), в то время как те, которые растут в низкоуглеродистой среде (например, в тени), с большей вероятностью будут производить токсины на основе азота. Гипотеза также предсказывает, что растения могут изменять свою защиту в ответ на изменения в питательных веществах. Например, если растения выращивают в условиях с низким содержанием азота, то эти растения будут реализовывать защитную стратегию, состоящую из конститутивной защиты на основе углерода. Если уровни питательных веществ впоследствии увеличиваются, например, путем добавления удобрений , эта углеродная защита будет снижаться.

Гипотеза скорости роста [ править ]

Гипотеза скорости роста, также известная как гипотеза доступности ресурсов , утверждает, что стратегии защиты определяются внутренней скоростью роста растения, которая, в свою очередь, определяется ресурсами, доступными для растения. Основное предположение состоит в том, что доступные ресурсы являются ограничивающим фактором при определении максимальной скорости роста вида растений. Эта модель предсказывает, что уровень инвестиций в оборону будет увеличиваться по мере уменьшения потенциала роста. [79] Кроме того, растения в бедных ресурсами районах с медленными темпами роста, как правило, имеют долгоживущие листья и веточки, а потеря придатков растений может привести к потере дефицитных и ценных питательных веществ. [80]

Недавнее испытание этой модели включало взаимную пересадку саженцев 20 видов деревьев между глинистой почвой (богатой питательными веществами) и белым песком (бедная питательными веществами), чтобы определить, ограничивают ли компромиссы между скоростью роста и защитой виды одной средой обитания. При посадке на белый песок и в защите от травоядных саженцы, полученные из глины, превзошли саженцы, полученные из бедного питательными веществами песка, но в присутствии травоядных саженцы, полученные из белого песка, показали лучшие результаты, вероятно, из-за более высоких уровней конститутивного углерода. защиты. Эти данные свидетельствуют о том, что защитные стратегии ограничивают среду обитания некоторых растений. [81]

Гипотеза баланса роста и дифференциации [ править ]

Гипотеза баланса роста и дифференциации утверждает, что защитные силы растений являются результатом компромисса между «процессами, связанными с ростом» и «процессами, связанными с дифференциацией» в различных средах. [82] Процессы, связанные с дифференциацией , определяются как «процессы, которые улучшают структуру или функцию существующих клеток (т. Е. Созревание и специализацию)». [67] Растение будет производить химическую защиту только тогда, когда энергия доступна от фотосинтеза , а растения с самой высокой концентрацией вторичных метаболитов - это растения со средним уровнем доступных ресурсов. [82]

GDBH также учитывает компромисс между ростом и защитой по градиенту доступности ресурсов. В ситуациях, когда ресурсы (например, вода и питательные вещества) ограничивают фотосинтез, предполагается, что поступление углерода ограничит как рост, так и защиту. По мере увеличения доступности ресурсов выполняются требования, необходимые для поддержки фотосинтеза, что позволяет накапливать углеводы в тканях. Поскольку ресурсов недостаточно для удовлетворения больших потребностей роста, эти углеродные соединения могут вместо этого использоваться для синтеза вторичных метаболитов на основе углерода (фенольных соединений, дубильных веществ и т. Д.). В среде, где удовлетворяются потребности в ресурсах для роста, углерод выделяется на быстро делящиеся меристемы (высокая сила поглощения) за счет вторичного метаболизма.Таким образом, прогнозируется, что быстрорастущие растения будут содержать более низкие уровни вторичных метаболитов и наоборот. Кроме того, компромисс, предсказанный GDBH, может со временем измениться, о чем свидетельствует недавнее исследованиеSalix spp. Эта гипотеза широко поддерживается в литературе, и некоторые ученые считают GDBH наиболее зрелой из гипотез защиты растений.

Важность для людей [ править ]

Сельское хозяйство [ править ]

Вариация восприимчивости растений к вредителям, вероятно, была известна даже на ранних этапах ведения сельского хозяйства у людей. В исторические времена наблюдение за такими вариациями восприимчивости давало решения основных социально-экономических проблем. Полужесткокрылыми насекомых - вредителей филлоксера была введена из Северной Америки во Францию в 1860 году и в 25 лет он уничтожил почти треть (100000 км 2 ) французских виноградников . Чарльз Валентайн Райли отметил, что американский вид Vitis labrusca устойчив к филлоксере. Райли вместе с Дж. Э. Планшоном помогли спасти французскую винодельческую промышленность, предложив прививкувосприимчивого, но высококачественного винограда на корневые подкосы Vitis labrusca . [83] Формальное исследование устойчивости растений к травоядным было впервые широко освещено в 1951 году Реджинальдом Генри Пейнтером , который широко известен как основатель этой области исследований, в его книге « Устойчивость растений к насекомым» . [84] Хотя эта работа положила начало дальнейшим исследованиям в США, работа Чеснокова стала основой дальнейших исследований в СССР. [85]

Свежий рост травы иногда содержит большое количество синильной кислоты и может вызвать отравление пастбищного скота. Производство цианогенных химикатов в травах - это в первую очередь защита от травоядных. [86] [87]

Человеческое новаторство в приготовлении пищи могло быть особенно полезным в преодолении многих защитных химических веществ растений. Многие ингибиторы ферментов в отношении зерен хлебных злаков и импульсов , таких как трипсин ингибиторов распространены в зернобобовых культурах, которые денатурируют путем приготовления пищи, что делает их усваиваются. [88] [89]

С конца 17 века известно, что растения содержат вредные химические вещества, которых насекомые избегают. Эти химические вещества использовались человеком в качестве первых инсектицидов; в 1690 году никотин был извлечен из табака и использовался в качестве контактного инсектицида. В 1773 году растения, зараженные насекомыми, обрабатывали никотиновой фумигацией путем нагревания табака и обдува растений дымом. [90] Цветки хризантем содержат пиретрин, который является сильнодействующим инсектицидом. В последующие годы применение устойчивости растений стало важной областью исследований в сельском хозяйстве и селекции растений.особенно потому, что они могут служить безопасной и недорогой альтернативой использованию пестицидов . [91] Важная роль вторичных растительных веществ в защите растений была описана в конце 1950-х годов Винсентом Детье и Г.С. Френкелем. [22] [92] Использование ботанических пестицидов широко распространено, и известные примеры включают азадирахтин из нима ( Azadirachta indica ), d-лимонен из видов цитрусовых , ротенон из дерриса , капсаицин из перца чили и пиретрум. [93]

Природные материалы, встречающиеся в окружающей среде, также вызывают устойчивость растений. [94] Хитозан, полученный из хитина, вызывает естественную защитную реакцию растений против патогенов, болезней и насекомых, включая цистовые нематоды, оба одобрены EPA в качестве биопестицидов для снижения зависимости от токсичных пестицидов.

Селективная селекция сельскохозяйственных культур часто включает отбор против стратегий внутренней устойчивости растения. Это делает сорта сельскохозяйственных культур особенно уязвимыми для вредителей, в отличие от их диких сородичей. При селекции на устойчивость растений-хозяев источником генов устойчивости часто являются дикие родственники . Эти гены вводятся с использованием обычных подходов к селекции растений, но также были дополнены рекомбинантными методами, которые позволяют вводить гены от полностью неродственных организмов. Самый известный трансгенный подход - введение в растения генов бактериального вида Bacillus thuringiensis . Бактерия производит белки, которые при попадании в организм убивают гусеницы чешуекрылых . Ген, кодирующий эти высокотоксичные белки, при введении в геном растения-хозяина придает устойчивость против гусениц, когда такие же токсичные белки продуцируются внутри растения. Однако этот подход является спорным из-за возможности возникновения экологических и токсикологических побочных эффектов. [95]

Фармацевтика [ править ]

Иллюстрация из рукописи XV века Tacuinum Sanitatis, в которой подробно описаны полезные и вредные свойства мандрагоры.

Многие доступные в настоящее время фармацевтические препараты получены из вторичных метаболитов, которые растения используют для защиты от травоядных, включая опиум , аспирин , кокаин и атропин . [96] Эти химические вещества эволюционировали, чтобы влиять на биохимию насекомых очень специфическим образом. Однако многие из этих биохимических путей сохраняются у позвоночных, включая человека, и химические вещества действуют на биохимию человека так же, как и у насекомых. Поэтому было высказано предположение, что изучение взаимодействия растений и насекомых может помочь в биоразведке . [97]

Есть свидетельства того, что люди начали использовать алкалоиды растений в медицинских препаратах еще в 3000 г. до н.э. [31]. Хотя активные компоненты большинства лекарственных растений были выделены только недавно (начиная с начала 19 века), эти вещества использовались в качестве лекарств на протяжении всей истории человечества. история человечества в зельях, лекарствах, чаях и ядах . Например, для борьбы с травоядностью личинок некоторых видов чешуекрылых деревья хинного дерева производят различные алкалоиды, наиболее известным из которых является хинин . Хинин очень горький, из-за чего кора дерева неприятна на вкус. Это также средство против лихорадки , известное как кора иезуита., и особенно полезен при лечении малярии . [98]

На протяжении всей истории мандрагоры ( Mandragora officinarum ) пользовались большим спросом из-за их известных свойств афродизиака . Однако корни мандрагоры также содержат большое количество алкалоида скополамина , который в высоких дозах действует как депрессант центральной нервной системы и делает растение очень токсичным для травоядных. Позже было обнаружено, что скополамин в медицине используется для снятия боли до и во время родов ; в меньших дозах используется для профилактики укачивания . [99] Одним из наиболее известных в медицине терпенов является противоопухолевый препарат таксол., Изолированный от коры тихоокеанского тиса , тис коротколистный , в начале 1960 - х годов. [100]

Биологическая борьба с вредителями [ править ]

Репеллент компаньона посадка , оборонительная живые ограждения изгородь , и «обструктивный-репеллент» интерплантация, с видами устойчивости растений-хозяина , как полезными «агенты биологического контроля» представляет собой метод в биологическом борьбы с вредителями программ: органическое садоводство , садоводством дикой природы , устойчивое садоводством , и устойчивое озеленение ; в органическом земледелии и устойчивом сельском хозяйстве ; и в методах экологии восстановления для проектов восстановления среды обитания .

См. Также [ править ]

  • Адаптация против хищников
  • Апосематизм
  • Биопестицид
  • Химическая экология
  • Канаванин
  • Друзы (ботаника)
  • Латицифер
  • Лектин
  • Список полезных сорняков
  • Список растений-компаньонов
  • Список растений, отпугивающих вредителей
  • Устойчивость к болезням растений
  • Толерантность растений к травоядным
  • Опыление
  • Фитоалексин
  • Raphide
  • Быстрое движение растений
  • Семенное хищничество
  • Тритрофические взаимодействия в защите растений

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Бойд, Джейд (2012). «Немного обидчиво: защита растений от насекомых активируется прикосновением». Университет Райса. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/
  2. ^ Вентури, S .; Донати, FM; Вентури, А .; Вентури, М. (2000). «Дефицит йода в окружающей среде: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа . 10 (8): 727–9. DOI : 10.1089 / 10507250050137851 . PMID  11014322 .
  3. ^ Вентури, Себастьяно (2011). «Эволюционное значение йода». Современная химическая биология . 5 (3): 155–162. DOI : 10.2174 / 187231311796765012 .
  4. ^ a b c d Эрлих, Пол Р .; Питер Х. Рэйвен (декабрь 1964 г.). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция . 18 (4): 586–608. DOI : 10.2307 / 2406212 . JSTOR 2406212 . 
  5. ^ Лабандейра, CC; Д.Л. Дилчер, Д.Р. Дэвис, Д.Л. Вагнер; Дэвис, Д.Р .; Вагнер, DL (1994). «Девяносто семь миллионов лет ассоциации покрытосеменных и насекомых: палеобиологическое понимание значения коэволюции» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 12278–82. Bibcode : 1994PNAS ... 9112278L . DOI : 10.1073 / pnas.91.25.12278 . PMC 45420 . PMID 11607501 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Кедди, PA 2007. Растения и растительность: истоки, процессы, последствия . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. 666 с. Глава 7.
  7. ^ a b c Labandeira, CC (1998). «Ранняя история ассоциаций членистоногих и сосудистых растений 1» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 26 (1): 329–377. Bibcode : 1998AREPS..26..329L . DOI : 10.1146 / annurev.earth.26.1.329 . S2CID 55272605 . 
  8. ^ Хау, Генри Ф .; Уэстли, Линн С. (1988). Экологические взаимоотношения растений и животных . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С.  29 . ISBN 978-0-19-504431-7.
  9. ^ a b Лабандейра, С. (2007). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими» . Наука о насекомых . 14 (4): 259–275. DOI : 10.1111 / j.1744-7917.2007.00152.x . S2CID 221813576 . 
  10. ^ Карбан, Ричард; Анураг А. Агравал (ноябрь 2002 г.). «Преступление травоядных» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 641–664. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150443 . S2CID 15464125 . 
  11. ^ Футуйма, Дуглас Дж .; Монтгомери Слаткин (1983). Коэволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-228-3.
  12. Перейти ↑ Thompson, J. (1999). «Что мы знаем и не знаем о коэволюции: насекомые, травоядные и растения в качестве примера». У Х. Ольфа; ВК Браун; Р. Х. Дрент (ред.). Травоядные: между растениями и хищниками; 38 - й симпозиум Британского экологического общества в сотрудничестве с Нидерландской экологического общества провели в Вагенинген аграрный университет, Нидерланды, 1997 . Оксфорд: Blackwell Science. С. 7–30. ISBN 978-0-632-05155-7.
  13. ^ Фаррелл, Брайан Д .; Чарльз Миттер (1994). «Адаптивная радиация у насекомых и растений: время и возможности» . Американский зоолог . 34 (1): 57–69. DOI : 10.1093 / ICB / 34.1.57 .
  14. ^ Трау, Брайан М .; Тодд Э. Доусон (май 2002 г.). «Дифференциальная индукция трихомов тремя травоядными черной горчицы» (PDF) . Oecologia . 131 (4): 526–532. Bibcode : 2002Oecol.131..526T . DOI : 10.1007 / s00442-002-0924-6 . PMID 28547547 . S2CID 21524345 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.   
  15. ^ Уоллинг, LL (2000). «Множество ответов растений на травоядных». J. Регулятор роста растений . 19 (2): 195–216. DOI : 10.1007 / s003440000026 . PMID 11038228 . S2CID 11842328 .  
  16. ^ Wu, J .; Болдуин, ИТ (2009). "Herbivory-индуцированная передача сигналов в растениях: восприятие и действие" . Plant Cell Environ . 32 (9): 1161–1174. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2009.01943.x . PMID 19183291 . 
  17. ^ Сарменто, РА; Lemos, F .; Dias, CR; Кикучи, WT; Родригес, JCP; Pallini, A .; Сабелис, МВт; Янссен, А. (2011). «Травоядный клещ подавляет защиту растений и производит паутину, чтобы исключить конкурентов» . PLOS ONE . 6 (8): e23757. Bibcode : 2011PLoSO ... 623757S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0023757 . PMC 3161068 . PMID 21887311 .  
  18. ^ Сангха, JS; Иоланда; Chen, H .; Каур, Джатиндер; Хан, Ваджахатулла; Abduljaleel, Zainularifeen; Alanazi, Mohammed S .; Миллс, Аарон; Adalla, Candida B .; Беннет, Джон; Притхивирадж, Балакришнан; Ян, Гэри С.; Люн, Хей (2013). «Протеомный анализ мутантов риса (Oryza sativa L.) выявляет дифференцированно индуцированные белки во время заражения бурой курицей (Nilaparvata lugens)» . Международный журнал молекулярных наук . 14 (2): 3921–3945. DOI : 10.3390 / ijms14023921 . PMC 3588078 . PMID 23434671 .  
  19. ^ a b Карбан, Ричард; Анураг А. Агравал; Марк Мангель (июль 1997 г.). «Преимущества индуцированной защиты против травоядных». Экология . 78 (5): 1351–1355. DOI : 10.2307 / 2266130 . hdl : 1813/66776 . JSTOR 2266130 . 
  20. ^ Конрат, Уве (2006). «Системное приобретенное сопротивление» . Сигнализация и поведение растений . 1 (4): 179–184. DOI : 10.4161 / psb.1.4.3221 . PMC 2634024 . PMID 19521483 .  
  21. ^ Чоудхари, Девендра К .; Пракаш, Анил; Johri, BN (декабрь 2007 г.). «Индуцированная системная резистентность (ISR) у растений: механизм действия» . Индийский журнал микробиологии . 47 (4): 289–297. DOI : 10.1007 / s12088-007-0054-2 . PMC 3450033 . PMID 23100680 .  
  22. ^ a b c Френкель, Г. (1959). «Смысл существования вторичных растительных веществ». Наука . 129 (3361): 1466–70. Bibcode : 1959Sci ... 129.1466F . DOI : 10.1126 / science.129.3361.1466 . PMID 13658975 . 
  23. ^ Уиттакер, Роберт Х. (1970). «Биохимическая экология высших растений» . У Эрнеста Сондхаймера; Джон Б. Симеоне (ред.). Химическая экология . Бостон: Academic Press. С.  43–70 . ISBN 978-0-12-654750-4.
  24. ^ Уиттакер, Роберт Х. (1975). Сообщества и экосистемы . Нью-Йорк: Макмиллан. ISBN 978-0-02-427390-1.
  25. ^ Кармона, Диего; Марк Ж. Лаженесс; Марк Т.Дж. Джонсон (апрель 2011 г.). «Характеристики растений, предсказывающие устойчивость к травоядным животным» (PDF) . Функциональная экология . 25 (2): 358–367. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2010.01794.x . Проверено 26 июня 2011 года .
  26. ^ Тайс, Нина; Мануэль Лердау (2003). «Эволюция функции вторичных метаболитов растений» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 164 (3 приложения): S93 – S102. DOI : 10.1086 / 374190 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 апреля 2007 года.
  27. ↑ Флорес, Альфредо (март 2010 г.). «Герань и бегонии: новое исследование старых садовых фаворитов» . Журнал AgResearch . Министерство сельского хозяйства США.
  28. ^ Рейнджер, Кристофер М .; Winter, Rudolph E .; Сингх, Аджай П.; Рединг, Майкл Э .; Франц, Джонатан М .; Локк, Джеймс С.; Краузе, Чарльз Р. (25 января 2011 г.). «Редкая возбуждающая аминокислота из цветков зональной герани, которая парализует японского жука» . Труды Национальной академии наук . 108 (4): 1217–1221. DOI : 10.1073 / pnas.1013497108 . ISSN 1091-6490 . PMID 21205899 . Проверено 23 октября 2020 .  
  29. ^ «Биохимическая защита: вторичные метаболиты» . Системы защиты растений и лекарственная ботаника . Проверено 21 мая 2007 .
  30. ^ «Алкалоиды: содержат N-содержащий гетероцикл» . Системы защиты растений и лекарственная ботаника . Проверено 26 июня 2007 .
  31. ^ a b Робертс, Маргарет Ф .; Майкл Винк (1998). Алкалоиды: биохимия, экология и применение в медицине . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-45465-3.
  32. ^ Снеден, Альберт Т. "Алкалоиды" . Натуральные продукты как лекарственные средства . Архивировано из оригинала на 2007-06-02 . Проверено 21 мая 2007 .
  33. ^ a b Роудс, Дэвид Ф (1979). «Эволюция химической защиты растений от травоядных». В Rosenthal, Gerald A .; Джанзен, Daniel H . (ред.). Травоядные животные: их взаимодействие с вторичными метаболитами растений . Нью-Йорк: Academic Press. С. 3–54. ISBN 978-0-12-597180-5.
  34. ^ Toxicon Volume 38, Issue 1, January 2000, Pages 11-36 János Vetter Plant цианогенные гликозиды doi : 10.1016 / S0041-0101 (99) 00128-2
  35. Перейти ↑ Niemeyer, HM (2009). «Гидроксамовые кислоты, полученные из 2-гидрокси-2H-1,4-бензоксазин-3 (4H) -она: ключевые защитные химические вещества злаков». J. Agric Food Chem . 57 (5): 1677–1696. DOI : 10.1021 / jf8034034 . PMID 19199602 . 
  36. ^ Глаузер, G; Марти, G; Villard, N; Дуайен, Джорджия; Вольфендер, JL; Терлингс, TCJ; Эрб, М. (2011). «Индукция и детоксикация 1,4-бензоксазин-3-онов кукурузы насекомыми-травоядными». Завод Журнал . 68 (5): 901–911. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2011.04740.x . PMID 21838747 . 
  37. ^ "Терпеноиды" . Системы защиты растений и лекарственная ботаника . Проверено 26 июня 2007 .
  38. ^ Гершензон, Джонатан; Вольфганг Крайс (1999). «Биохимия терпеноидов». В Майкле Винке (ред.). Биохимия вторичного метаболизма растений . Лондон: Sheffield Academic Press. С. 222–279. ISBN 978-0-8493-4085-7.
  39. ^ Снеден, Альберт Т. "Терпены" . Натуральные продукты как лекарственные средства . Архивировано из оригинала на 2007-07-16 . Проверено 21 мая 2007 .
  40. ^ «Фенолы» . Системы защиты растений и лекарственная ботаника . Проверено 21 мая 2007 .
  41. Перейти ↑ Van Soest, Peter J. (1982). Экология питания жвачных: метаболизм жвачных, стратегии питания, целлюлолитическая ферментация и химия кормов и растительных волокон . Корваллис, Орегон: O&B Книги. ISBN 978-0-9601586-0-7.
  42. ^ Джон В. Хайлин (1969). «Токсичные пептиды и аминокислоты в пищевых продуктах и ​​кормах». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 17 (3): 492–496. DOI : 10.1021 / jf60163a003 .
  43. ^ Э. Анет; Б. Литгоу; MH Silk; С. Триппетт (1953). «Энантотоксин и цикутоксин. Выделение и структуры». Журнал химического общества : 309–322. DOI : 10.1039 / JR9530000309 .
  44. ^ Марк В. Барроу; Чарльз Ф. Симпсон; Эдвард Дж. Миллер (1974). «Латиризм: обзор». Ежеквартальный обзор биологии . 49 (2): 101–128. DOI : 10.1086 / 408017 . JSTOR 2820941 . PMID 4601279 .  
  45. ^ Дональд А. Левин; Кинг, Деннис Р. (1991). «Влияние фторацетатсодержащих растений на аборигенную австралийскую фауну: обзор» . Ойкос . 61 (3): 412–430. DOI : 10.2307 / 3545249 . JSTOR 3545249 . S2CID 53616334 .  
  46. ^ а б Хэнли, Мик Э .; Ламонт, Байрон Б .; Фэрбенкс, Мередит М .; Рафферти, Кристин М. (2007). «Структурные особенности растений и их роль в защите от травоядных». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 8 (4): 157–178. DOI : 10.1016 / j.ppees.2007.01.001 .
  47. Перейти ↑ Fernandes, GW (1994). «Механическая защита растений от травоядных насекомых». Revista Brasileira de Entomologia . 38 (2): 421–433 [1] .
  48. ^ Купер, Сьюзен М .; Оуэн-Смит, Норман (сентябрь 1986 г.). «Влияние колючек растений на крупных травоядных млекопитающих». Oecologia . 68 (3): 446–455. Bibcode : 1986Oecol..68..446C . DOI : 10.1007 / BF01036753 . PMID 28311793 . S2CID 7255144 .  
  49. ^ Бонд, W .; Lee, W .; Крейн, Дж. (2004). «Структурные средства защиты растений от птиц: наследие вымерших моа Новой Зеландии» . Ойкос . 104 (3): 500–508. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2004.12720.x . S2CID 59123721 . 
  50. ^ Янг, Трумэн П. (1987). «Увеличенная длина шипа у Acacia drepanolobium - индуцированная реакция на просмотр». Oecologia . 71 (3): 436–438. Bibcode : 1987Oecol..71..436Y . CiteSeerX 10.1.1.536.5315 . DOI : 10.1007 / BF00378718 . PMID 28312992 . S2CID 1452753 .   
  51. ^ Янг, Трумэн П .; Белл Окелло (1998). «Расслабление индуцированной защиты после исключения травоядных: колючки на Acacia drepanolobium ». Oecologia . 115 (4): 508–513. Bibcode : 1998Oecol.115..508Y . DOI : 10.1007 / s004420050548 . PMID 28308271 . S2CID 24374988 .  
  52. Перейти ↑ Epstein, E. (2009). «Кремний: его многочисленные роли в растениях» . Летопись прикладной биологии . 155 (2): 155–160. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.2009.00343.x . S2CID 37941736 . 
  53. ^ Massey FP; Хартли С.Е. (2009). «Физическая защита изнуряет вас: прогрессирующее и необратимое воздействие кремнезема на насекомых-травоядных» . Журнал экологии животных . 78 (1): 281–291. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01472.x . PMID 18771503 . 
  54. ^ Фрю, А .; Пауэлл-младший; Sallam, N .; Allsopp, PG; Джонсон, С. Н. (2016). «Компромисс между кремнием и фенольной защитой может объяснить повышенную эффективность корневых травоядных на богатых фенолом растениях». Журнал химической экологии . 42 (8): 768–771. DOI : 10.1007 / s10886-016-0734-7 . PMID 27481346 . S2CID 24547236 .  
  55. ^ Фрю, А .; Allsopp, PG; Gherlenda, AG; Джонсон, С. Н. (2016). «Увеличение количества корневых травоядных растений при повышенных концентрациях углекислого газа в атмосфере нейтрализуется средствами защиты растений на основе кремния». Журнал прикладной экологии . 54 (5): 1310–1319. DOI : 10.1111 / 1365-2664.12822 .
  56. ^ a b Рэйвен, Питер Х .; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  57. ^ Уильямс, Кэти S .; Лоуренс Э. Гилберт (апрель 1981 г.). «Насекомые как селективные агенты на вегетативную морфологию растений: мимикрия яиц снижает откладывание яиц бабочками» . Наука . 212 (4493): 467–469. Bibcode : 1981Sci ... 212..467W . DOI : 10.1126 / science.212.4493.467 . PMID 17802547 . S2CID 35244996 .  
  58. ^ a b Дике, Марсель; Юп Дж. А. ван Лун (декабрь 2000 г.). «Мультитрофические эффекты летучих веществ растений, вызванных травоядными животными, в контексте эволюции» . Entomologia Experimentalis et Applicata . 97 (3): 237–249. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.2000.00736.x . S2CID 27922870 . 
  59. ^ Allmann, S .; Болдуин, ИТ (2010). «Насекомые в природе выдают себя хищникам путем быстрой изомеризации летучих веществ зеленого листа» . Наука . 329 (5995): 1075–8. Bibcode : 2010Sci ... 329.1075A . DOI : 10.1126 / science.1191634 . PMID 20798319 . S2CID 206527346 .  
  60. ^ Шуман, Мередит С .; Бартел, Кэтлин; Болдуин, Ян Т. (октябрь 2012 г.). «Индуцированные травоядными летучие вещества действуют как защита, повышая приспособленность местного растения Nicotiana attuata к природе» . eLife . 1 : e00007. DOI : 10.7554 / eLife.00007 . PMC 3466783 . PMID 23066503 .  
  61. ^ Хайль, Мартин; Бриджит Фиала, К. Эдуард Линсенмайр, Герхард Зац, Петра Менке (декабрь 1997 г.). «Производство пищевых тел у Macaranga triloba (Euphorbiaceae): инвестиции растений в защиту от травоядных животных через партнеров-симбиотических муравьев». Журнал экологии . 85 (6): 847–861. DOI : 10.2307 / 2960606 . JSTOR 2960606 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Янг, Трумэн П .; Синтия Х. Стаблфилд; Линн А. Исбелл (январь 1997 г.). «Муравьи на колючих акациях: сосуществование видов в простой системе». Oecologia . 109 (1): 98–107. Bibcode : 1997Oecol.109 ... 98Y . DOI : 10.1007 / s004420050063 . PMID 28307618 . S2CID 26354370 .  
  63. ^ Уильямс, Алан G .; Томас Дж. Уизем (декабрь 1986 г.). «Преждевременное опадение листьев: индуцированная защита растений от галловой тли». Экология . 67 (6): 1619–1627. DOI : 10.2307 / 1939093 . JSTOR 1939093 . 
  64. ↑ Лев-Ядун, Симха; Амоц Дафни; Моше А. Флейшман; Моше Инбар; Идо Ижаки; Гади Кацир; Гиди Нееман (октябрь 2004 г.). «Окраска растений подрывает маскировку травоядных насекомых» (PDF) . BioEssays . 26 (10): 1126–1130. DOI : 10.1002 / bies.20112 . PMID 15382135 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 ноября 2007 года . Проверено 27 мая 2007 .  
  65. ^ Archetti, М. (2000). «Происхождение осенних красок путем коэволюции» . J. Theor. Биол . 205 (4): 625–630. DOI : 10,1006 / jtbi.2000.2089 . PMID 10931756 . S2CID 27615064 .  
  66. ^ Гамильтон, WD ; Браун, СП (2001). «Осенняя окраска деревьев как сигнал инвалидности» . Proc. R. Soc. B . 268 (1475): 1489–1493. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1672 . PMC 1088768 . PMID 11454293 .  
  67. ^ a b Stamp, Нэнси (март 2003 г.). «Из трясины гипотез защиты растений» . Ежеквартальный обзор биологии . 78 (1): 23–55. DOI : 10.1086 / 367580 . PMID 12661508 . S2CID 10285393 .  
  68. ^ Rhoades, DF; Р.Г. Кейтс. (1974). «К общей теории химии растений против травоядных». В VC Runeckles; EE Conn (ред.). Последние достижения в фитохимии: материалы ежегодного собрания Фитохимического общества Северной Америки . Бостон: Academic Press. С. 168–213. ISBN 978-0-12-612408-8.
  69. ^ Уилф, Питер; Конрад К. Лабандейра; Кирк Р. Джонсон; Филлис Д. Коли; Ашер Д. Каттер (2001). «Травоядные насекомые, защита растений и изменение климата в раннем кайнозое» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6221–6226. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6221W . DOI : 10.1073 / pnas.111069498 . PMC 33449 . PMID 11353840 . Проверено 27 мая 2007 .   
  70. ^ a b c Фини, П. (1976). «Внешний вид растений и химзащита». В Джеймсе У. Уоллесе; Ричард Л. Мэнселл (ред.). Биохимическое взаимодействие между растениями и насекомыми: материалы пятнадцатого ежегодного собрания Фитохимического общества Северной Америки . Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 1–40. ISBN 978-0-306-34710-8.
  71. ^ Д., McKey (1979). «Распределение вторичных соединений в растениях». У Джеральда А. Розенталя; Даниэль Х. Янзен (ред.). Травоядные животные, их взаимодействие со вторичными метаболитами растений . Бостон: Academic Press. С. 55–133. ISBN 978-0-12-597180-5.
  72. ^ Крищик, В. А.; РФ Денно (1983). «Индивидуальные, популяционные и географические модели защиты растений». В Роберте Ф. Денно; Марк С. МакКлюр (ред.). Изменчивые растения и травоядные в естественных и управляемых системах . Бостон: Academic Press. С. 463–512. ISBN 978-0-12-209160-5.
  73. ^ Zangerl, Артур R .; Клэр Э. Ратледж (апрель 1996 г.). «Вероятность нападения и модели конститутивной и индуцированной защиты: проверка теории оптимальной защиты». Американский натуралист . 147 (4): 599–608. DOI : 10.1086 / 285868 . JSTOR 2463237 . 
  74. ^ Свейн, Элизабет; Чун Пинг Ли; Джонатан Э. Поултон (1992). "Развитие потенциала цианогенеза в созревающих плодах черной вишни ( Prunus serotina Ehrh.)" . Физиология растений . 98 (4): 1423–1428. DOI : 10.1104 / pp.98.4.1423 . PMC 1080367 . PMID 16668810 .  
  75. ^ Witmer, MC (1998). «Экологические и эволюционные последствия потребности в энергии и белке у плодоносных птиц, питающихся сладкой пищей» . Физиологическая зоология . 71 (6): 599–610. DOI : 10.1086 / 516001 . PMID 9798248 . 
  76. ^ Пеннингс, Стивен С .; Эрин Л. Сиска; Марк Д. Бертнесс (май 2001 г.). «Широтные различия вкусовых качеств растений солончаков Атлантического побережья». Экология . 82 (5): 1344–1359. DOI : 10.2307 / 2679994 . JSTOR 2679994 . 
  77. ^ Брайант, Джон П .; Стюарт Чапин, III; Дэвид Р. Кляйн (май 1983 г.). «Углеродно-питательный баланс бореальных растений по отношению к травоядным позвоночным» . Ойкос . 40 (3): 357–368. DOI : 10.2307 / 3544308 . JSTOR 3544308 . S2CID 85157419 .  
  78. ^ Туоми, Дж .; П. Ниемела; Ф.С. Чапин, III; JP Bryant; С. Сирена. (1988). «Защитные реакции деревьев в отношении их баланса углерода / питательных веществ». У Уильяма Дж. Мэттсона; Жан Левье; К. Бернар-Даган (ред.). Механизмы защиты древесных растений от насекомых: поиск закономерностей . Springer-Verlag. С. 57–72. ISBN 978-0-387-96673-1.
  79. ^ Колли, Филлис Д .; Джон П. Брайант; Ф. Стюарт Чапин III (1985). «Ресурсы и защита растений от травоядных» . Наука . 230 (4728): 895–899. Bibcode : 1985Sci ... 230..895C . DOI : 10.1126 / science.230.4728.895 . PMID 17739203 . S2CID 18179626 .  
  80. ^ Чапин, Ф. Стюарт, III (1980). «Минеральное питание дикорастущих растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 : 233–260. DOI : 10.1146 / annurev.es.11.110180.001313 . JSTOR 2096908 . 
  81. ^ Хорошо, Пол В.А.; Italo Mesones; Филлис Д. Коли (июль 2004 г.). «Травоядные животные способствуют специализации среды обитания деревьев в лесах Амазонки» . Наука . 305 (5684): 663–5. Bibcode : 2004Sci ... 305..663F . DOI : 10.1126 / science.1098982 . PMID 15286371 . S2CID 41429110 .  
  82. ^ а б Лумис, WE (1981). «Рост и дифференциация - введение и резюме». . В PF Wareing; IDJ Филлипс (ред.). Рост и дифференциация растений . Нью-Йорк: Pergamon Press. С.  1–17 . ISBN 978-0-08-026351-9.
    Herms, Daniel A .; Уильям Дж. Маттсон (сентябрь 1992 г.). «Дилемма растений: выращивать или защищать» . Ежеквартальный обзор биологии . 67 (3): 283–335. DOI : 10.1086 / 417659 . JSTOR  2830650 . S2CID  19279900 .
  83. ^ Polavarapu, Шридхар (2001). «Устойчивость растений к насекомым» . Сельскохозяйственная энтомология и борьба с вредителями . Университет Рутгерса . Архивировано из оригинала на 2007-07-13 . Проверено 16 мая 2007 .
  84. ^ Художник Реджинальд Генри (1951). Устойчивость сельскохозяйственных культур к насекомым . Лоуренс: Университет Канзаса Press. OCLC 443998 . 
  85. ↑ Чесноков, Павел Г. (1953). Методы исследования устойчивости растений к вредителям . Иерусалим: Израильская программа научных переводов. OCLC 3576157 . 
  86. ^ Gleadow, Roslyn M .; Ян Э. Вудроу (2002). «Ограничения эффективности цианогенных гликозидов в защите травоядных». Журнал химической экологии . 28 (7): 1301–13. DOI : 10,1023 / A: 1016298100201 . PMID 12199497 . S2CID 10054924 .  
  87. ^ Vough, Лестер R .; Э. Ким Кассель (июль 2002 г.). «Отравление синильной кислотой домашнего скота: причины и профилактика (ExEx 4016)» (PDF) . Расширение Extra . Консультационная служба государственного университета Южной Дакоты. Архивировано из оригинального (PDF) 13 февраля 2007 года.
  88. ^ Грант, G; Линда Дж. Мор; Норма Х. Маккензи; Арпад Пуштаи (1982). «Влияние нагревания на гемагглютинирующую активность и питательные свойства семян фасоли (Phaseolus vulgaris)». Журнал продовольственной науки и сельского хозяйства . 33 (12): 1324–6. DOI : 10.1002 / jsfa.2740331220 . PMID 7166934 . 
  89. ↑ Ту Жан-Луи (1999). «Натуральные токсины в сырой пище и как на них влияет приготовление пищи» . Является ли приготовленная пища ядом? . Помимо вегетарианства . Проверено 22 мая 2007 .
  90. ^ Джордж У. (2004). Книга о пестицидах . Уиллоуби: MeisterPro. ISBN 978-1-892829-11-5. Firat Ware
  91. ^ Майкл Смит, C. (2005). Устойчивость растений к членистоногим: молекулярный и традиционный подходы . Берлин: Springer. ISBN 978-1-4020-3701-6.
  92. ^ Dethier В.Г. (март 1954). «Эволюция кормовых предпочтений у насекомых-фитофагов». Эволюция . 8 (1): 33–54. DOI : 10.2307 / 2405664 . JSTOR 2405664 . 
  93. ^ Расс, Карен. «Менее токсичные инсектициды» (PDF) . Информационный центр для дома и сада Университета Клемсона . Проверено 27 мая 2007 .
  94. ^ "Linden, J., Stoner, R., Knutson, K. Gardner-Hughes, C." Organic Disease Control Elicitors ". Agro Food Industry Hi-Te (p12-15 октября 2000)" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2007.
  95. ↑ van Emden, HF (ноябрь 1999 г.). «Устойчивость трансгенных растений-хозяев к насекомым - некоторые оговорки». Анналы Энтомологического общества Америки . 92 (6): 788–797. DOI : 10.1093 / АФАР / 92.6.788 .
  96. Перейти ↑ Ghosh, B. (2000). «Полиамины и растительные алкалоиды». Индийский журнал экспериментальной биологии . 38 (11): 1086–91. PMID 11395950 . 
  97. ^ Эйснер, Томас (март 1990). «Поиски химических богатств природы». Химиоэкология . 1 (1): 38–40. DOI : 10.1007 / BF01240585 . S2CID 19744770 . 
  98. ^ Альберт Т. Снеден. «Хининовые алкалоиды» (PDF) . Медицинская химия и дизайн лекарств . Архивировано из оригинального (PDF) 05 февраля 2007 года . Проверено 23 мая 2007 .
  99. ^ Альберт Т. Снеден. «Тропановые алкалоиды» (PDF) . Медицинская химия и дизайн лекарств . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года . Проверено 23 мая 2007 .
  100. ^ Альберт Т. Снеден. «Таксол (паклитакс)» (PDF) . Медицинская химия и дизайн лекарств . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года . Проверено 23 мая 2007 .

Источники [ править ]

  • Роберт С. Фриц; Эллен Л. Симмс, ред. (1992). Устойчивость растений к травоядным и патогенам: экология, эволюция, генетика . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-26553-7.
  • Хартли, Сью (2010) 300-миллионная война: биомасса растений и рождественская лекция Королевского института травоядных животных .
  • Хоу, Х.Ф. и Л.С. Уэстли. 1988. Экологические взаимоотношения растений и животных. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания.
  • Пьер Жоливе (1998). Взаимоотношения насекомых и растений . Бока-Ратон: CRC. ISBN 978-1-57444-052-2.
  • Ричард Карбан и Ян Т. Болдуин (1997). Вызванная реакция на травоядность . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-42495-8.
  • Мартин Р. Спейт; Марк Д. Хантер; Аллан Д. Ватт (1999). Экология насекомых: концепции и приложения . Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-745-7.
  • Джон Н. Томпсон (1994). Коэволюционный процесс . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-79759-5.
  • Винс, Д. (1978). «Мимикрия в растениях». Межвидовая изменчивость криков у рыб-клоунов: степень сходства у близкородственных видов . Эволюционная биология . 11 . С. 365–403. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-6956-5_6 . ISBN 978-1-4615-6958-9. PMC  3282713 . PMID  22182416 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Брюс А. Кимбалл Эволюционные стратегии защиты растений Истории жизни и вклад в будущие поколения
  • Системы защиты растений и лекарственная ботаника
  • Защита травоядных животных Senecio viscosus L.
  • Рождественские лекции Сью Хартли в Королевском институте, 2009 г .: Животные наносят ответный удар