Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эволюция произвела удивительное разнообразие насекомых. На фото представлены некоторые из возможных форм усиков .

Самое последнее понимание эволюции насекомых основано на исследованиях в следующих областях науки: молекулярная биология, морфология насекомых, палеонтология, систематика насекомых, эволюция, эмбриология, биоинформатика и научные вычисления. Считается, что этот класс насекомых возник на Земле около 480 миллионов лет назад, в ордовике , примерно в то же время, когда появились наземные растения . [1] Насекомые, возможно, произошли от группы ракообразных . [2] Первые насекомые были привязаны к суше, но около 400 миллионов лет назад, в девонский период, одна ветвь насекомых эволюционировала в полет, первые животные, сделавшие это.[1] Самым древним окаменелым насекомым считается Rhyniognatha hirsti , возраст которого оценивается в 400 миллионов лет, но идентичность окаменелости как насекомого оспаривается. [3] Глобальные климатические условия менялись несколько раз на протяжении истории Земли, а вместе с ними и разнообразие насекомых . В Pterygotes (крылатые насекомые) претерпел значительные излучения в карбоне (356 до 299 миллионов лет назад)тогда как насекомые с полным превращением (насекомыекоторые идут через различные этапы жизни с метаморфозом ) прошло еще один крупную радиацию в перми (299 до 252 миллионов лет назад) .

Большинство существующих отрядов насекомых возникли в пермский период. Многие из ранних групп вымерли во время массового вымирания на границе пермо-триаса , крупнейшего вымирания в истории Земли, примерно 252 миллиона лет назад. [4] Выжившие после этого события эволюционировали в триасовом периоде (252–201 миллион лет назад) до современных отрядов насекомых, сохранившихся по сей день. Большинство современных семейств насекомых появились в юрском периоде (201–145 миллионов лет назад).

Важным примером совместной эволюции является ряд очень успешных групп насекомых, особенно перепончатокрылых (осы, пчелы и муравьи) и чешуекрылых (бабочки), а также многих видов двукрылых (мухи) и жесткокрылых (жуки). соединение с цветковыми растениями в меловом периоде (от 145 до 66 миллионов лет назад). [5] [6]

Многие современные роды насекомых появились в кайнозое , начавшемся около 66 миллионов лет назад; насекомые с этого периода часто сохранялись в янтаре , часто в отличном состоянии. Такие экземпляры легко сравнивать с современными видами, и большинство из них относятся к существующим родам.

Ископаемые [ править ]

Сохранение [ править ]

Ископаемый комар в янтаре , демонстрирующий замечательную сохранность многих окаменелостей насекомых.

Из-за их внешнего скелета история окаменелостей насекомых не полностью зависит от сохранности типа lagerstätte, как для многих мягкотелых организмов . Однако из-за своего небольшого размера и легкого телосложения насекомые не оставили особенно надежной палеонтологической летописи. За исключением насекомых, сохранившихся в янтаре, большинство находок являются наземными или близкими к наземным источникам и сохраняются только в особых условиях, например, на краю пресноводных озер. Хотя около 1/3 известных видов, не являющихся насекомыми, являются вымершими окаменелостями, из-за скудности их летописи окаменелостей только 1/100 известных насекомых являются вымершими окаменелостями. [7]

Окаменелости насекомых часто представляют собой трехмерные сохраненные ископаемые. Распущенные крылья - распространенный вид окаменелостей, поскольку крылья с трудом разлагаются или перевариваются, и хищники часто оставляют их позади. Окаменелости часто сохраняют их внешний вид, в отличие от окаменелостей позвоночных, которые в основном сохраняются в виде костных останков (или их неорганических слепков). Из-за своего размера окаменелости позвоночных с таким же сохранившимся внешним видом встречаются редко, и большинство известных случаев относятся к окаменелостям . [8] Окаменелости насекомых при сохранении часто сохраняются в виде трехмерных, перминерализованных и угольных копий; и как включения в янтаре и даже в некоторых минералах. Иногда можно различить даже их цвет и узор. [9]Однако сохранность янтаря ограничена большим производством смолы деревьями, развивающимися только в мезозое. [10] [11]

Существует также множество ископаемых свидетельств поведения вымерших насекомых, включая повреждение ископаемой растительности и древесины, фекальных гранул и гнезд в ископаемых почвах. Такая сохранность редко встречается у позвоночных и в основном ограничивается следами и копролитами . [12] : 42

Окаменелости пресноводных и морских насекомых [ править ]

Общим знаменателем среди большинства залежей ископаемых насекомых и наземных растений является озерная среда. Те насекомые, которые удалось сохранить, либо жили в ископаемом озере ( автохтонные ), либо были занесены в него из окружающих местообитаний ветрами, течениями ручьев или их собственным полетом ( аллохтонные ). Тонущие и умирающие насекомые, которых не поедают рыбы и другие хищники, оседают на дно, где они могут сохраняться в отложениях озера, называемых озерными, при соответствующих условиях. Даже янтарь или ископаемая смола деревьев требует водной среды, озерной или солоноватой.чтобы сохранить. Без защиты в бескислородных отложениях янтарь постепенно распадался бы; его никогда не находят погребенным в ископаемых почвах. Различные факторы в значительной степени влияют на то, какие виды насекомых сохраняются и насколько хорошо, если это вообще происходит, включая глубину озера, температуру и щелочность; тип отложений; было ли озеро окружено лесом или обширными и невыразительными соляными ямами; и если он задохнулся от кислородного голодания или был сильно насыщен кислородом.

Есть несколько серьезных исключений из озерной темы ископаемых насекомых, наиболее известными из которых являются позднеюрские известняки из Зольнхофена и Айхштетта , Германия, которые являются морскими. Эти отложения известны птерозаврами и самой ранней птицей, археоптериксом . Известняки были образованы очень тонкой ил кальцита, который осел в стоячих, гиперсоленых заливах, изолированных от внутренних морей. Большинство организмов в этих известняках, включая редких насекомых, сохранились нетронутыми, иногда с перьями и очертаниями мягких перепонок крыльев, что указывает на то, что гниение было очень незначительным. Однако насекомые похожи на слепки или слепки с рельефом, но с небольшими деталями. В некоторых случаях оксиды железа осаждались вокруг жилок крыльев, что лучше выявляло детали. [12] : 42

Компрессии, отпечатки и минерализация [ править ]

Есть много различных способов окаменения и сохранения насекомых, включая компрессии и отпечатки, конкреции, воспроизводство минералов, угольные (фузейнизированные) останки и их следы. Компрессии и отпечатки - это наиболее обширные типы окаменелостей насекомых, встречающиеся в породах от карбона до голоцена.. Отпечатки напоминают слепок или слепок ископаемого насекомого, демонстрируя его форму и даже некоторый рельеф, например складки на крыльях, но обычно кутикулу почти не окрашивают. Компрессия сохраняет остатки кутикулы, поэтому цвет определяет структуру. В исключительных случаях даже видны микроскопические особенности, такие как микротрихии на склеритах и ​​мембранах крыльев, но для сохранения этого масштаба также требуется матрица исключительно мелкозернистой, например, в микритовых илах и вулканических туфах. Поскольку склериты членистоногих удерживаются вместе мембранами, которые легко разлагаются, многие ископаемые членистоногие известны только по изолированным склеритам. Гораздо более желательны полные окаменелости. Конкреции - это камни с окаменелостями в ядре, химический состав которых отличается от окружающей матрицы.обычно образуется в результате осаждения минералов из разлагающихся организмов. Наиболее значительное месторождение состоит из различных участков позднекаменноугольных сланцев Фрэнсис-Крик формации Карбондейл в Мазон-Крик, штат Иллинойс, которые сложены сланцами и угольными пластами, дающими продолговатые конкреции. Внутри большинства конкреций находится плесень животного, а иногда и растения, обычно морского происхождения.

Когда насекомое частично или полностью заменяется минералами, обычно полностью сочлененными и с трехмерной точностью, это называется воспроизводством минералов . [12] Это также называется окаменением, как в окаменелом дереве . Насекомые, сохраняемые таким образом, часто, но не всегда, сохраняются в виде конкреций или внутри узелков минералов, которые образовались вокруг насекомого в качестве его ядра. Такие отложения обычно образуются там, где отложения и вода насыщены минералами, а также там, где происходит быстрая минерализация туши бактериями.

История эволюции [ править ]

Летопись окаменелостей насекомых насчитывает около 400 миллионов лет, вплоть до нижнего девона, в то время как крылатые насекомые (крылатые насекомые) подверглись сильной радиации в каменноугольном периоде. Endopterygota подверглась еще одному серьезному облучению в Перми. Выжившие после массового вымирания на границе PT эволюционировали в триасовом периоде до того, что по сути является современными Орденами насекомых, сохранившимися до наших дней.

Большинство современных семейств насекомых появились в юрском периоде, а дальнейшее разнообразие, вероятно, по родам произошло в меловом периоде. К третичному периоду существовало много современных родов; следовательно, большинство насекомых в янтаре действительно являются представителями существующих родов. Насекомые всего за 100 миллионов лет превратились в современные формы. [7]

Эволюция насекомых характеризуется быстрой адаптацией из-за избирательного давления со стороны окружающей среды и высокой плодовитостью. Похоже, что быстрое излучение и появление новых видов - процесс, который продолжается и по сей день, - приводят к тому, что насекомые заполняют все доступные экологические ниши.

Эволюция насекомых тесно связана с эволюцией цветковых растений. Адаптация насекомых включает питание цветами и связанными с ними структурами, при этом около 20% существующих насекомых зависят от цветов, нектара или пыльцы в качестве источника пищи. Эти симбиотические отношения имеют еще большее значение в эволюции, учитывая, что более 2/3 цветковых растений опыляются насекомыми. [13]

Насекомые, особенно комары и мухи , также являются переносчиками многих патогенов, которые, возможно, даже были ответственны за истребление или исчезновение некоторых видов млекопитающих. [14]

Девон [ править ]

Девонский (419 до 359 миллионов лет назад) был относительно теплый периода, и , вероятно , не имело какие - либо ледников реконструкции тропической температуры поверхности моря от конодонтового апатита подразумевает среднее значение 30 ° C (86 ° F) в раннем девоне. CO
2уровни резко упали в течение девонского периода, поскольку захоронение недавно образовавшихся лесов привело к переносу углерода из атмосферы в отложения; это может быть отражено похолоданием в середине девона примерно на 5 ° C (9 ° F). Поздний девон нагрелся до уровней, эквивалентных раннему девону; пока нет соответствующего увеличения CO
2концентрации, континентальное выветривание усиливается (что предсказывается более высокими температурами); кроме того, ряд свидетельств, таких как распространение растений, указывает на потепление в позднем девоне. [15] Континент Еврамерика (или Лавруссия) был создан в раннем девоне в результате столкновения Лаврентии и Балтики , которые превратились в естественную засушливую зону вдоль тропика Козерога , который сформировался как в палеозойские времена, так и в наши дни в результате конвергенции. двух больших атмосферных циркуляций, в ячейки Хэдли и ячейки Феррел .

Самая старая окончательная окаменелость насекомого - девонская Rhyniognatha hirsti , возраст которой оценивается от 407 до 396 миллионов лет назад. [16] Этот вид уже обладал двояковыми (с двумя мыщелками, сочленениями) мандибулами - особенностью, связанной с крылатыми насекомыми, что позволяет предположить, что крылья могли уже развиться в это время. Таким образом, первые насекомые, вероятно, появились раньше, в силурийский период. [16] [17] Как и другие насекомые того времени, Rhyniognatha предположительно питалась спорофиллами растений, которые встречаются на концах ветвей и спорангии., органы, продуцирующие споры. Анатомия насекомого также может дать подсказку о том, что оно ело. У существа были большие челюсти, которые могли использоваться или не использоваться для охоты. [16]

В 2012 году исследователи обнаружили первое полное насекомое в позднем девоне ( 382–359 миллионов лет назад) в среде Strud ( Gesves , Бельгия ) из формации Bois des Mouches, верхний фамен . У него был неспециализированный, «ортоптероидный» ротовой аппарат, что указывало на всеядность. Это открытие сокращает предыдущий разрыв в 45 миллионов лет в эволюционной истории насекомых, часть разрыва между членистоногими («разрыв» все еще имеет место в раннем карбоне, совпадая и простираясь за пределы разрыва Ромера для четвероногих, что, возможно, было вызвано низкий уровень кислорода в атмосфере). [18]Видны сегменты тела, ноги и усики; однако гениталии не сохранились. Почтенный вид получил название Strudiella devonica . [19] У насекомого нет крыльев, но это может быть детеныш. [19]

Каменноугольный [ править ]

Mazothairos - каменноугольный представитель ныне вымершего отряда Palaeodictyoptera .

Карбон ( 359 до 299 миллионов лет назад ) славится своими мокрыми, теплым климатом и обширные болота мхов , папоротников , хвощей и каламиты . [17] Оледенение в Гондване , вызванное движением Гондваны на юг, продолжилось и в перми, и из-за отсутствия четких указателей и разрывов отложения этого ледникового периода часто называют пермско-каменноугольным периодом . Похолодание и высыхание климата привели к исчезновению тропических лесов каменноугольного периода.(CRC). Тропические влажные леса разделились, а затем в конечном итоге были опустошены в результате изменения климата. [20]

Остатки насекомых разбросаны по угольным месторождениям, особенно от крыльев тараканов (Blattodea); [21] два месторождения, в частности, взяты из Мазон-Крик, Иллинойс и Коммурри , Франция. [22] Самые ранние крылатые насекомые относятся к этому периоду времени ( Pterygota ), включая вышеупомянутых Blattodea, Caloneurodea , примитивную стеблевую группу Ephemeropterans , Orthoptera , Palaeodictyopteroidea . [17] : 399 В 1940 году (в округе Нобл, штат Оклахома) обнаружена окаменелость Meganeuropsis americana.представляет собой самое большое целое крыло насекомого из когда-либо обнаруженных. [23] Молодые насекомые также известны из каменноугольного периода. [24]

Очень ранние Blattopterans имели большую дискоидную переднеспинку и кожистые передние крылья с отчетливой жилкой CuP (неразветвленная жилка крыла, лежащая около ключичной складки и достигающая заднего края крыла). Это не были настоящие тараканы, поскольку у них был яйцеклад , хотя в каменноугольном периоде яйцеклад начал уменьшаться. Известны отряды Caloneurodea и Miomoptera, при этом Orthoptera и Blattodea относятся к числу самых ранних Neoptera; развивается от верхнего карбона до перми. У этих насекомых были похожие по форме и строению крылья: маленькие анальные лопасти. [17] : 399Вид прямокрылых, или кузнечиков и родственных им родственников, - это древний отряд, существующий до наших дней, начиная с этого периода времени. С этого времени даже Отличительная синапоморфией из saltatorial , или адаптивный для прыжков, сохраняется задние ноги.

Palaeodictyopteroidea - большая и разнообразная группа, включающая 50% всех известных палеозойских насекомых. [12] Содержит многие примитивные черты того времени: очень длинные церки , яйцеклад и крылья с небольшой анальной долей или без нее . Protodonata , как следует из названия, является примитивной парафилетической группой, подобной Odonata ; хотя и не имеет таких отличительных черт, как узелок , птеростигма и аркулус . Большинство из них были лишь немного крупнее современных стрекоз, но в эту группу входят самые крупные известные насекомые, такие как Meganeura monyi из позднего карбона , Megatypus.и еще более крупный, более поздний пермский Meganeuropsis permiana , с размахом крыльев до 71 см (2 фута 4 дюйма). Вероятно, они были главными хищниками около 100 миллионов лет [17] : 400 и намного больше, чем любые современные насекомые. Их нимфы, должно быть, тоже достигли очень внушительных размеров. Этот гигантизм мог быть связан с более высоким уровнем кислорода в атмосфере (до 80% выше современного в течение каменноугольного периода), что позволило повысить эффективность дыхания по сравнению с сегодняшним днем. Другим фактором могло быть отсутствие летающих позвоночных.

Пермь [ править ]

Перми ( 299 до 252 миллионов лет назад ) был относительно короткий период времени, в течение которого все земли были собраны «s основные массы суши в единый суперконтинент , известный как Пангея . Пангея располагалась по обе стороны экватора и простиралась к полюсам с соответствующим влиянием на океанские течения в едином большом океане (« Панталасса », «вселенское море») и в океане Палео-Тетис, большом океане, который находился между Азией и Гондваной. . Киммерия континент рифтового от Гондвана и отнес на север к Лавразии , вызывая Палео-Тетисчтобы сжать. [17] : 400 В конце перми произошло самое крупное массовое вымирание в истории, которое все вместе называют пермско-триасовым вымиранием : вымерло 30% всех видов насекомых; это одно из трех известных массовых исчезновений насекомых в истории Земли. [25]

Исследование 2007 года, основанное на ДНК живых жуков и картах вероятной эволюции жуков, показало, что жуки могли возникнуть в период нижней перми , до 299  миллионов лет назад . [26] В 2009 году был описан ископаемый жук из Пенсильвании в Мазон-Крик , штат Иллинойс, что отодвинуло происхождение жуков на более раннюю дату, 318–299 миллионов лет назад . [27] Окаменелости этого времени были найдены в Азии и Европе, например, в красных сланцевых пластах окаменелостей в Нидермошеле недалеко от Майнца, Германия. [28]Другие окаменелости были обнаружены в Оборе, Чехия, и Чекарде на Урале, Россия. [29] Другие открытия из Северной Америки были сделаны в формации Веллингтон в Оклахоме и были опубликованы в 2005 и 2008 годах. [25] [30] Некоторые из наиболее важных месторождений окаменелостей этой эпохи находятся в Эльмо, штат Канзас (260 млн лет назад); другие включают Новый Южный Уэльс, Австралию (240 млн лет назад) и Центральную Евразию (250 млн лет назад). [17] : 400

За это время многие виды из карбона разнообразились, и появилось много новых отрядов, в том числе: Protelytroptera , примитивные родственники Plecoptera (Paraplecoptera), Psocoptera , Mecoptera , Coleoptera , Raphidioptera и Neuroptera , причем последние четыре являются первыми окончательными записями. из Holometabola . [17] : 400 У пенсильванцев и далеко в Пермь наиболее успешными были примитивные Blattoptera., или родственники тараканов. Шесть быстрых ног, два хорошо развитых складных крыла, довольно хорошие глаза, длинные, хорошо развитые усики (обонятельные), всеядная пищеварительная система, вместилище для хранения спермы, хитиновый скелет, который может поддерживать и защищать, а также форма желудка и эффективных частей рта давали ему огромные преимущества перед другими травоядными животными. Около 90% насекомых были тараканоподобными насекомыми («Blattopterans»). [31] В стрекоз Стрекозы были доминирующей антенны хищников и , вероятно , преобладает наземное насекомых хищников , а также. Настоящие одонаты появились в перми [32] [33], и все они являются амфибиями . Их прототипы - самые старые крылатые окаменелости,[34] восходят к девонскому периодуи во всех отношениях отличаются от других крыльев. [35] Их прототипы могли иметь начало многих современных атрибутов даже в конце карбона, и возможно, что они даже захватили мелких позвоночных, поскольку у некоторых видов размах крыльев составлял 71 см. [33]

Самые старые известные насекомые, напоминающие виды жесткокрылых, относятся к нижней перми ( 270  миллионов лет назад ), хотя вместо этого они имеют 13-сегментные антенны , надкрылья с более развитым жилкованием и более нерегулярными продольными ребрами, а также брюшко и яйцеклад, выходящие за вершина надкрылий. Самый старый настоящий жук имел бы особенности, включающие 11-сегментные усики, правильную продольную ребристость на надкрыльях и внутренние гениталии . [25] У самых ранних видов жуков были заостренные, похожие на кожу передние крылья с клетками и ямками. Hemiptera, или настоящие ошибки появились в виде Arctiniscytina и Paraknightia . У последних были расширенные парапронотальные доли, большой яйцеклад и передние крылья с необычным жилкованием, возможно, расходящимися от Blattoptera . Отряды Raphidioptera и Neuroptera сгруппированы вместе как Neuropterida . Одно семейство предполагаемой клады Raphidiopteran (Sojanoraphidiidae) было неоднозначно отнесено к такому положению. Хотя у группы был характерный для этого отряда длинный яйцеклад и ряд коротких поперечных жилок, но с примитивным жилкованием крыльев. Ранние семейства Plecoptera имели жилкование крыльев, соответствующее отряду и его недавним потомкам. [17] : 186 Psocoptera.впервые появились в пермский период, их часто считают наиболее примитивными из гемиптероидов . [36]

Триас [ править ]

Триаса ( 252 до 201 миллионов лет назад ) был период , когда засушливых и полузасушливых саванны разработаны и когда первые млекопитающие , динозавры и птерозавры также появились. В триасовый период почти вся масса суши Земли все еще была сосредоточена в Пангеи. С востока в Пангею, в море Тетис, вошел обширный залив. Остальные берега были окружены мировым океаном, известным как Панталасса . Суперконтинент Пангея подвергался рифтингу во время триасового периода, особенно в конце этого периода, но еще не отделился. [25]

Климат триаса был в основном жарким и сухим, с образованием типичных красных пластов песчаников и эвапоритов . Нет никаких свидетельств оледенения ни на одном полюсе, ни рядом с ним; Фактически, полярные регионы были явно влажными и умеренными - климатом, подходящим для рептилий-подобных существ. Большой размер Пангеи ограничивал сдерживающее влияние мирового океана; его континентальный климат был очень сезонным, с очень жарким летом и холодной зимой. Это , вероятно , были сильные, крест - экваториальные муссоны . [37]

Вследствие массового вымирания P-Tr на границе перми и триаса сохранилось лишь небольшое количество окаменелостей насекомых, включая жуков из нижнего триаса. [38] Однако есть несколько исключений, как и в Восточной Европе: на стоянке Бабий Камень в Кузнецком бассейне были обнаружены многочисленные окаменелости жуков, даже целые экземпляры инфраотряда Archostemata (то есть Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (т.е. Triaplidae, Trachypachidae) и Polyphaga (например, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) и почти в идеально сохранившемся состоянии. [39] Однако виды из семейств Cupedidaeи Schizophoroidae не присутствуют на этом участке, тогда как они преобладают на других участках ископаемых из нижнего триаса. Другие находки известны в Хей-Яге, Россия, в бассейне Коротаихи. [25]

Примерно в это же время, в позднем триасе, в летописи окаменелостей появляются мицетофаги или питающиеся грибами виды жуков (например, Cupedidae ). На этапах верхнего триаса начинают появляться представители альгофагов или видов, питающихся водорослями (например, Triaplidae и Hydrophilidae ), а также хищные водные жуки. Появляются первые примитивные долгоносики (т. Е. Obrienidae ), а также первые представители стафилококков (т. Е. Staphylinidae ), которые не показывают заметных различий в телосложении по сравнению с современными видами. [25] Это было также примерно первое свидетельство существования разнообразной фауны пресноводных насекомых.

Некоторые из самых старых из ныне живущих семей также появляются во время триасового периода. Hemiptera включала Cercopidae , Cicadellidae , Cixiidae и Membracidae . Coleoptera включала Carabidae , Staphylinidae и Trachypachidae . Перепончатокрылые включали Xyelidae . Среди двукрылых были Anisopodidae , Chironomidae и Tipulidae . Появились и первые Thysanoptera .

Первые настоящие виды двукрылых известны из среднего триаса , получив широкое распространение в среднем и позднем триасе. Одно большое крыло вида Diptera в триасе (10 мм вместо обычных 2–6 мм) было обнаружено в Австралии (гора Кросби). Это семейство Tilliardipteridae, несмотря на многочисленные «типулоидные» признаки, должно быть включено в Psychodomorpha sensu Hennig из-за потери выпуклого дистального 1А, доходящего до края крыла, и образования анальной петли. [40]

Юрский [ править ]

Юры ( 201 до 145 миллионов лет назад ) играет важную роль в развитии птиц, один из основных хищников насекомых. В ранний юрский период суперконтинент Пангея распался на северный суперконтинент Лавразию и южный суперконтинент Гондвану ; Мексиканский залив открылся в новом расколе между Северной Америкой и что в настоящее время в Мексике полуостров Юкатан . Юрский Северный Атлантический океан был относительно узким, в то время как Южная Атлантика не открывалась до следующего мелового периода, когда сама Гондвана раскололась. [41]

Глобальный климат в юрский период был теплым и влажным. Как и в триасовом периоде, не было более крупных массивов суши, расположенных вблизи полярных шапок, и, следовательно, не существовало никаких внутренних ледниковых щитов в юрский период. Хотя некоторые районы Северной и Южной Америки и Африки оставались засушливыми, большие части континентальной суши были пышными. Лавразийская и гондванская фауна в ранней юре существенно различалась. Позже он стал более межконтинентальным, и многие виды начали распространяться по всему миру. [25]

Есть много важных памятников юрского периода, более 150 важных памятников с окаменелостями жуков, большинство из которых расположены в Восточной Европе и Северной Азии. В Северной Америке и особенно в Южной Америке и Африке количество сайтов того периода меньше, и они еще не были полностью исследованы. Выдающиеся ископаемые сайты включают Solnhofen в Верхней Баварии, Германия, [42] Каратау в Южном Казахстане , [43] Yixian Формирование в провинции Ляонин , Северный Китай [44] , а также Jiulongshan Формирование и дальнейшее ископаемое участков в Монголии. В Северной Америке есть лишь несколько мест с ископаемыми останками насекомых юрского периода, а именно залежи ракушечника в бассейне Хартфорд, бассейн Дирфилд и бассейн Ньюарк. [25] [45] Многочисленные отложения других насекомых встречаются в Европе и Азии. Включая Гриммен и Зольнхофен, немецкий язык; Солнхофен известен находками самых первых птиц (например, археоптерикса ). Другие включают Дорсет, Англия; Иссык-Куль, Киргизия; и самый продуктивный участок из всех, Каратау , Казахстан. [ необходима цитата ]

В юрский период произошло резкое увеличение известного разнообразия жесткокрылых на уровне семейства. [25] Это включает развитие и рост хищных и травоядных видов. Считается, что примерно в то же время возникли виды надсемейства Chrysomeloidea , которые включают широкий спектр растений-хозяев, от саговников и хвойных до покрытосеменных . [46] : 186 Вблизи верхней юры, часть Cupedidae.уменьшилось, однако в то же время увеличилось разнообразие видов, питающихся ранними растениями, или видов-фитофагов. Большинство современных видов-фитофагов жесткокрылых питаются цветковыми растениями или покрытосеменными растениями.

Меловой [ править ]

В меловом ( 145 до 66 миллионов лет назад ) не было много таких же энтомофауны как юры до гораздо позже. Во время мела с поздним палеозоя -в-начале мезозоя суперконтинент из Пангеи завершил свою тектоническую ломку в настоящее время день континентов , хотя их позиции существенно отличались в то время. Поскольку Атлантический океан расширился, конвергентная рентабельность orogenies , что начавшаяся во время юрского периода продолжался в Северных Кордильерах , как горообразование Nevadan последовалоSevier и Laramide orogenies . Хотя в начале мелового периода Гондвана оставалась нетронутой, она распалась, когда Южная Америка , Антарктида и Австралия отошли от Африки (хотя Индия и Мадагаскар остались привязанными друг к другу); таким образом, вновь образовались Южный Атлантический и Индийский океаны . Такой активный рифтинг поднял огромные подводные горные цепи вдоль ран, подняв эвстатический уровень моря во всем мире. К северу от Африки море Тетис продолжало сужаться. Широкие мелководные моря прошли через центральную часть Северной Америки.( Западный внутренний морской путь ) и Европы, затем отступил в конце периода, оставив толстые морские отложения, зажатые между угольными пластами.

На пике меловой трансгрессии одна треть нынешней площади суши Земли была затоплена. [47] берриас эпоха показала тенденцию охлаждения , которая была замечена в последней эпохе юрского. Есть свидетельства того, что снегопады были обычным явлением в более высоких широтах, а тропики стали более влажными, чем в триасовый и юрский периоды. [48] ​​Однако оледенение было ограничено альпийскими ледниками на некоторых высоких широтах.горы, хотя сезонный снег мог существовать дальше на юг. Сплав ледяных камней в морскую среду происходил в течение большей части мелового периода, но свидетельства осаждения непосредственно с ледников ограничиваются ранним меловым периодом в бассейне Эроманга на юге Австралии. [49] [50]

Во всем мире есть большое количество важных мест с ископаемыми жуками мелового периода. Большинство из них расположены в Европе и Азии и относятся к зоне умеренного климата мелового периода. Некоторые из стоянок окаменелостей, упомянутых в главе «Юрский период», также проливают свет на фауну жуков раннего мелового периода (например, формация Исянь в Ляонине, Северный Китай). [44] Следующие важные объекты из нижнего мела включают слои окаменелостей Крато в бассейне Арарипе в Сеаре , Северная Бразилия, а также вышележащую формацию Сантана, причем последняя была расположена недалеко от палеоэкватора или положения экватора Земли в геологическое прошлое, определенное для определенного геологического периода. В Испании есть важные достопримечательности недалеко от Монсека.и Лас Хойас . В Австралии заслуживают внимания пласты окаменелостей Кунварра группы Корумбурра, Южный Гиппсленд , Виктория. Важными останками окаменелостей из верхнего мела являются Кзыл-Джар в Южном Казахстане и Аркагала в России. [25]

В меловом периоде разнообразие Cupedidae и Archostemata значительно сократилось. Хищные жужелицы (Carabidae) и стафилококки (Staphylinidae) начали распределяться по разным структурам: тогда как Carabidae преимущественно обитали в теплых регионах, Staphylinidae и щелкуны (Elateridae) предпочитали многие районы с умеренным климатом. Точно так же хищные виды Cleroida и Cucujoidea охотились на свою добычу под корой деревьев вместе с жуками-драгоценностями.(Buprestidae). Разнообразие жуков-драгоценных камней быстро увеличивалось в меловом периоде, поскольку они были основными потребителями древесины [51], в то время как усачьи жуки (Cerambycidae) были довольно редки, и их разнообразие увеличилось только к концу верхнего мела. [25] Первые жуки- копрофаги были зарегистрированы в верхнемеловом периоде [52] и, как полагают, жили на экскрементах травоядных динозавров, однако до сих пор ведется дискуссия, всегда ли жуки были привязаны к млекопитающим во время своего развития. [53] Также обнаружены первые виды с адаптацией как личинок, так и взрослых особей к водному образу жизни. Жуки-вихри(Gyrinidae) были умеренно разнообразными, хотя другие ранние жуки (например, Dytiscidae ) были менее разнообразными, при этом наиболее распространенными были виды Coptoclavidae , которые охотились на личинок водных мух. [25]

Палеоген [ править ]

С этой эпохи известно много окаменелостей жуков, хотя фауна жуков палеоцена сравнительно плохо изучена. Напротив, знание фауны жуков эоцена очень хорошее. Причина - появление ископаемых насекомых в отложениях янтаря и глинистого сланца. Янтарь - это окаменевшая смола дерева, что означает, что он состоит из окаменелых органических соединений, а не минералов. Различный янтарь различается по местонахождению, возрасту и виду растения, производящего смолу. Для исследования фауны олигоценовых жуков наибольшее значение имеет балтийский и доминиканский янтарь. [25] Даже несмотря на отсутствие сведений об окаменелостях насекомых, наиболее разнообразное месторождение находится в формации Фур, Дания; включая гигантских муравьев и примитивных ночных бабочек ( Noctuidae ). [17] :402

Первые бабочки происходят из верхнего палеогена, в то время как большинство из них, как и жуки, уже имело недавние роды и виды, существовавшие уже в миоцене, однако их распространение значительно отличалось от сегодняшнего. [17] : 402

Неоген [ править ]

Наиболее важные стоянки окаменелостей жуков неогена расположены в умеренно-теплой и субтропической зонах. Многие современные роды и виды существовали уже в миоцене, однако их распространение значительно отличалось от сегодняшнего. Одним из самых важных мест окаменелостей насекомых плиоцена является Виллерсхаузен около Геттингена, Германия, где находятся прекрасно сохранившиеся окаменелости жуков различных семейств (усачей, долгоносиков, божьих коровок и др.), А также представителей других отрядов насекомых. [54] В глиняной яме Виллерсхаузен к настоящему времени зарегистрировано 35 родов из 18 семейств жуков, из которых шесть родов вымерли. [55]Фауна плейстоценовых жуков относительно хорошо известна, поскольку они использовали состав фауны жуков для реконструкции климатических условий в Скалистых горах и на Берингии, бывшем сухопутном мосту между Азией и Северной Америкой. [56] [57]

Филогения [ править ]

Сообщение от ноября 2014 г. недвусмысленно помещает насекомых в одну кладу, а ремипеды - ближайшую сестринскую кладу. [58] Это исследование разрешило филогению насекомых всех существующих отрядов насекомых и предоставило «надежное филогенетическое дерево позвоночника и надежные временные оценки эволюции насекомых». [58] Найти сильную поддержку для ближайших живых родственников гексапод оказалось непросто из-за конвергентных адаптаций в ряде групп членистоногих к жизни на суше. [59]

 
 
 

Hexapoda (Insecta, Collembola , Diplura , Protura )

 
 

Ракообразные ( крабы , креветки , равноногие ракообразные и др.)

 
 
Myriapoda
 

Пауропода

 
 

Диплоподы (многоножки)

 
 

Chilopoda (многоножки)

 
 

Симфила

 
 
Хелицерата
 

Арахниды ( пауки , скорпионы и союзники)

 
 

Eurypterida (морские скорпионы: вымершие)

 
 

Ксифосура (подковообразные крабы)

 
 

Пикногониды (морские пауки)

 
 
 

Трилобиты (вымершие)

 
 
Филогенетическое древо членистоногих и родственных групп [60]

В 2008 году исследователи из Университета Тафтса обнаружили то, что, по их мнению, является самым старым известным в мире слепком всего тела примитивного летающего насекомого, 300-миллионного экземпляра из каменноугольного периода . [61] Самым древним окончательным окаменелым насекомым является девонская Rhyniognatha hirsti из Rhynie chert возрастом 396 миллионов лет . Внешне он мог напоминать современное насекомое - чешуйница . Этот вид уже обладал двояковыми челюстями (двумя сочленениями в нижней челюсти) - особенностью, связанной с крылатыми насекомыми, что позволяет предположить, что крылья могли уже развиться в это время. Таким образом, первые насекомые, вероятно, появились раньше, в силурийском периоде.период. [16] [62] Было четыре сверхизлучения насекомых: жуки (возникшие около 300  миллионов лет назад ), мухи (возникшие около 250  миллионов лет назад ), мотыльки и осы (возникшие около 150  миллионов лет назад ). [12] Эти четыре группы составляют большинство описанных видов. Мухи и бабочки вместе с блохами произошли от Mecoptera . Истоки полета насекомыхостаются неясными, поскольку самые ранние из известных в настоящее время крылатых насекомых, по-видимому, были способными летать. У некоторых вымерших насекомых была дополнительная пара крылышек, прикрепленных к первому сегменту грудной клетки, всего три пары. Нет никаких свидетельств того, что насекомые были особенно успешной группой животных до того, как у них появились крылья. [12]

Эволюционные отношения [ править ]

Насекомые являются добычей множества организмов, включая наземных позвоночных. Самые ранние позвоночные животные на суше существовали 350  миллионов лет назад и были крупными земноводными рыбоядными животными. В результате постепенных эволюционных изменений насекомоядные были следующим типом питания, который эволюционировал. [20] Насекомые были одними из первых наземных травоядных и выступали в качестве основных агентов селекции растений. [5] У растений выработалась химическая защита от этого травоядного, а насекомые, в свою очередь, выработали механизмы борьбы с токсинами растений. Многие насекомые используют эти токсины для защиты от хищников. Такие насекомые часто рекламируют свою токсичность с помощью предупреждающих цветов.[5] Этот успешный эволюционный образец также использовался имитаторами . Со временем это привело к появлению сложных групп одновременно эволюционирующих видов. И наоборот, некоторые взаимодействия между растениями и насекомыми, такие как опыление , полезны для обоих организмов. Коэволюция привела к развитию очень специфических мутуализмов в таких системах.

Таксономия [ править ]

Классификация
Насекомое
Монокондилия
- Археогнатха - 470
Дикондилия
Аптеригота
- Тисанура <200
- Монура
Птеригота
Палеоптеры
- Ephemeroptera - 2,500– <3,000
- Одоната - 6500
Neoptera
- Blattodea - 3,684-4,000
- Жесткокрылые - 360–400 тыс.
- Dermaptera - 1816 шт.
- двукрылые - 152 956
- Embioptera - 200–300
- перепончатокрылые - 115 000
- Чешуекрылые - 174 250
- Мантодея - 2200
- Mecoptera - 481
- Megaloptera - 250–300
- Neuroptera - 5000 шт.
- Нотоптера - 55
- Прямокрылые - 24380
- Фазматоды - 2 500–3 300
- Phthiraptera - 3 000–3 200 человек
- Plecoptera - 2274
- Siphonaptera - 2,525
- Strepsiptera - 596
- Trichoptera - 12627
- Зораптера - 28
- Zygentoma - 370
Кладограмма групп живых насекомых [63] с указанием количества видов в каждой группе. [64] Обратите внимание, что Apterygota , Palaeoptera и Exopterygota , возможно, являются парафилетическими группами.
Насекомые
 

Тисанура (чешуйница)

 
 
 

Одоната (стрекозы)

 
 
 
 
 

Прямокрылые (кузнечики и сверчки)

 
 

Фазматода (палочники)

 
 
 
 

Blattaria (тараканы)

 
 

Isoptera (термиты)

 
 
 
 
 

Hemiptera (настоящие клопы)

 
 
 

Жесткокрылые (жуки)

 
 
 

Перепончатокрылые (муравьи, пчелы и осы)

 
 
 

Lepidoptera (бабочки и мотыльки)

 
 

Двукрылые (мухи)

 
 
 
 
 
 
 
 
Филогенетическое родство некоторых общих отрядов насекомых: Thysanura , Odonata , Orthoptera , Phasmatodea , Blattodea , Isoptera , Hemiptera , Coleoptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Diptera . По длине ветви не следует выводить никакой информации.

Традиционная морфология основе или внешний вид на основе систематики , как правило , дается Hexapoda ранг суперкласса , [65] и определили четыре группы внутри нее: насекомых (открыточелюстные), ногохвосток ( Collembola ), Protura и двухвостки , причем последние три из которых сгруппированы вместе , как Entognatha на основе внутренних частей рта. Надординарные отношения претерпели многочисленные изменения с появлением методов, основанных на истории эволюции и генетических данных. Недавняя теория гласит, что Hexapoda полифилетична.(где последний общий предок не был членом группы), с классами энтогнатов, имеющими отдельную историю эволюции от Insecta. [66] Многие из традиционных таксонов, основанных на внешнем виде, оказались парафилетическими, поэтому вместо использования таких рангов, как подкласс , надотряд и инфраотряд , оказалось лучше использовать монофилетические группировки (в которых последний общий предок является членом группа). Ниже представлены наиболее поддерживаемые монофилетические группы для Insecta.

Насекомых можно разделить на две группы, которые исторически считались подклассами: бескрылые насекомые, известные как Apterygota , и крылатые насекомые, известные как Pterygota . Аптериготы представляют собой примитивно бескрылый отряд серебряных рыбок (Thysanura). Archaeognatha составляют Monocondylia на основании формы их нижних челюстей , тогда как Thysanura и Pterygota сгруппированы вместе как Dicondylia. Возможно, что сами Thysanura не являются монофилетическими , а семейство Lepidotrichidae является сестринской группой по отношению к Dicondylia (Pterygota и оставшаяся Thysanura). [67] [68]

Paleoptera и Neoptera - крылатые отряды насекомых, отличающиеся наличием закаленных частей тела, называемых склеритами ; также у Neoptera - мышцы, позволяющие крыльям плавно складываться над брюшком. Neoptera можно далее разделить на группы, основанные на неполном метаморфозе ( Polyneoptera и Paraneoptera ), и на группы на основе полного метаморфоза. Уточнение взаимоотношений между отрядами у Polyneoptera оказалось затруднительным из-за постоянных новых находок, требующих пересмотра таксонов. Например, Paraneoptera оказались более близкими родственниками Endopterygota, чем остальным Exopterygota. Недавнее молекулярное открытие, что традиционные вши заказывают Mallophaga и Anoplura.происходят из Psocoptera, что привело к появлению нового таксона Psocodea . [69] Было высказано предположение, что Phasmatodea и Embiidina образуют Eukinolabia. [70] Считается, что Mantodea, Blattodea и Isoptera образуют монофилетическую группу, называемую Dictyoptera . [71]

Вероятно, что Exopterygota парафилетична по отношению к Endopterygota. Вопросы, вызывавшие много споров, включают Strepsiptera и Diptera, сгруппированные в Halteria на основании сокращения одной из пар крыльев - позиция, не получившая поддержки в энтомологическом сообществе. [72] Neuropterida часто объединяют или разделяют по прихоти систематика. Теперь считается, что блохи тесно связаны с бореидными двукрылыми . [73] Остается ответить на многие вопросы, когда дело доходит до базальных взаимоотношений между отрядами эндоптериго, особенно перепончатокрылыми.

Изучение классификации или систематики любого насекомого называется систематической энтомологией . Если кто-то работает с более конкретным отрядом или даже с семьей, термин также может быть определен для этого отряда или семейства, например, систематическая диптерология .

Ранние свидетельства [ править ]

Самая старая окончательная окаменелость насекомого - девонская Rhyniognatha hirsti , возраст которой оценивается в 396-407 миллионов лет. [16] Этот вид уже обладал двояковыми челюстями - особенностью, связанной с крылатыми насекомыми, предполагая, что крылья могли уже развиться в это время. Таким образом, первые насекомые, вероятно, появились раньше, в силурийский период. [16]

Подкласс Apterygota (бескрылые насекомые) в настоящее время считается искусственным, поскольку чешуйница (отряд Thysanura ) более тесно связана с Pterygota (крылатыми насекомыми), чем с щетинохвостом (отряд Archaeognatha ). Например, как и у летающих насекомых, у Thysanura есть так называемые двояковыпуклые челюсти, а у Archaeognatha - монокондилические челюсти. Причина их сходства заключается не в особо близких отношениях, а в том, что они оба сохранили примитивную и оригинальную анатомию в гораздо большей степени, чем крылатые насекомые. Самый примитивный отряд летающих насекомых - поденок ( Ephemeroptera), также являются теми, кто морфологически и физиологически наиболее похож на этих бескрылых насекомых. Некоторые нимфы подёнки напоминают водных тизанурунов.

Современные Archaeognatha и Thysanura все еще имеют рудиментарные придатки на брюшке, называемые стилусами, тогда как более примитивные и вымершие насекомые, известные как монура, имели гораздо более развитые брюшные придатки. Брюшной и грудной сегменты у самых ранних наземных предков насекомых были бы более похожи друг на друга, чем сегодня, а голова имела хорошо развитые сложные глаза и длинные усики . Размер их тела пока неизвестен. Поскольку наиболее примитивная группа сегодня, Archaeognatha, наиболее многочисленна у побережья, это может означать, что это была среда обитания, в которой предки насекомых стали наземными. Но эта специализация на прибрежные нишиможет также иметь вторичное происхождение, так же , как мог их прыжки локомоции , как это ползет Thysanura , которые считаются самым оригинальным ( плезиоморфный ). Глядя на то, как примитивные книжные жабры хелицератанов (все еще наблюдаемые у подковообразных крабов ) эволюционировали в книжные легкие у примитивных пауков и, наконец, в трахеи у более продвинутых пауков (у большинства из них пара книжных легких все еще не повреждена), можно предположить, что Трахея насекомых образовывалась аналогичным образом, видоизменяя жабры у основания их придатков.

Пока что нет опубликованных исследований, свидетельствующих о том, что насекомые были особенно успешной группой до того, как у них появились крылья . [74]

Одоната [ править ]

Odonata (стрекозы) также является хорошим кандидатом в качестве старейшего живого члена Pterygota . Поденки морфологически и физиологически более базальны, но производные характеристики стрекоз могли развиваться независимо в их собственном направлении в течение длительного времени. Похоже, что отряды с водными нимфами или личинками становятся эволюционно консервативными после того, как приспособились к воде. Если поденки первыми добрались до воды, это может частично объяснить, почему они более примитивны, чем стрекозы, даже если стрекозы имеют более древнее происхождение. Точно так же веснянки сохраняют основные черты неоптерых., но они не обязательно были первым ответвлением. Это также снижает вероятность того, что водный предок обладал эволюционным потенциалом, чтобы дать начало всем различным формам и видам насекомых, которые мы знаем сегодня.

Нимфы стрекоз имеют уникальную губную «маску», используемую для ловли добычи, а имагоимеет уникальный способ совокупления, используя вторичный мужской половой орган на втором сегменте брюшной полости. Похоже, что брюшные придатки, модифицированные для передачи спермы и прямого осеменения, происходили как минимум дважды в эволюции насекомых, один раз у Odonata и один раз у других летающих насекомых. Если эти два разных метода являются исходными способами совокупления для каждой группы, это явный признак того, что самые старые - стрекозы, а не поденки. По этому поводу до сих пор нет согласия. Другой сценарий заключается в том, что брюшные придатки, приспособленные для прямого осеменения, у насекомых эволюционировали трижды; один раз Odonata, один раз у поденок и один раз у Neoptera, и поденки, и Neoptera выбирают одно и то же решение. Если так, то все же возможно, что поденки - самый старый отряд среди летающих насекомых.Предполагается, что способность к полету возникла только один раз, что позволяет предположить, что у первых летающих насекомых сперма все еще передавалась косвенным образом.

Один из возможных сценариев развития прямого осеменения насекомых наблюдается у скорпионов.. Самец кладет сперматофор на землю, сцепляет свои когти когтями самки, а затем направляет ее над своим пакетом спермы, следя за тем, чтобы он соприкасался с ее половым отверстием. Когда первые (мужские) насекомые кладут свои сперматофоры на землю, кажется вероятным, что некоторые из них использовали сжимающие органы на конце своего тела, чтобы перетащить самку через пакет. Предки Одонаты выработали привычку хватать самку за голову, как они это делают до сих пор. Это действие, вместо того, чтобы вообще не хватать самку, увеличило бы шансы самца на распространение своих генов. Шансы были бы еще больше увеличены, если бы они сначала безопасно прикрепили свой сперматофор к собственному животу, прежде чем они поместят свои брюшные кламмеры за голову самки;тогда самец не отпускал самку до тех пор, пока ее живот не вступил в прямой контакт с его хранилищем спермы, что позволило передать всю сперму.

Это также означало большую свободу в поиске самки, потому что самцы теперь могли транспортировать пакет со спермой в другое место, если первая самка ускользнула. Эта способность устранит необходимость либо ждать, пока другая самка на месте депонированного пакета спермы, либо производить новый пакет, тратя энергию. Другие преимущества включают возможность спаривания в других, более безопасных местах, чем ровная земля, например, на деревьях или кустах.

Если бы предки других летающих насекомых развили ту же привычку сжимать самку и таскать ее за свой сперматофор, но задняя, ​​а не передняя, ​​как у Odonata, их гениталии были бы очень близко друг к другу. И с этого момента было бы очень коротким шагом изменить рудиментарные придатки рядом с половым отверстием мужчины, чтобы передать сперму непосредственно самке. Те же придатки используют самцы Odonata для передачи своей спермы вторичным половым органам в передней части живота. Похоже, что все насекомые на стадии водной нимфы или личинки приспособились к воде вторично от наземных предков. Из самых примитивных насекомых без крыльев, Archaeognatha и Thysanura., все участники проживают весь свой жизненный цикл в земной среде. Как упоминалось ранее, Archaeognatha первыми отделились от ветви, которая привела к крылатым насекомым ( Pterygota ), а затем ответвились Thysanura. Это указывает на то, что эти три группы (Archaeognatha, Thysanura и Pterygota) имеют общего земного предка, который, вероятно, напоминал примитивную модель Apterygota, был оппортунистическим универсалом и положил сперматофоры на землю вместо совокупления, как это делает Thysanura до сих пор. Если у него были пищевые привычки, подобные большинству современных аптериго, то он жил в основном как разлагатель .

Следует ожидать, что жаберное членистоногое изменило бы свои жабры, чтобы дышать воздухом, если бы оно приспосабливалось к земной среде, а не развило бы новые органы дыхания снизу вверх рядом с исходными и все еще функционирующими. Затем следует тот факт, что жабры насекомых (личинки и нимфы) на самом деле являются частью модифицированной замкнутой системы трахеи, специально адаптированной для воды, называемой трахеальными жабрами. Трахея членистоногих может возникнуть только в атмосфере и как следствие приспособлений к жизни на суше. Это тоже указывает на то, что насекомые произошли от земного предка.

И, наконец, если посмотреть на трех самых примитивных насекомых с водными нимфами (называемых наядами: Ephemeroptera , Odonata и Plecoptera ), у каждого отряда есть свой собственный вид трахеальных жабр, которые настолько отличаются друг от друга, что должны иметь разное происхождение. Этого следовало ожидать, если бы они произошли от наземных видов. Это означает, что одна из самых интересных частей эволюции насекомых - это то, что произошло между разделением Thysanura и Pterygota и первым полетом.

Происхождение полета насекомых [ править ]

Происхождение полета насекомых остается неясным, поскольку самые ранние из известных в настоящее время крылатых насекомых, по-видимому, были способными летать. Некоторые вымершие насекомые (например, Palaeodictyoptera ) имели дополнительную пару крылышек, прикрепленных к первому сегменту грудной клетки , всего три пары.

Сами крылья иногда называют сильно модифицированными (трахеальными) жабрами. [75] Сравнивая хорошо развитую пару жаберных пластинок у наяд поденок и уменьшенную пару задних крыльев у взрослых особей, нетрудно представить, что жабры поденок (тергалии) и крылья насекомых имеют общее происхождение, и более новые исследования также подтверждают это. [76] [77] В частности, генетические исследования поденок показали, что жабры и крылья насекомых, возможно, произошли от ног насекомых. [78]Тергалии не встречаются ни у одного другого отряда насекомых, и со временем они эволюционировали в разных направлениях. У некоторых нимф / наяд самая передняя пара склеротизируется и работает как жаберная крышка для остальных жабр. Другие могут образовывать большую присоску, использоваться для плавания или превращаться в другие формы. Но это не обязательно означает, что изначально эти структуры были жабрами. Это также может означать, что тергалии произошли от тех же структур, которые дали начало крыльям, и что летающие насекомые произошли от бескрылых наземных видов с парами пластинок на сегментах тела: три на груди и девять на брюшке (нимфы поденок с девятью парами тергалий на брюшке, но пока не найдено ни одного живого или вымершего насекомого с пластинками на последних двух сегментах). Если бы это были первичные жабры,Было бы загадкой, почему им пришлось так долго ждать модификации, когда мы видим различные модификации современных нимф поденок.

Теории [ править ]

Когда на Земле возникли первые леса, были созданы новые ниши для наземных животных. Spore -feeders и другие , которые зависели от растений и / или животных , живущих вокруг них будет слишком адаптироваться, чтобы использовать их. В мире, где нет летающих животных, вероятно, будет лишь вопросом времени, когда некоторые членистоногие, живущие на деревьях, развили парные структуры с мышечными прикреплениями из своего экзоскелета и использовали их для планирования, по одной паре на каждый сегмент. Дальнейшая эволюция в этом направлении дала бы более крупные скользящие структуры на их грудной клетке и постепенно меньшие - на брюшной полости . Их тела стали бы жестче, а тизанураны, которые не эволюционировали в полете, сохранили гибкий живот.

Нимфы поденок, должно быть, адаптировались к воде, когда у них еще были «планеры» на брюшке нетронутыми. Пока нет конкретных доказательств, подтверждающих эту теорию, но это одно, которое предлагает объяснение проблем, почему предположительно водные животные эволюционировали в том направлении, в котором они развивались.

Прыгающие и древесные насекомые кажутся хорошим объяснением этого эволюционного процесса по нескольким причинам. Потому что рано крылатые насекомые отсутствовали утонченный крыло складной механизм neopterous насекомых, они должны были жить в открытых и не смогли скрывать или искать пищу под опавшими листьями, в трещинах, под камнями и других подобных условиях ограниченного пространства. В этих старых лесах было не так много открытых мест, где насекомые с огромными структурами на спине могли жить, не испытывая при этом огромных неудобств. Если насекомые получили свои крылья на суше, а не в воде, что очевидно имеет место, навесы деревьев было бы наиболее очевидным местом, где могли появиться такие планирующие конструкции, в то время, когда воздух был новой территорией.

Вопрос в том, возникли ли пластины, используемые для скольжения, «с нуля» или путем модификации уже существующих анатомических деталей. Грудь Thysanura и Archaeognatha, как известно, имеет некоторые структуры, связанные с их трахеей, которые имеют сходство с крыльями примитивных насекомых. Это говорит о том, что происхождение крыльев и дыхалец связано.

Планирование требует универсальных модификаций тела, как это наблюдается у современных позвоночных, таких как некоторые грызуны и сумчатые , у которых для этой цели выросла широкая плоская кожа. Летающие драконы (род Драко ) Индонезии превратили свои ребра в планеры, и даже некоторые змеи могут скользить по воздуху, раздвинув ребра. Основное отличие состоит в том, что у позвоночных есть внутренний скелет , а у примитивных насекомых - гибкий и адаптивный экзоскелет.

Некоторые животные будут жить на деревьях, поскольку животные всегда используют все доступные ниши как для кормления, так и для защиты. В то время репродуктивные органы были, безусловно, самой питательной частью растения, и эти ранние растения проявляли признаки потребления членистоногими и адаптации для защиты, например, помещая свои репродуктивные органы как можно выше. Но всегда найдутся виды, которые смогут справиться с этим, проследив за своим источником пищи на деревьях. Зная, что насекомые в то время были наземными и что некоторые членистоногие (например, примитивные насекомые) жили в кронах деревьев, маловероятно, что они развили бы свои крылья на земле или в воде.

В трехмерной среде, такой как деревья, способность скользить увеличивает шансы насекомых выжить при падении, а также экономит энергию. Эта черта повторилась у современных бескрылых видов, таких как летающие муравьи, которые ведут древесный образ жизни. Когда впервые появилась способность к скольжению, последующим логическим шагом было бы скольжение и прыжки, что в конечном итоге отразилось бы на их анатомическом дизайне. Необходимость перемещаться по растительности и безопасно приземляться будет означать хороший мышечный контроль над протокрыльями, а дальнейшие улучшения в конечном итоге приведут к истинным (но примитивным) крыльям. В то время как у грудной клетки были крылья, длинное брюшко могло служить стабилизатором полета.

Некоторые из первых летающих насекомых были крупными хищниками: это была новая экологическая ниша. Некоторые из жертв, несомненно, были другими насекомыми, поскольку насекомые с прото-крыльями должны были перейти в другие виды еще до того, как крылья полностью развились. С этого момента гонка вооружений может продолжаться: та же совместная эволюция хищник / жертва, которая существовала до тех пор, пока на Земле были хищники и жертвы; и охотники, и жертвы нуждались в улучшении и расширении своих летных навыков, чтобы не отставать от других.

Насекомые, развившие свои прото-крылья в мире без летающих хищников, могли позволить себе открываться без риска, но это изменилось, когда появились хищные летающие насекомые. Неизвестно, когда они впервые эволюционировали, но как только эти хищники появились, они оказали сильное давление отбора на своих жертв и самих себя. Те из жертв, кто придумал хорошее решение о том, как сложить крылья на спине таким образом, чтобы они могли жить в узких пространствах, не только смогли бы спрятаться от летающих хищников (и наземных хищников, если они были на земле), но также и для использования множества ниш, которые были закрыты для тех, кто не мог сложить крылья таким образом. И сегодня новый насекомые (те, которые могут складывать свои крылья над брюшком) - безусловно, самая доминирующая группа насекомых.

Теория водного скимминга предполагает, что скольжение на поверхности воды является источником полета насекомых. [79] Эта теория основана на том факте, что первые ископаемые насекомые, девонские Rhyniognatha hirsti , как полагают, обладали крыльями, хотя самые тесные эволюционные связи насекомых связаны с ракообразными, которые являются водными обитателями.

Жизненный цикл [ править ]

Поденки [ править ]

Еще одна примитивная черта поденок - субимаго ; у других насекомых нет этой крылатой, но неполовозрелой стадии. У некоторых специализированных видов есть самки без субимаго, но у самцов сохраняется стадия субимаго.

Причины, по которым субимаго все еще существует в этом порядке, могут заключаться в том, что не было достаточного давления отбора, чтобы избавиться от него; он также кажется специально приспособленным для перехода от воды к воздуху.

Мужские гениталии на данный момент функционируют не полностью. Одной из причин этого могло быть то, что превращение придатков брюшка в органы совокупления самцов произошло позже, чем эволюция полета. На это указывает тот факт, что у стрекоз другой орган совокупления, чем у других насекомых.

Как мы знаем, нимфы и взрослые особи поденок приспособлены к двум различным образам жизни; в воде и в воздухе. Единственная стадия ( возраст ) между этими двумя - это субимаго. В более примитивных ископаемых формах у до взрослых особей был не один возраст, а множество (в то время как современные субимаго не питаются, более старые и более примитивные виды с субимаго, вероятно, питались и в этой фазе жизни, поскольку линии между возрастами были гораздо более расплывчатый и постепенный, чем сегодня). Взрослая форма достигла нескольких линьек до созревания. Вероятно, у них не было больше возрастов после того, как они стали полностью зрелыми. Таким способом созревания являются Apterygota , которые линяют даже в зрелом возрасте, но не крылатые насекомые.

Современные поденки исключили все возрасты между имаго и нимфой, за исключением единственной стадии, называемой субимаго, которая все еще (по крайней мере, не у самцов) полностью половозрелая. Другие летающие насекомые с неполной метаморфозой ( Exopterygota ) пошли немного дальше и завершили тенденцию; здесь все незрелые структуры животного из последней нимфальной стадии завершаются сразу за одну заключительную линьку. Более продвинутые насекомые с личинками и полным метаморфозом ( Endopterygota ) пошли еще дальше. Интересная теория заключается в том, что куколкастадия на самом деле является сильно модифицированной и расширенной стадией субимаго, но пока это не более чем теория. Среди Exopterygota есть насекомые, трипсы и белокрылки ( Aleyrodidae ), у которых также развились куколки.

Далекие предки [ править ]

Далекий предок летающих насекомых, вид с примитивными прото-крыльями, имел более или менее аметаболический жизненный цикл и возрасты в основном того же типа, что и тизанураны, без определенных стадий нимфы, субимаго или взрослой особи по мере того, как индивидуум становился старше. Особи развивались постепенно по мере роста и линьки, но, вероятно, без серьезных изменений между возрастами.

Современные нимфы поденок не приобретают жабры до первой линьки. До этого этапа они настолько малы, что им не нужны жабры для извлечения кислорода из воды. Это может быть черта от общего предка всех летунов. Ранние наземные насекомые не нуждались бы в парных выростах из тела, прежде чем они начнут жить на деревьях (или в воде, если на то пошло), поэтому у них не было бы их.

Это также повлияло бы на то, как их потомство выглядело в раннем возрасте, напоминая более ранние аметаболические поколения, даже после того, как они начали адаптироваться к новому образу жизни, в среде обитания, где они действительно могли найти хорошее применение для откидных створок на своем теле. Поскольку они созревают так же, как тизанураны, с большим количеством линьек по мере роста и очень мало различий между взрослыми особями и гораздо более молодыми особями (в отличие от современных насекомых, которые обладают гемиметаболизмом или голометаболизмом).), вероятно, не было много возможностей для адаптации в разные ниши в зависимости от возраста и стадии. Кроме того, для животного, уже приспособившегося к нише, было бы трудно переключиться в новую нишу в более позднем возрасте, основываясь только на различиях в возрасте или размере, когда эти различия не были значительными.

Таким образом, протонасекомые должны были специализироваться и сосредоточить все свое существование на улучшении одного образа жизни в определенной нише. Чем старше становились виды и отдельные особи, тем больше они отличались от своей первоначальной формы, поскольку они адаптировались к своему новому образу жизни лучше, чем предыдущие поколения. Окончательная структура тела больше не была достигнута, пока все еще находилась внутри яйца, но продолжала развиваться большую часть жизни, вызывая большую разницу между самыми молодыми и самыми старыми особями. Если предположить, что зрелые особи, скорее всего, усвоили свой новый элемент лучше, чем нимфы, ведущие такой же образ жизни, то, по-видимому, было бы преимуществом, если бы незрелые представители вида достигли взрослой формы и формы как можно скорее. Это может объяснить, почему у них было меньше, но более интенсивных возрастов, и почему они больше сосредоточились на теле взрослого человека.и с большими различиями между взрослыми и первыми возрастами, вместо того, чтобы просто постепенно расти больше, как это делали предыдущие поколения. Эта эволюционная тенденция объясняет, как они перешли от аметаболических насекомых к гемиметаболическим.

Достижение зрелости и полностью выросшее тело стало лишь частью процесса развития; постепенно появилась новая анатомия и новые способности, которые стали возможными только на более поздних этапах жизни. Анатомические насекомые родились и выросли с ограничениями, которых не было у взрослых, которые научились летать. Если они не могли жить своей ранней жизнью, как взрослые, незрелые особи должны были адаптироваться к лучшему образу жизни и выживанию, несмотря на свои ограничения, до того момента, когда они могли оставить их позади. Это стало бы отправной точкой в ​​эволюции, когда имаго и нимфы начали жить в разных нишах, некоторые из которых были определены более четко, чем другие. Кроме того, окончательная анатомия, размер и зрелость, достигаемые одновременно с одной конечной нимфальной стадией, означали меньшую трату времени и энергии, а также [цитирование ]сделал более сложную структуру тела взрослого человека. Очевидно, что со временем эти стратегии стали очень успешными.

См. Также [ править ]

  • Эволюция бабочки
  • Эволюция паука

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b "Важнейшее исследование эволюции насекомых" . Sciencedaily.com . 6 ноября 2014 г.
  2. ^ «Связь насекомых с ракообразными: физиология панкрустацеи: введение в симпозиум» . Oxford Academic . 5 августа 2015 года . Проверено 25 мая 2015 года .
  3. ^ Хауг, Кэролин (2017). «Предполагаемое самое старое летающее насекомое: скорее, многоножек?» . PeerJ . 5 : e3402. DOI : 10,7717 / peerj.3402 . PMC 5452959 . PMID 28584727 .  
  4. ^ Расницын, А.П . ; Quicke, DLJ (2002). История насекомых . Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-0026-3.[ требуется страница ]
  5. ^ a b c Дж. Стейн Картер (29 марта 2005 г.). «Коэволюция и опыление» . Университет Цинциннати. Архивировано из оригинала на 2009-04-30 . Проверено 9 мая 2009 .
  6. ^ Ренне, Пол Р .; Дейно, Алан Л .; Hilgen, Frederik J .; Kuiper, Klaudia F .; Марк, Даррен Ф .; Митчелл, Уильям С .; Morgan, Leah E .; Мундил, Роланд; Смит, янв (7 февраля 2013 г.). "Временные рамки критических событий вокруг границы мела и палеогена" (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Bibcode : 2013Sci ... 339..684R . DOI : 10.1126 / science.1230492 . PMID 23393261 . S2CID 6112274 .   
  7. ^ а б «Эволюция насекомых» . Виртуальный музей окаменелостей. 2007 . Проверено 28 апреля 2011 года .
  8. ^ Карпентер, К. (2007). «Как сделать ископаемое: Часть 2 - Мумии динозавров и другие мягкие ткани». Журнал палеонтологической науки (C.07.0002): 1–23. S2CID 53487023 . 
  9. ^ Макнамара, Мэн; Briggs, D.EG .; Орр, П.Дж.; Gupta, NS; Локателли, ER; Qiu, L .; Ян, H .; Wang, Z .; Но, H .; Цао, Х. (апрель 2013 г.). «Летопись окаменелостей насекомых, освещенная экспериментами по созреванию». Геология . 41 (4): 487–490. Bibcode : 2013Geo .... 41..487M . DOI : 10.1130 / G33836.1 .
  10. Перейти ↑ Grimaldi, D. (2009). «Отказ от производства янтаря». Наука . 326 (5949): 51–2. Bibcode : 2009Sci ... 326 ... 51G . DOI : 10.1126 / science.1179328 . PMID 19797645 . S2CID 206522565 .  
  11. ^ Брей, PS; Андерсон, КБ (2009). «Идентификация янтаря карбона (320 миллионов лет) Ic класса». Наука . 326 (5949): 132–134. Bibcode : 2009Sci ... 326..132B . DOI : 10.1126 / science.1177539 . PMID 19797659 . S2CID 128461248 .  
  12. ^ a b c d e е Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-82149-0.[ требуется страница ]
  13. ^ Ollerton, J .; Winfree, R .; Таррант, С. (март 2011 г.). «Сколько цветковых растений опыляют животные?». Ойкос . 120 (3): 321–326. DOI : 10.1111 / j.1600-0706.2010.18644.x .
  14. ^ Осборн, HF (1906). «Причины исчезновения млекопитающих» . Американский натуралист . XL (480): 829–859. DOI : 10.1086 / 278693 .
  15. ^ Joachimski, MM; Breisig, S .; Buggisch, W .; Талант, JA; Mawson, R .; Гереке, М .; Морроу, младший; Day, J .; Веддидж, К. (2009). «Девонский климат и эволюция рифов: выводы из изотопов кислорода в апатите». Письма о Земле и планетологии . 284 (3–4): 599–609. Bibcode : 2009E & PSL.284..599J . DOI : 10.1016 / j.epsl.2009.05.028 .
  16. ^ a b c d e f Энгель, Майкл С .; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет пролил свет на древнейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–30. Bibcode : 2004Natur.427..627E . DOI : 10,1038 / природа02291 . PMID 14961119 . S2CID 4431205 .  
  17. ^ a b c d e f g h i j k Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (1 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-374144-8.[ требуется страница ]
  18. ^ Ward, P .; Labandeira, C .; Лаурин, М .; Бернер, РА (2006). «Подтверждение разрыва Ромера как интервала с низким содержанием кислорода, ограничивающего время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 103 (45): 16818–22. Bibcode : 2006PNAS..10316818W . DOI : 10.1073 / pnas.0607824103 . PMC 1636538 . PMID 17065318 .  
  19. ^ a b Гарруст, Ромен; Clément, G; Nel, P; Engel, MS; Grandcolas, P; d'Haese, C; Лагебро, L; Денайер, Дж; Gueriau, P; Lafaite, P; Олив, Себастьян; Prestianni, C; Нел, А (2012). «Полное насекомое из позднедевонского периода». Природа . 488 (7409): 82–5. Bibcode : 2012Natur.488 ... 82G . DOI : 10.1038 / nature11281 . PMID 22859205 . S2CID 205229663 . Краткое содержание - PZ Myers (2 августа 2012 г.).  
  20. ^ a b Sahney, S .; Бентон, MJ; Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов вызвал диверсификацию четвероногих каменноугольных пород в Евразии». Геология . 38 (12): 1079–82. Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S . DOI : 10.1130 / G31182.1 .
  21. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Саттон, Марк Д. (2010). "Рентгеновская микротомография каменноугольных стволовых Dictyoptera: новые взгляды на древних насекомых" . Письма биологии . 6 (5): 699–702. DOI : 10.1098 / rsbl.2010.0199 . PMC 2936155 . PMID 20392720 .  
  22. ^ Нина Д. Синиченкова (2002). «СУПЕРЗАКАЗ DICTYONEURIDEA Handlirsch, 1906» . У А.П. Расницына; DLJ Quicke (ред.). История насекомых . Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-0026-3.
  23. ^ «Стрекоза: самое большое крыло насекомого, когда-либо найденное» . Harvard Magazine : 112. Ноябрь – декабрь 2007 г.
  24. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; и другие. (2012). «Томографическая реконструкция нимф неоптеро-каменноугольных насекомых» . PLOS ONE . 7 (9): e45779. Bibcode : 2012PLoSO ... 745779G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0045779 . PMC 3458060 . PMID 23049858 .  
  25. ^ Б с д е е г ч я J к л м Бениш, Кристоф (2010). «Филогения жуков» . Фауна жуков Германии . Кербтье . Проверено 16 марта 2011 года .
  26. ↑ Дэйв Мошер (26 декабря 2007 г.). «Современные жуки предшествуют динозаврам» . Живая наука . Проверено 24 июня 2010 года .
  27. ^ Оливер Бета (2009). «Самый ранний идентифицированный жук». Журнал палеонтологии . 83 (6): 931–937. DOI : 10.1666 / 08-158.1 . S2CID 85796546 . 
  28. ^ Hörnschemeyer, T .; Х. Стапф; Terra Nostra. "Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Ассельский, унт. Пермь; Германия)". Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (на немецком языке) (99/8): 98.
  29. ^ Моравия, J; Кукалова, Сб. Геол. Вед. Рада. П. (1969). «О систематическом положении предполагаемых пермских жуков, Tshecardocoleidae [sic], с описанием новой коллекции». Палеонтология (11): 139–161.
  30. ^ Beckemeyer, RJ; М.С. Энгель (2008). «Второй образец Permocoleus (Coleoptera) из нижнепермской формации Веллингтон округа Нобл, штат Оклахома» (PDF) . Журнал Канзасского энтомологического общества . 81 (1): 4–7. DOI : 10.2317 / JKES-708.01.1 . S2CID 86835593 . Проверено 17 марта 2011 .  
  31. ^ Циммерман, Элвуд Куртина (1948). Насекомые Гавайев: руководство по насекомым Гавайских островов, включая перечисление видов и заметки об их происхождении, распространении, хозяевах, паразитах и ​​т . Д. 2 . Гавайский университет Press.
  32. ^ Grzimek HC Bernhard (1975) Энциклопедия жизни животных Гржимека Том 22 Насекомые. Ван Ностранд Рейнхольд Ко. Нью-Йорк.
  33. ^ a b Риек EF, Кукалова-Пек J (1984). «Новая интерпретация жилкования крыльев стрекозы, основанная на окаменелостях раннего верхнего карбона из Аргентины (Insecta: Odonatoida и основные характерные состояния крыльев Pterygote)». Может. J. Zool . 62 (6): 1150–60. DOI : 10.1139 / z84-166 .
  34. ^ Wakeling Дж, Эллингтон С; Эллингтон (февраль 1997 г.). «Полет стрекозы. III. Требования к подъемной силе и мощности» . J. Exp. Биол . 200 (Pt 3): 583–600. PMID 9318294 . 
  35. ↑ Matsuda R (январь 1970 г.). «Морфология и эволюция грудной клетки насекомых» . Mem Entomol Soc Can . 102 (S76): 5–431. DOI : 10,4039 / entm10276fv .
  36. ^ Кристофер О'Тул (2002). Энциклопедия насекомых и пауков Firefly . Торонто: Firefly Books. ISBN 978-1-55297-612-8.
  37. ^ Стэнли, Джордж Д .; Майкл Р. Сэнди (14 июля 1994 г.). «Брахиоподы позднего триаса из формации Лунинг, Невада, и их палеобиогеографическое значение» (PDF) . Палеонтология . 36 (2): 439–480 . Проверено 31 октября 2019 .
  38. ↑ Щербаков, Д.Е. (2008). "О пермских и триасовых фаунах насекомых в связи с биогеографией и пермско-триасовым кризисом". Палеонтологический журнал . 42 (1): 15–31.
  39. ↑ Пономаренко, А.Г. (2004). «Жуки (Insecta, Coleoptera) поздней перми и раннего триаса» (PDF) . Палеонтологический журнал . 38 (Приложение 2): S185–96. Архивировано из оригинального (PDF) 11 ноября 2013 года . Проверено 17 марта 2011 .
  40. ^ В.А. Благодеров; Е.Д. Лукашевич; М.Б. Мостовский (2002). «Отряд Diptera Linné, 1758. Настоящие мухи» . У А.П. Расницына; DLJ Quicke (ред.). История насекомых . Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-0026-3.
  41. ^ «Поздняя юра» . Проект PALEOMAP. 2 февраля 2003 . Проверено 18 марта 2011 .
  42. ^ Вена, A. G (1985). "Ископаемые насекомые из титона" Solnhofener Plattenkalke "в Музее естественной истории, Пономаренко" (PDF) . Анна. Натурхист. Mus. Wien . 87 (1): 135–144 . Проверено 17 марта 2011 .
  43. ^ Ян, EV (2009). «Новый род жуков Elateriform (Coleoptera, Polyphaga) из средней-поздней юры Каратау» (PDF) . Палеонтологический журнал . 43 (1): 78–82. DOI : 10,1134 / S0031030109010080 . S2CID 84621777 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 17 марта 2011 .  
  44. ^ a b Tan, J.-J .; Д. Рен, М. Лю (2005). «Новые омматиды из поздней юры западной части Ляонина, Китай (Coleoptera: Archostemata)» (PDF) . Наука о насекомых . 12 (3): 207–216. DOI : 10.1111 / j.1005-295X.2005.00026.x . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 17 марта 2011 .
  45. ↑ Пономаренко, А.Г. (1997). «Новые жуки семейства Cupedidae из мезозоя Монголии. Ommatini, Mesocupedini, Priacmini» (PDF) . Палеонтологический журнал . 31 (4): 389–399 . Проверено 17 марта 2011 .
  46. ^ Пауэлл, Джерри А. (2009). «Жесткокрылые» . In Resh, Vincent H .; Cardé, Ring T. (ред.). Энциклопедия насекомых (2 (иллюстрированное) изд.). Академическая пресса. п. 1132. ISBN 978-0-12-374144-8. Проверено 14 ноября 2010 года .
  47. ^ Диксон, Дугал; Бентон, Майкл Дж .; Кингсли, Айяла; Бейкер, Джулиан (2001). Атлас жизни на Земле . Barnes & Noble. п. 215. ISBN 978-0760719572.
  48. ^ Берриас Возраст архивация 2010-12-20 в Wayback Machine
  49. ^ Аллея Н.Ф., Фрейкс Л.А.; Фрейкс (2003). «Первое известное меловое оледенение: Ливингстон Тиллит, Южная Австралия». Австралийский журнал наук о Земле . 50 (2): 134–150. Bibcode : 2003AuJES..50..139A . DOI : 10,1046 / j.1440-0952.2003.00984.x . S2CID 128739024 . 
  50. ^ Frakes LA, Фрэнсис JE; Фрэнсис (1988). «Путеводитель по фанерозойскому холодному климату из высокоширотных ледовых сплавов в меловом периоде». Природа . 333 (6173): 547–9. Bibcode : 1988Natur.333..547F . DOI : 10.1038 / 333547a0 . S2CID 4344903 . 
  51. ↑ Алексеев, А.В. (май 2009 г.). «Новые жуки-самоцветы (Coleoptera: Buprestidae) из мелового периода России, Казахстана и Монголии» (PDF) . Палеонтологический журнал . 43 (3): 277–281. DOI : 10,1134 / S0031030109030058 . S2CID 129618839 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.  
  52. ^ Чин, К .; Гилл, Б.Д. (июнь 1996 г.). «Динозавры, навозные жуки и хвойные деревья; участники пищевой сети мелового периода». ПАЛАИ . 11 (3): 280–5. Bibcode : 1996Palai..11..280C . DOI : 10.2307 / 3515235 . JSTOR 3515235 . 
  53. ^ Антонио Arillo, Висенте М. Ortuño; Ортуньо (2008). «Имели ли динозавры какое-либо отношение к навозным жукам? (Происхождение копрофагии)». Журнал естественной истории . 42 (19–20): 1405–8. DOI : 10.1080 / 00222930802105130 . S2CID 83643794 . 
  54. ^ Gersdorf, Геол (1976). "Dritter Beitrag über Käfer (Coleoptera) aus dem Jungtertiär von Willershausen". Bl. Нортхайм (на немецком языке). 4226.E. (36): 103–145.
  55. Перейти ↑ Elias, SA (1996). «Сезонные температуры позднего плейстоцена и голоцена, реконструированные по скоплениям ископаемых жуков в Скалистых горах». Четвертичное исследование . 46 (3): 311–8. Bibcode : 1996QuRes..46..311E . DOI : 10.1006 / qres.1996.0069 .
  56. Перейти ↑ Elias, SA (2000). «Позднеплейстоценовые климаты Берингии на основе анализа ископаемых жуков». Четвертичное исследование . 53 (2): 229–235. Bibcode : 2000QuRes..53..229E . DOI : 10.1006 / qres.1999.2093 .
  57. Перейти ↑ Elias, SA (2000). "Климатические допуски и зоогеография позднеплейстоценовой фауны жуков Берингии" (PDF) . Géographie Physique et Quaternaire . 54 (2): 143–155. DOI : 10.7202 / 004813ar .
  58. ^ a b Мисоф, Бернхард; и другие. (7 ноября 2014 г.). «Филогеномика решает сроки и закономерности эволюции насекомых». Наука . 346 (6210): 763–767. Bibcode : 2014Sci ... 346..763M . DOI : 10.1126 / science.1257570 . PMID 25378627 . S2CID 36008925 .  
  59. ^ Рассел Гарвуд; Грегори Эджкомб (2011). « Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность » . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
  60. Перейти ↑ Tree of Life Web Project. Версия от 1 января 1995 г. (временная) от Arthropoda . Веб-проект «Древо жизни». 1995 . Проверено 9 мая 2009 .
  61. ^ "Исследователи обнаруживают древнейшие окаменелости летающих насекомых" . Newswise . Проверено в 2008 году . Проверить значения даты в: |access-date=( помощь )
  62. ^ Рис, см; Эшкрофт, Вашингтон; Баттен, диджей; Бойс, AJ; Колфилд, JBD; Фаллик, AE; Отверстие, МДж; Jones, E .; Пирсон, MJ; Rogers, G .; Saxton, JM; Стюарт, FM; Тревин, штат Нью-Хэмпшир; Тернер, Г. (1995). «Девонская золотоносная система горячих источников, Райни, Шотландия». Журнал геологического общества . 152 (2): 229–50. Bibcode : 1995JGSoc.152..229R . DOI : 10.1144 / gsjgs.152.2.0229 . S2CID 128977213 . 
  63. Перейти ↑ Tree of Life Web Project (2002). «Инсекта» . Проверено 12 мая 2009 .
  64. ^ Эрвин, Терри Л. (1996). «Глава 4: Максимальное биоразнообразие: жуки тропических лесов» . В Реака-Кудла, ML; Wilson, DE; Уилсон, Е.О. (ред.). Биоразнообразие II: понимание и защита наших биологических ресурсов . Джозеф Генри Пресс. С. 27–40. ISBN 978-0-309-17656-9.
  65. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. п. 180 . ISBN 978-1-4051-1113-3.
  66. ^ Дэвид А. Кендалл (2009). «Классификация насекомых» . Проверено 9 мая 2009 .
  67. ^ Gilliott, Седрик (август 1995). Энтомология (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag. п. 96. ISBN 978-0-306-44967-3.
  68. ^ Капур, VCC (январь 1998). Принципы и практика систематики животных . 1 (1-е изд.). Научные издательства. п. 48. ISBN 978-1-57808-024-3.
  69. ^ Джонсон, Кевин П .; Ёсизава, Кадзунори; Смит, Винсент С. (2004). «Множественные причины паразитизма у вшей» . Труды Королевского общества B . 271 (1550): 1771–6. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2798 . JSTOR 4142860 . PMC 1691793 . PMID 15315891 .   
  70. ^ Терри, Мэтью Д .; Уайтинг, Майкл Ф. (2005). «Мантофазматоды и филогения низших неоптерозных насекомых». Кладистика . 21 (3): 240–57. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2005.00062.x . S2CID 86259809 . 
  71. ↑ Ло, Натан; Токуда, Гаку; Ватанабэ, Хирофуми; Роуз, Харлей; Слейтор, Майкл; Маэкава, Киёто; Банди, Клаудио; Нода, Хироаки (2000). «Данные, полученные на основе множественных последовательностей генов, указывают на то, что термиты произошли от тараканов, питающихся деревом». Текущая биология . 10 (13): 801–4. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (00) 00561-3 . PMID 10898984 . S2CID 14059547 .  
  72. ^ Bonneton, F .; Брюне, Ф.Г.; Kathirithamby, J .; Лауде, В. (2006). «Быстрое расхождение рецептора экдизона является синапоморфией для Mecopterida, которая проясняет проблему Strepsiptera». Молекулярная биология насекомых . 15 (3): 351–62. DOI : 10.1111 / j.1365-2583.2006.00654.x . PMID 16756554 . 
  73. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera является парафилетическим: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera». Zoologica Scripta . 31 : 93–104. DOI : 10,1046 / j.0300-3256.2001.00095.x .
  74. ^ Дадли, Роберт (1998). «Атмосферный кислород, гигантские палеозойские насекомые и эволюция воздушных двигательных функций». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Pt 8): 1043–050. PMID 9510518 . 
  75. ^ Крэмптон, G. (1916). «Филогенетическое происхождение и природа крыльев насекомых согласно паранотальной теории». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 24 (1): 1–39. JSTOR 25003692 . 
  76. Перейти ↑ Kaiser, Jocelyn (21 октября 1994). "Новая теория происхождения крыльев насекомых". Наука . 266 (5184): 363. DOI : 10.1126 / science.266.5184.363 . JSTOR 2885311 . PMID 17816673 .  
  77. ^ Альмуди, Изабель; Визуэта, Джоэл; Вятт, Кристофер; де Мендоса, Алекс; Марлетаз, Фердинанд; Фирбас, Панос; Феуда, Роберто; Мазиеро, Джулио; Медина, Патрисия; Алькаина-Каро, Ана; Круз, Фернандо; Гомес-Гарридо, Джессика; Гут, Марта; Алиото, Тайлер С .; Варгас-Чавес, Карлос; Дэви, Кристофер; Мисоф, Бернхард; Гонсалес, Хосефа; Aerts, Stein; Листер, Райан; Папс, Хорди; Розас, Хулио; Санчес-Грасиа, Алехандро; Иримиа, Мануэль; Маэсо, Игнасио; Касарес, Фернандо (2020). «Геномные адаптации к водной и воздушной жизни у поденок и происхождение крыльев насекомых» . Nature Communications . 11 (1): 2631. DOI : 10.1038 / s41467-020-16284-8 . PMC 7250882 . PMID  32457347 .
  78. ^ Pennisi, Элизабет (2 июня 2020). «Крылья насекомых произошли от ног, предполагает геном поденок» . Наука . Дата обращения 1 сентября 2020 .
  79. ^ Марден, Джеймс Н .; Крамер, Мелисса Г. (1994). "Веснянки, плавающие с поверхности: возможный промежуточный этап в эволюции полета насекомых". Наука . 266 (5184): 427–30. Bibcode : 1994Sci ... 266..427M . DOI : 10.1126 / science.266.5184.427 . PMID 17816688 . S2CID 1906483 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Что мозг членистоногих говорит о филогении членистоногих
  • Экологическая история наземных насекомых
  • Географическая история насекомых
  • Первобытные признаки современных поденок (Ephemeroptera)
  • Брюшко и терминали насекомого
  • Морфология Ephemeroptera
  • Международное палеоэнтомологическое общество