Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о биологическом процессе. О новелле Франца Кафки см . Метаморфоза . Для использования в других целях, см Метаморфоза (значения) .
Стрекоза в своих окончательных линьках , претерпевает метаморфоз от своей нимфы формы к взрослому

Метаморфоз - это биологический процесс , в ходе которого животное физически развивается после рождения или вылупления, включающее заметное и относительно резкое изменение структуры тела животного в результате роста и дифференциации клеток . Некоторые насекомые , рыбы , земноводные , моллюски , ракообразные , книдарии , иглокожие и оболочники претерпевают метаморфоз, который часто сопровождается изменением источника питания или поведения.. Животных можно разделить на виды, которые претерпевают полный метаморфоз (« холометаболия »), неполный метаморфоз (« гемиметаболия ») или не метаморфоз (« аметаболия »).

Научное использование этого термина технически точно и не применяется к общим аспектам роста клеток , включая резкие всплески роста . Ссылки на «метаморфозу» у млекопитающих неточны и только разговорные, но исторически идеалистические идеи трансформации и морфологии (биологии) , как в « Метаморфозе растений» Гете , повлияли на развитие идей эволюции .

Этимология [ править ]

Слово « метаморфоза» происходит от греческого μεταμόρφωσις , «преобразование, преобразование», [1] от μετα- ( мета- ), «после» и μορφή ( морфе ), «форма». [2]

Гормональный контроль [ править ]

Метаморфоз вызван йодтиронином и является наследственной особенностью всех хордовых . [3]

У насекомых рост и метаморфоз контролируются гормонами, синтезируемыми железами внутренней секреции в передней части тела ( передней ). Нейросекреторные клетки в мозге насекомого выделяют гормон, проторацикотропный гормон (PTTH), который активирует переднегрудные железы, которые секретируют второй гормон, обычно экдизон ( экдистероид ), вызывающий шелушение . [4] PTTH также стимулирует тело allata , ретроцеребральный орган, для выработки ювенильного гормона , который предотвращает развитие взрослых характеристик во время шелушения.. У голометаболических насекомых линьки между личиночными стадиями имеют высокий уровень ювенильного гормона, линька на стадии куколки имеет низкий уровень ювенильного гормона, а последняя, ​​или имагинальная , линька вообще не содержит ювенильного гормона. [5] Эксперименты с огненными жуками показали, как ювенильный гормон может влиять на количество стадий развития нимфы у гемиметаболических насекомых. [6] [7]

Насекомые [ править ]

Неполный метаморфоз у кузнечика с нимфами разных возрастов. Самый крупный экземпляр - взрослый.

Все три категории метаморфоза можно найти в разнообразии насекомых, включая отсутствие метаморфоза («аметаболия»), неполный или частичный метаморфоз («гемиметаболия») и полный метаморфоз («холометаболия»). В то время как у аметаболических насекомых очень мало различий между личинками и взрослыми формами (также известное как « прямое развитие »), как гемиметаболические, так и голометаболические насекомые имеют значительные морфологические и поведенческие различия между личинками и взрослыми формами, наиболее значительным из которых является включение в организмы голометаболуса из куколок или покоя стадии между личинками и взрослыми формами.

Развитие и терминология [ править ]

Показаны два типа метаморфоз. В ходе полного (голометаболического) метаморфоза насекомое проходит четыре различных фазы, в результате которых образуется имаго, не похожая на личинку. При неполном (гемиметаболическом) метаморфозе насекомое не проходит через полную трансформацию, а вместо этого превращается из нимфы во взрослую особь, линяя свой экзоскелет по мере роста.

У гемиметаболических насекомых незрелые стадии называются нимфами . Развитие происходит в повторяющихся стадиях роста и шелушения (линьки); эти стадии называются возрастными стадиями . Молодые формы очень похожи на взрослых, но меньше по размеру и лишены таких особенностей взрослых, как крылья и гениталии. Размер и морфологические различия между нимфами разных возрастов невелики, часто просто различия в пропорциях тела и количестве сегментов; в более поздних возрастах образуются внешние зачатки крыльев.

У голометаболических насекомых незрелые стадии называются личинками и заметно отличаются от взрослых особей. Насекомые, которые претерпевают голометаболизм, проходят личиночную стадию, затем переходят в неактивное состояние, называемое куколкой (называемое « куколкой » у видов бабочек), и, наконец, появляются взрослыми. [8]

Эволюция [ править ]

Самые ранние формы насекомых демонстрировали прямое развитие ( аметаболизм ), и считается , что эволюция метаморфоза у насекомых подпитывала их драматическое излучение (1,2). Некоторые ранние аметаболические «настоящие насекомые» все еще присутствуют сегодня, например, щетинохвост и чешуйница . Гемиметаболические насекомые включают тараканов , кузнечиков , стрекоз и настоящих жуков . Филогенетически все насекомые Pterygota претерпевают заметные изменения формы, текстуры и внешнего вида от незрелой стадии к взрослой. Эти насекомые либо имеют гемиметаболическое развитие, либо претерпевают частичный или неполный метаморфоз, либоголометаболическое развитие, которое претерпевает полную метаморфозу, включая стадию куколки или стадию покоя между личиночной и взрослой формами. [9]

Для объяснения эволюции голометаболии из гемиметаболизма был предложен ряд гипотез, в основном сосредоточенных на том, гомологичны ли промежуточные стадии гемиметаболических форм по происхождению стадии куколки голометаболических форм.

Совсем недавно [ когда? ] научное внимание обратилось к характеристике механистической основы метаморфоза с точки зрения его гормонального контроля, путем характеристики пространственных и временных паттернов экспрессии гормонов относительно метаморфоза у широкого круга насекомых.

Температурно-зависимая метаморфоза [ править ]

Согласно исследованию 2009 года, температура играет важную роль в развитии насекомых, поскольку обнаружено, что у каждого отдельного вида есть определенные тепловые окна, которые позволяют им проходить этапы своего развития. На эти окна не оказывают значительного влияния экологические особенности, скорее, окна филогенетически адаптированы к экологическим условиям, в которых живут насекомые. [10]

Недавнее исследование [ править ]

Согласно исследованию, проведенному в 2008 году, взрослая особь Manduca sexta способна сохранять поведение, изученное как гусеница . [11] Другая гусеница, декоративная гусеница моли , способна переносить токсины, которые она получает из своего рациона в результате метаморфоза, во взрослую жизнь, где токсины по-прежнему служат для защиты от хищников. [12]

Многие наблюдения, опубликованные в 2002 г. и подтвержденные в 2013 г., показывают, что запрограммированная гибель клеток играет значительную роль во время физиологических процессов многоклеточных организмов, особенно во время эмбриогенеза и метаморфоза. [13] [14]

Ниже представлена ​​последовательность шагов в метаморфозе бабочки (проиллюстрирована):

Метаморфоза бабочки (PSF)

1 - Личинка бабочки
2 - Куколка теперь изрыгает нить, образуя куколку
3 - Куколка полностью сформирована
4 - Взрослая бабочка выходит из куколки

  • Последовательность, иллюстрирующая полную метаморфозу белокочанной бабочки Pieris rapae.

  • личинка

  • куколка

  • куколка готова вылупиться

  • взрослый

Хордовые [ править ]

Амфиоксус [ править ]

У головохордовых метаморфоз вызван йодтиронином и может быть наследственной особенностью всех хордовых . [3]

Рыба [ править ]

Некоторые виды рыб, как костистые (Osteichthyes), так и бесчелюстные (Agnatha) , претерпевают метаморфоз. Метаморфоз рыб обычно находится под сильным контролем гормона щитовидной железы. [15]

Примеры среди некостных рыб включают миногу . У костистых рыб механизмы разнообразны.

Лосось является проходными , а это означает , что она изменяется от пресной воды к соленой воде жизни.

Многие виды камбалы начинают свою жизнь двусторонне-симметрично , с глазами по обе стороны тела; но один глаз перемещается, чтобы присоединиться к другой стороне рыбы, которая становится верхней стороной у взрослой формы.

У европейского угря есть ряд метаморфоз, от стадии личинки до стадии лептоцефалии , затем быстрое превращение в стеклянного угря на краю континентального шельфа (восемь дней для японского угря ), два месяца на границе свежего и соленого вода, где стеклянный угорь претерпевает быстрое превращение в эльвер, затем длительную стадию роста, за которой следует более постепенное превращение в фазу миграции. В пресноводной стадии до взросления угорь также обладает фенотипической пластичностью, поскольку у рыбоядных угрей развиваются очень широкие челюсти, из-за чего голова выглядит тупой. Leptocephali обычны, встречаются у всех Elopomorpha ( тарпон иугревидная рыба).

Большинство других костистых рыб претерпевают метаморфоз из зародыша в личинку ( мальков ), а затем в стадию молоди во время всасывания желточного мешка, потому что после этой фазы особь должна иметь возможность питаться самостоятельно. [16] [17]

Амфибии [ править ]

Незадолго до метаморфозы нужно всего 24 часа, чтобы достичь стадии, изображенной на следующей картинке.
Практически функциональная обыкновенная лягушка с остатками жаберного мешка и не полностью развитой челюстью.

При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воде, и личинки адаптируются к водному образу жизни. Лягушки , жабы и тритоны вылупляются из яиц в виде личинок с наружными жабрами, но амфибиям потребуется некоторое время, чтобы взаимодействовать снаружи с легочным дыханием. После этого личинки тритона начинают хищный образ жизни, в то время как головастики в основном соскребают пищу с поверхностей своими роговыми зубными гребнями.

Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией тироксина в крови, который стимулирует метаморфоз, и пролактина , который противодействует его действию. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит за пределами родительского тела, развитие подвержено множеству адаптаций из-за определенных экологических обстоятельств. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни на зубах, усах и плавниках. Они также используют орган боковой линии . После метаморфоза эти органы становятся лишними и резорбируются в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом . Степень адаптации к конкретным экологическим обстоятельствам поразительна, и многие открытия еще делаются.

Лягушки и жабы [ править ]

У лягушек и жаб наружные жабры только что вылупившегося головастика через несколько дней покрываются жаберным мешком, и легкие образуются быстро. Передние лапы образуются под жаберным мешком, а задние становятся видны через несколько дней. После этого обычно следует более длительная стадия, во время которой головастик питается вегетарианской диетой. Головастики используют относительно длинный спиралевидный кишечник, чтобы переваривать эту диету.

Затем можно наблюдать быстрые изменения в организме по мере полного изменения образа жизни лягушки. Рот спиралевидной формы с роговыми зубными гребнями рассасывается вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, язык образуется, и все это сопровождается сопутствующими изменениями в нейронных сетях (развитие стереоскопического зрения, потеря системы боковой линии и т. Д.). Все это может произойти примерно за сутки, так что действительно метаморфоза. Только через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высоких концентраций тироксина, необходимых для резорбции хвоста.

Саламандры [ править ]

Развитие саламандр очень разнообразно; некоторые виды претерпевают резкую реорганизацию при переходе от водных личинок к наземным взрослым особям, в то время как другие, такие как аксолотли , проявляют педоморфоз и никогда не развиваются в наземных взрослых особей. Внутри рода Ambystoma виды эволюционировали до педоморфных несколько раз, и у некоторых видов могут наблюдаться как педоморфоз, так и полное развитие. [15]

Тритоны [ править ]

Большие наружные жабры хохлатого тритона

У тритонов метаморфозы происходят из-за изменения среды обитания, а не из-за изменения рациона, потому что личинки тритона уже питаются как хищники и продолжают это делать во взрослом возрасте. Жабры тритона никогда не покрываются жаберным мешком и рассасываются только перед тем, как животное покинет воду. Взрослые особи могут двигаться по суше быстрее, чем по воде. [18] Как и у головастиков, их легкие рано начинают функционировать, но тритоны используют их реже, чем головастики. [ необходима цитата ] Тритоны часто имеют водную фазу весной и летом и наземную фазу зимой. Для адаптации к водной фазе необходим пролактин , а для адаптации к наземной фазе - тироксин.. Наружные жабры не возвращаются в последующих водных фазах, потому что они полностью поглощаются при выходе из воды в первый раз.

Цецилии [ править ]

Базальные слепые кишки, такие как Ichthyophis, претерпевают метаморфоз, при котором водная личинка превращается в ископаемых взрослых особей, что приводит к потере боковой линии . [19] Совсем недавно разошедшиеся цецилийцы ( терезомы ) не претерпевают онтогенетического сдвига ниши такого рода и в целом остаются окаменелостями на протяжении всей своей жизни. Таким образом, большинство цецилий не претерпевают анураноподобных метаморфоз. [20]

См. Также [ править ]

  • Биология развития
  • Прямое развитие
  • Госнер этап
  • Гиперметаморфоз
  • Морфогенез

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «Метаморфозы» . Греко-английский лексикон . Оксфорд: Clarendon Press . Источник 2012-08-26 - через perseus.tufts.edu.
  2. ^ "Интернет-словарь этимологии" . Etymonline.com . Проверено 26 августа 2012 .
  3. ^ a b Денсер, Роберт Дж. (2008). «Метаморфоза хордовых: древний контроль йодотиронинами» (PDF) . Текущая биология . 18 (13): R567–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.05.024 . PMID 18606129 . S2CID 18587560 .   
  4. ↑ Дэвис, 1998. Глава 3.
  5. ^ Gullan, PJ & Крэнстон, PS 6.3 Процесс и Контроль линьки в насекомых: Очерк энтомологии . Blackwell Publishing, 2005. С. 153-156.
  6. ^ Slama; Уильямс (1965). «Активность ювенильного гормона клопа Pyrrhocoris apterus» . Труды Национальной академии наук . 54 (2): 411–414. Полномочный код : 1965PNAS ... 54..411S . DOI : 10.1073 / pnas.54.2.411 . PMC 219680 . PMID 5217430 .  
  7. ^ Сингх, Амит; Конопова, Барбора; Смыкал, Властимил; Джиндра, Марек (2011). «Общие и особые роли генов, передающих сигналы ювенильного гормона, в метаморфозе голометаболических и гемиметаболических насекомых» . PLOS ONE . 6 (12): e28728. Bibcode : 2011PLoSO ... 628728K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028728 . ISSN 1932-6203 . PMC 3234286 . PMID 22174880 .   
  8. ^ Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П .; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С .; Уизерс, Филип Дж. (6 июля 2013 г.). «Метаморфоза раскрыта: покадровое трехмерное изображение внутри живой куколки» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 10 (84). 20130304. дои : 10.1098 / rsif.2013.0304 . PMC 3673169 . PMID 23676900 .  
  9. ^ Gullan, PJ & Крэнстон, PS 6.2 История жизни Закономерности и этапы в Насекомых: Схема энтомологии . С. 143–153. 2005 г., издательство Blackwell Publishing
  10. ^ Dixon, AFG, А. Honěk, П. Keil, MAA Kotela, А. Л. Šizling и В. Jarošík. 2009. Соотношение между минимальным и максимальным температурным порогом развития у насекомых. Функц. Ecol. 23: 257–264.
  11. ^ Дуглас Дж. Блэкистон, Елена Сильва Кейси и Марта Р. Вайс (2008). «Сохранение памяти через метаморфозы: может ли моль вспомнить то, что она узнала как гусеница?» . PLoS ONE . 3 (3): e1736. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.1736B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001736 . PMC 2248710 . PMID 18320055 .  
  12. Перейти ↑ Conner, WE (2009). Тигровая ночная бабочка и шерстистые медведи - поведение, экология и эволюция Arctiidae . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . С. 1–10.
  13. ^ Ли, Гюнхи; Сегал, Ритика; Ван, Цзысин; Наир, Судершана; Кикуно, Кейко; Чен, Чун-Хонг; Хэй, Брюс; Пак, Джэ Х. (2013-03-15). «Существенная роль запрограммированной гибели клеток, вызываемой мрачностью, для создания коразонин-продуцирующей пептидергической нервной системы во время эмбриогенеза и метаморфоза у Drosophila melanogaster» . Биология открытая . 2 (3): 283–294. DOI : 10.1242 / bio.20133384 . ISSN 2046-6390 . PMC 3603410 . PMID 23519152 .   
  14. ^ Закери, Захра; Локшин, Ричард А. (01.07.2002). «Гибель клеток в процессе развития». Журнал иммунологических методов . 265 (1-2): 3-20. DOI : 10.1016 / s0022-1759 (02) 00067-4 . ISSN 0022-1759 . PMID 12072175 .  
  15. ^ a b Лауде, Винсент (27 сентября 2011 г.). «Истоки и эволюция метаморфоза позвоночных» . Текущая биология . 21 (18): R726 – R737. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.07.030 . PMID 21959163 . 
  16. ^ Мадер, Сильвия, биология, 9-е изд. Гл. 31 год
  17. ^ Питер Б. Мойл и Джозеф Дж. Чех младший, Рыбы: введение в ихтиологию, 5-е изд. 9.3: «Развитие», стр. 148ff
  18. ^ Уилсон, Робби (ноябрь – декабрь 2005 г.). «Последствие Метаморфозы для локомоторной производительности и тепловой физиологии гребенчатого тритона Тритона» . Физиолого-биохимическая зоология: экологический и эволюционный подходы . 78 (6) . Проверено 28 декабря 2020 .
  19. ^ Дункер, Николь; Wake, Marvalee H .; Олсон, Венди М. (январь 2000 г.). «Развитие эмбрионов и личинок у Caecilian Ichthyophis kohtaoensis (Amphibia, Gymnophiona): таблица стадий». Журнал морфологии . 243 (1): 3–34. DOI : 10.1002 / (sici) 1097-4687 (200001) 243: 1 <3 :: aid-jmor2> 3.3.co; 2-4 . PMID 10629095 . 
  20. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Oommen, OV; Wilkinson, M .; Зардоя, Р. (ноябрь 2004 г.). «Филогения слепых амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.05.014 . PMID 15336675 . 

Библиография [ править ]

  • Дэвис, Р.Г. (1998). Очерки энтомологии . Чепмен и Холл. Второе издание. Глава 3.
  • Уильямсон Д.И. (2003). Происхождение личинок . Kluwer.

Внешние ссылки [ править ]

СМИ, связанные с метаморфозами на Викискладе?

Словарное определение метаморфозы в Викисловаре